TEMA 4_Bioeletricidade

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Bioeletricidade
Prof.ª Cristina Mendes Pliego
Descrição
Bioeletricidade e contração muscular.
Propósito
A compreensão da bioeletricidade e o conhecimento de como uma célula é capaz de produzir
fenômenos elétricos é imprescindível para identificar junto à fisiologia de diversos sistemas suas
funções, além de servir de base para compreensão e instituição terapêutica de patologias.
Objetivos
Módulo 1
Fluxos de cargas transmembrana
Descrever o fluxo de carga transmembrana.
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Módulo 2
Contração muscular
Descrever a contração muscular.
Introdução
A bioeletricidade é a parte da ciência que estuda os fenômenos elétricos que acontecem nos
sistemas biológicos. As células dependem de inúmeras atividades biológicas, como reações
químicas, atividade elétrica, mecânica, térmica e até luminosa. A capacidade de uma célula
manifestar fenômenos elétricos é explicada pela Biofísica, que servirá como base para a
abordagem dos potenciais transmembrana que serão estudados em Fisiologia.
Os fenômenos bioelétricos são notados principalmente em três tipos de tecidos: nervoso, muscular
e endócrino. Neles, a diferença de potencial (DPP) elétrico existente entre os meios extra e
intracelular, modulada por correntes elétricas através da membrana celular, é responsável por
diversas funções fisiológicas, como a digestão, transmissão do impulso nervoso, contração
muscular e transporte de substâncias.
Ao longo deste conteúdo, entenderemos como acontece a contração muscular, o fluxo de cargas
entre as membranas e sua importância para a transmissão do impulso elétrico.
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1 - Fluxos de cargas transmembrana
Ao �nal deste módulo, você será capaz de descrever o �uxo de carga transmembrana.
Potenciais de membrana nas células
Membrana plasmática
Antes de entendermos como a concentração iônica cria dois polos na membrana plasmática,
precisamos relembrar a sua organização e importância no transporte das moléculas.
Como sabemos, a membrana plasmática tem uma dupla camada de lipídeos, formada em quase
toda a sua totalidade por fosfolipídios, que apresentam uma extremidade hidrofílica (afinidade pela
água) e outra hidrofóbica (afinidade pelos lipídeos). Além dos fosfolipídios, temos a presença de
outros lipídeos, como colesterol e proteínas, que estão dispersos na membrana plasmática.
Na imagem a seguir, relembramos a estrutura da membrana plasmática.
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Membrana plasmática: modelo do mosaico fluido.
Na imagem, vemos que existem proteínas transportadoras, responsáveis pelo transporte seletivo
de alguns íons ou moléculas e proteínas de canais, que formam poros na membrana e permitem a
passagem da água, por exemplo.
Assim, dizemos que a membrana funciona como uma barreira seletiva, pois controla o movimento
de moléculas hidrossolúveis, mas permite a passagem de algumas substâncias lipossolúveis, de
acordo com o grau de lipossolubilidade da substância, como álcool, nitrogênio e oxigênio, que são
muito lipossolúveis. O transporte através da membrana plasmática pode acontecer de forma
passiva e ativa.
O transporte passivo acontece sem gasto de energia e a favor do gradiente de concentração (do
meio mais concentrado para o menos concentrado). Ele pode ocorrer livremente pela membrana
plasmática, como acontece com algumas moléculas lipossolúveis e proteínas de canais (difusão
simples) ou com a ajuda de proteínas de canal ou transportadoras (difusão facilitada).
Transporte passivo.
O transporte ativo ocorre mediado por uma proteína, com gasto de energia (ATP) e contra o
gradiente de concentração (do meio menos concentrado para o meio mais concentrado).
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Transporte ativo com gasto de energia (ATP).
Princípios básicos do potencial de membrana
O movimento dos íons e a distribuição assimétrica desses íons entre os espaços intra e extracelular
possibilitam a formação de uma DDP entre as duas faces da membrana plasmática (interna e
externa).
A seguir, vemos as concentrações aproximadas dos íons. Note que as concentrações são bem
diferentes. Por exemplo, no meio intracelular há maior concentração de íons K+ e no meio
extracelular de íons Cl- e Na+.
Composição dos eletrólitos no meio intra e extracelular.
Nem todos os íons podem ultrapassar a membrana plasmática. As proteínas, por exemplo, são
moléculas grandes e não conseguem atravessá-la. Na imagem anterior, vemos que as proteínas
estão em maior concentração no interior da célula. Dessa forma, aquelas que são carregadas
negativamente (como a RNA polimerase) apresentam a capacidade de atrair as moléculas positivas
(como os íons K+) e repelir as moléculas negativas (como os íons Cl-).
Assim, é estabelecido um gradiente elétrico simbolizado por “+” e “-” nas duas fases da membrana
e dois gradientes de concentração, um de K+ para o interior da célula e outro do Cl- para fora da
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célula. Em equilíbrio, esses dois gradientes são iguais, mas com sinais diferentes. A esse fenômeno
damos o nome de equilíbrio de Donnan ou fenômeno de Gibbs-Donnan.
Saiba mais
A bioeletrogênese é a capacidade da célula de gerar potenciais elétricos na membrana.
Próximo à membrana não teremos a mesma distribuição de cargas dos íons, pois, quando
contabilizamos os íons, já incluímos as proteínas. Desse modo, um gradiente osmótico é formado
no sentido do compartimento onde há proteínas. Esse gradiente é essencial para o transporte de
fluidos entre o vaso capilar e o interstício, como também para a formação do potencial de
membrana ou potencial de repouso.
Esquema da base iônica do potencial de membrana.
Para entender melhor, vamos analisar duas situações hipotéticas:
Se imaginarmos que a membrana é permeável apenas ao íon potássio (K+), que, como vimos, está
mais concentrado no meio intracelular, a tendência desse cátion seria a saída do interior (meio
mais concentrado) para o exterior (meio menos concentrado) por difusão.
Difusão do K+ do meio intra para o extracelular.
Dessa forma, como o potássio é um cátion, há a saída de moléculas positivas e a fase externa da
membrana (meio extracelular) passa a ficar positiva. Entretanto, dentro da célula, os ânions
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presentes, como as proteínas carregadas negativamente, que não se difundiram junto ao K+,
tornam a fase interna da membrana negativa. Em pouquíssimo tempo, a DDP entre os dois
ambientes interrompe a difusão do K+ para fora da célula.
Observe na imagem o estabelecimento do potencial quando temos a membrana apenas seletiva
para a difusão de íons potássio.
Potencial de membrana em uma fibra nervosa de mamífero.
Agora vamos imaginar que apenas o íon sódio (Na+) consegue ultrapassar a membrana. Lembre-se
de que ele está mais concentrado no meio extracelular. Assim, diferentemente do que vimos para o
íon potássio, a tendência do sódio é entrar na célula.
Difusão do Na+ do meio intra para o extracelular.
Nesse caso, com a migração de sódio para dentro da célula, a positividade fica no interior da célula
e a negatividade fora.
Confira na imagem o estabelecimento do potencial quando temos a membrana apenas seletiva
para a difusão de íons sódio.
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Potencial de membrana em uma fibra nervosa de mamífero.
Todas as células vivas, com exceção de algumascélulas vegetais, apresentam diferenças de
potenciais entre esses meios. Além disso, algumas células, como as do tecido nervoso e muscular,
por pequenas inversões nesses potenciais, conseguem gerar e transmitir sinais por meio de um
impulso eletroquímico. Mas como isso acontece? Veremos a seguir.
Potenciais de repouso e ação na �bra nervosa
Potencial de repouso
Nos mamíferos, o potencial de repouso, ou seja, aquela fibra nervosa que não está excitável, é de
-90mV (milivolts). Isso indica que o meio interno é 90mV mais negativo do que o externo. Observe a
imagem a seguir.
Potencial de repouso da fibra nervosa verificado por um microeletrodo.
Saiba mais
O potencial de repouso varia de acordo com o tipo celular, mas, na maioria das vezes, o interior
celular é negativo em relação ao exterior.
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E você sabe como chegamos a este potencial?
Vamos voltar a conversar sobre o transporte dos íons pela membrana, principalmente o K+ e Na+,
mas agora entendendo como isso acontece na fibra nervosa. Além disso, precisamos relembrar do
principal transporte ativo do nosso corpo, a bomba de Na+/K+ ATPase.
Como sabemos, o íon Na+ está mais concentrado do lado de fora da célula, e sua tendência é entrar
na célula por difusão. O contrário acontece com o íon K+. Entretanto, para manter as concentrações
dessas duas moléculas constantes nesses dois ambientes, a bomba irá, com gasto de energia
(ATP), bombear para fora três íons Na+ e para dentro dois íons K+, conforme a imagem:
Bomba Na+/K+/ATPase.
Você deve ter percebido que a bomba primeiro se liga ao sódio e depois ao potássio. Na verdade,
os íons Na+ se ligam a sítios de alta afinidade no interior da célula, e essa ligação estimula a
hidrólise do ATP em ADP + fosfato (Pi) e são liberados três íons no meio extracelular. Nesse
momento, dois íons K+ ligam-se a sítios da bomba na superfície da célula e esses serão
transportados para o citosol.
Além disso, você deve ter percebido que o número de íons Na+ e K+ bombeados para dentro e para
fora são desiguais: enquanto saem três íons Na+ entram dois K+, deixando um déficit de íons
potássio no interior na célula e gerando um potencial negativo dentro dela.
Na fibra nervosa, também existem canais seletivos para o transporte dos íons potássio e sódio a
favor do gradiente de concentração.
Os canais de potássio, também chamados de canais de “vazamento” de potássio, permitem a
passagem dos íons potássio, mas também quantidades mínimas de sódio. No entanto, a maior
permeabilidade é pelo potássio.
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Canais de potássio.
A presença de proteínas carregadas negativamente no interior da célula faz com que o interior da
célula fique negativo em relação ao exterior.
Estabelecimento do potencial de repouso na membrana de um neurônio em mamíferos.
Potencial de ação
O potencial de ação é a propagação dos sinais por mudanças no potencial de repouso que se
propagam rapidamente pela membrana. Em questão de milissegundos, o potencial de ação é capaz
de inverter a polaridade da membrana (despolarização), ou seja, o meio extracelular fica negativo e
o intracelular positivo, retornando à polarização normal da fibra.
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Alteração da polaridade da membrana durante a passagem do impulso nervoso.
O potencial de ação é caracterizado pela presença das seguintes fases: repouso, despolarização e
repolarização. Orquestrando esse potencial, temos a participação da bomba de Na+/K+ ATPase e
os canais de “vazamento” de K+/Na+, que já conhecemos.
Além desses transportadores, destacam-se os canais de Na+ e canais de K+ voltagem
dependentes, que são ativados durante a alteração da voltagem da membrana plasmática.
Por exemplo, o canal de Na+ regulado por voltagem é formado por duas comportas, uma em cada
lado da membrana, que funciona como uma porta. No meio extracelular, temos a comporta de
ativação e no meio intracelular a comporta de inativação. Vamos entender melhor como estas
comportas funcionam:
Quando a membrana está em repouso, a comporta de ativação está fechada e, assim, não há
passagem de Na+.
Quando o potencial de membrana é alterado por um estímulo, ele fica menos negativo, ou seja,
quando ele atinge entre -70 e -50mv, a comporta abre e o canal fica totalmente ativado
(permeável à entrada de sódio).
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Quando o potencial atinge +35mV, a comporta de inativação fecha e, assim, para o influxo de
sódio. Com o tempo, o potencial de repouso da membrana volta ao normal. É importante
ressaltar que o processo de inativação é mais demorado do que o de ativação.
Os canais de sódio voltagem dependentes têm grande destaque na despolarização e repolarização
da membrana, estágios que estudaremos melhor a seguir. Entretanto, os canais de potássio
voltagem dependentes também têm destaque, principalmente durante a repolarização da
membrana.
Esse canal, durante o potencial de repouso, encontra-se fechado e, quando o potencial de
membrana aumenta de -90mV para 0mV, inicia uma alteração conformacional com a abertura da
comporta de inativação, permitindo o influxo de potássio para fora. Como a abertura dos canais de
K+ demora mais do que o de sódio, eles começam a abrir depois que os canais de Na+ começam a
se fechar. Veja a seguir como funciona este processo:
Canal de potássio dependente de voltagem.
Estágios do potencial de ação
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O potencial de ação é composto por três estágios: repouso, despolarização e repolarização. Vamos
conhecê-los melhor na sequência.
Estágio de repouso
É aquele que existe na membrana sem ser estimulada, ou seja, com o seu interior negativo e o
exterior positivo. Na fibra nervosa, esse valor é de -90mV.
Nesta fase, conhecida como polarização, haverá bombeamento ativo de sódio para o exterior da
membrana e de potássio para o seu interior. Existe também uma difusão passiva de sódio, mais
lentamente, para o interior da célula; e de potássio, mais rapidamente, para o exterior da célula, o
que colabora com a manutenção do estado de repouso.
Estágio de despolarização
Após algum estímulo, há abertura dos canais de sódio voltagem dependentes, permitindo a entrada
rápida do sódio na célula nervosa, o que resulta na mudança de potencial, com o interior do axônio
passando a positivo (despolarização).
Saiba mais
Os anestésicos locais impedem a formação do potencial de ação pelo bloqueio temporário dos
canais de sódio voltagem dependentes. Assim, não ocorre a despolarização da membrana celular, a
formação do potencial de ação e o impulso nervoso é bloqueado. Dessa forma, o paciente perde a
sensibilidade da região, não sentindo dor no local.
Estágio de repolarização
Em resposta à entrada de grande quantidade de sódio, que poderia comprometer o equilíbrio
osmótico da célula, os canais de potássio presentes na membrana se abrem, permitindo o rápido
fluxo deste íon em direção ao meio extracelular e a repolarização da membrana. Com a rápida
entrada de potássio e a atuação da bomba de sódio e potássio, a membrana celular volta a ser
positiva no exterior e negativa no interior. Com o restabelecimento do potencial de repouso, os
canais de potássio se fecham.
Observe na imagem a variação dos íons e da polaridade da membrana durante os estágios do
potencial de ação.
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Variação dos íons e da polaridade da membrana nos estágios do potencial de ação.
A bomba de sódio e potássio e os canais de vazamento estão ativos durante todo o processo,mas
a abertura dos canais de sódio e potássio voltagem dependentes aumentam e muito o influxo
desses íons, sendo a forma de transporte mais expressiva durante o potencial de ação.
Período refratário
Após a propagação de um impulso nervoso, a célula fica um período, conhecido como refratário,
sem ser novamente ativada. Isso acontece porque os canais de sódio voltagem dependentes ficam
inativos por um período após a despolarização da membrana até que o potencial de repouso
retorne para os valores normais.
O período refratário pode ser absoluto ou relativo.
Período refratário absoluto
Os canais de sódio estão fechados e os de potássio abertos, não sendo possível a ocorrência
de um novo potencial de ação.
Período refratário relativo
Um novo potencial de ação pode ser gerado, caso o estímulo seja forte o suficiente.
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Hiperpolarização
Algumas células mantêm os canais de potássio voltagem dependentes abertos por mais tempo
que o normal e isso aumenta a DDP entre o meio intra e extracelular, ficando o interior mais
negativo do que o potencial de repouso. Esse fenômeno é chamado de Hiperpolarização.
Observe um gráfico com os estágios do potencial de ação.
Estágios do potencial de ação.
Propagação do potencial de ação
Início do potencial de ação
Até agora entendemos o potencial de membrana e como as alterações na permeabilidade dos íons
são capazes de despolarizar e repolarizar a membrana durante um potencial de ação. Mas o que
desenvolve um potencial de ação?
Vários estímulos podem gerar o potencial de ação, como químicos (neurotransmissores), elétricos
(diferença de voltagem) e choque mecânico. Eles são capazes de estimular a abertura dos canais
de sódio voltagem dependentes. À medida que a inversão da polaridade da membrana aumenta,
mais canais de sódio são abertos, permitindo mais influxo de sódio para o interior da célula. Isso
acontece por um mecanismo de retroalimentação (ou feedback) positivo, até que todos os canais
estejam abertos. Aqui, começam a abrir os canais de potássio voltagem dependentes e, assim, o
estímulo termina.
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Limiar do potencial de ação
Para iniciarmos, é importante respondermos a uma pergunta:
Todo estímulo é capaz de gerar potencial de ação?
Não, nem todo estímulo gerará potencial de ação. Os estímulos devem ser capazes de despolarizar
a membrana em um limiar mínimo para que ocorra a abertura de canais de sódio voltagem
dependentes de forma suficiente para acontecer a despolarização da membrana. Isso ocorre
quando o estímulo é capaz de abrir os canais de Na+ voltagem dependentes, de forma que o influxo
de sódio para a célula seja maior do que o efluxo de K+ dela, ou seja, o estímulo deve ser mais
expressivo do que o transporte ativo ocasionado pela bomba de Na+/K+ ATPase.
Dizemos, assim, que o potencial de ação é tudo ou nada, ou ele vai ocorrer ou não vai. Ele só
acontece quando o estímulo altera o potencial de membrana para os valores do potencial limiar,
que está entre -50 e -65mV.
Os estímulos são classificados com a capacidade ou não de gerar o potencial de ação, são eles:
Sublimiares
Não geram potencial de ação.
Limiares
Produzem o potencial de ação.
Supralimiares
Geram potencial de ação, mas sua força é maior do que os estímulos limiares.
A imagem a seguir demonstra o funcionamento desses estímulos.
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Intensidade do estímulo para produzir o potencial de ação.
Na imagem, vemos que pequenos estímulos (A e B) são capazes de alterar o potencial de
membrana, mas não são capazes de estimular o potencial de ação. No entanto, estímulos que
chegam ao limiar (C e D), conseguem destravar o potencial de ação. Note que em D o estímulo tem
maior intensidade, assim o potencial ocorre em menos tempo.
Propagação do potencial de ação em uma
membrana excitável
Quando um estímulo consegue gerar um potencial de ação em uma membrana excitável, ele será
capaz de propagar esse potencial. A seguir, vemos que a propagação pode acontecer em qualquer
direção.
Repare uma célula em repouso.
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Essa célula recebeu um estímulo central, que foi capaz de gerar um potencial de ação, com
despolarização na parte central da fibra pela abertura dos canais de sódio voltagem
dependentes.
Essa região, em seguida, é repolarizada, mas o potencial continua a ser propagado,
despolarizando, agora, a região adjacente.
Esse potencial de ação é propagado para as extremidades da membrana.
O potencial de ação se inicia e se propaga por toda a superfície da membrana excitável sem perder
energia e sem diminuir sua amplitude, independentemente da distância a ser percorrida. Esse
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potencial é fundamental para funções como contração muscular, distribuição de informações pelos
neurônios e transporte de substâncias. Nos neurônios, a propagação é chamada de impulso
nervoso e nos músculos de contração muscular.
Propagação do impulso nervoso
Nos neurônios, a velocidade de propagação depende do diâmetro da fibra nervosa. Fibras de maior
diâmetro transmitem o impulso de forma mais rápida do que as fibras de menor diâmetro. Além
disso, o tipo de fibra também interfere na propagação do impulso.
Aqui precisamos lembrar que o axônio do neurônio pode ser amielínico ou mielínico.
Transmissão do impulso nervoso acontece em todo o axônio.
Axônio amielínico
Como não são recobertos pela bainha de mielina, são mais delgados e as membranas do axônio
estão em contato com os tecidos vizinhos. Esse tipo de neurônio é encontrado nos seres vivos
mais primitivos, como os invertebrados.
Axônios mielinizados
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Têm seu citoplasma (axoplasma) recoberto pela bainha de mielina, uma substância lipídica que
funciona como isolante elétrico, formada pelas membranas das células da glia (células de
Schwann no sistema nervoso periférico e oligodendrócitos no sistema nervoso central). Ao redor
da bainha de mielina, existe os nodos de Ranvier, como podemos observar na imagem.
A maioria dos axônios dos vertebrados são mielinizados. Como a mielina é um isolante, os
potenciais acontecem nos nodos, e o impulso assim salta. Condição conhecida como condução ou
propagação saltatória, que é mais rápida do que nos axônios não mielinizados.
Condução saltatória.
A propagação do impulso elétrico ao longo do axônio só é possível quando ele percorre todo o
axônio até chegar ao terminal axônico, assim, dizemos que esse impulso é unidirecional, e é
chamado de ortodrômico.
Propagação do impulso nervoso.
Existem mecanismos naturais que favorecem a condução ortodrômica, como as sinapses.
Mas você sabe o que é sinapse?
Quando um potencial de ação chega ao final do botão terminal do axônio, a sinapse permite a
comunicação entre duas células nervosas adjacentes, ou entre a célula nervosa e uma célula
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efetora, como um músculo ou uma glândula.
Nas sinapses, existe a junção da parte terminal de um axônio de uma célula pré-sináptica, com os
dendritos ou o corpo de uma célula pós-sináptica. Um mediador químico transmite a informação da
fibra pré-sináptica para fibra pós-sináptica, ou essa comunicação pode ocorrer por contato elétrico.
Quando o impulso é mediado pela liberação de substâncias químicas, há maior demora para o
aparecimento do pulso pós-sináptico.
Sinapse química.
Sinapse elétrica.
A natureza do neurotransmissor determinará seação será excitatória ou inibitória, se o impulso
passará ou será bloqueado.
Na sinapse excitatória, o potencial de ação chega à extremidade pré-sináptica e libera, por
exocitose, o neurotransmissor que está nas vesículas. Ele atravessa a fenda sináptica e se liga a
receptores específicos na membrana pós-sináptica, que resulta no aumento da permeabilidade da
membrana aos íons Na+, despolarizando a membrana.
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Sinapses excitatórias.
O mediador químico das sinapses excitatórias (parassimpáticas e algumas simpáticas) é a
acetilcolina, sendo denominadas sinapses colinérgicas. Em todas as sinapses simpáticas, o
neurotransmissor é a norepinefrina, sendo dominadas sinapses adrenérgicas. Existem outros
neurotransmissores de sinapses excitatórias, como a serotonina, dopamina, histamina e substância
P, que agem no sistema nervoso central.
Na sinapse inibitória, o processo é semelhante ao que ocorre na sinapse excitatória, sendo que o
neurotransmissor liberado aumenta a permeabilidade aos íons K+ e Cl-, que penetram na membrana
pós-sináptica provocando a hiperpolarização. Dessa forma, o potencial de ação não chega a
despolarizar a célula.
Sinapses inibitórias.
Os mediadores das sinapses inibitórias ainda são pouco descritos, mas é possível que a glicina
seja um desses neurotransmissores.
Curiosidade
O curare é uma mistura de ervas dos gêneros Chondrodendron e Strychnos feita pelos indígenas da
Amazônia e que atua como competidor da acetilcolina nos receptores pós-sinápticos da placa
motora. Dessa maneira, o potencial de ação não pode ser transmitido, o que impede a contração
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muscular e leva ao óbito. Os indígenas costumam mergulhar as pontas de suas flechas nessa
mistura, provocando a morte da presa que recebe a flechada, facilitando a caça.
Particularidade de alguns tecidos excitáveis
Potencial de ação no coração
No coração, existem mecanismos peculiares que enviam potenciais de ação para as células
musculares cardíacas, possibilitando a contração muscular e o batimento ritmado. A contração
muscular cardíaca recebe o nome de sístole, enquanto o relaxamento desse músculo recebe o
nome de diástole.
As células do miocárdio (músculo do coração) possuem regiões de contato, por meio das quais os
sinais elétricos são transmitidos de uma célula a outra. Muitas das fibras cardíacas têm a
capacidade de autoexcitação, que resulta em contração automática do coração. Os espaços
celulares estão ligados por discos intercalares que fazem essa ligação elétrica.
O impulso se inicia no nó sinoatrial, localizado na parede do átrio direito, guiado pelas vias
intermodais até o nodo atrioventricular, localizado no septo atrioventricular direito. Em seguida, o
impulso vindo dos átrios é desacelerado para chegar até os ventrículos, permitindo que não haja
contração simultânea do átrio e ventrículo.
Isso é importante porque o sangue presente nos átrios precisa ser totalmente encaminhado para os
ventrículos, portanto, caso os átrios e ventrículos contraíssem simultaneamente, o sangue presente
nos átrios não conseguiria preencher as cavidades ventriculares, pois estas estariam com volume
reduzido devido à contração, e tenderia a retornar para as veias cavas ou pulmonares, havendo
déficit na circulação sanguínea e comprometimento da saúde do animal.
Em seguida, as fibras de Purkinje conduzem o impulso até o ventrículo.
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Potencial de ação se inicia no nó sinoatrial e se propaga até o nó atrioventricular, septo interventricular até chegar aos ventrículos.
Uma vez que a membrana celular das fibras musculares cardíacas é despolarizada, ela demora um
tempo para repolarizar. Dessa maneira, vemos o potencial positivo que leva a despolarização
estagnada (platô) durante alguns milissegundos, como observamos a seguir.
Despolarização das fibras musculares cardíacas.
Esse maior tempo de despolarização permite que a contração muscular cardíaca demore mais
tempo e isso ocorre porque essas células contam com dois tipos de canais que participam da
despolarização.
Conhecidos como rápidos, que ligeiramente permitem a entrada de íons sódio na fibra e
tornam o potencial positivo. No gráfico, é representado pelo pico no potencial de ação
(próximo a +60mv).
Conhecidos como lentos, que, além do íon Na+, permitem o influxo de íon Ca2+ para a fibra
durante mais tempo, sendo responsável pelo platô. O influxo de cálcio também ativa o
processo de contração muscular.
Além disso, nessas células, logo após o início do potencial de ação, a permeabilidade ao potássio
Canais de sódio voltagem dependentes 
Canais de sódio-cálcio voltagem dependentes 
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na membrana miocárdica diminui e os canais de potássio voltagem dependentes demoram mais
tempo para abrir.
Assim como todos os tecidos excitáveis, o músculo cardíaco apresenta um período refratário no
sentido de não acontecer a estimulação da mesma área. O período refratário do ventrículo dura
0,25 a 0,30 segundos e no musculo atrial é bem menor, cerca de 0,15 segundos.
Saiba mais
A contração do coração dura o tempo do platô, que no ventrículo é de 0,2 segundos e no átrio é de
0,3 segundos. A contração nesses dois locais não acontece ao mesmo tempo, o átrio demora
aproximadamente 0,35 segundos para fazer o ciclo completo e o ventrículo 0,6 segundos. Dessa
maneira, o coração apresenta um ritmo de contração.
Tecidos excitáveis ritmados
Aprendemos que um estímulo, para gerar um potencial de ação, precisa alterar a permeabilidade da
membrana em determinado limiar. Após o potencial de ação, existe um período refratário.
Entretanto, existem tecidos que precisam ser excitáveis regularmente, como o coração, os
músculos lisos presentes nas vísceras e alguns neurônios do sistema nervoso central, pois eles
regulam o batimento cardíaco, o peristaltismo e os movimentos respiratórios, respectivamente.
Logo, será que esses tecidos excitáveis apresentam alguma particularidade?
Nesses tecidos, o potencial de repouso é menor, ficando em torno de -60 a -70mV; isso faz com que
os canais de sódio e de sódio-cálcio voltagem dependentes não permaneçam totalmente
inativados. Assim, temos potenciais de ação ritmados que acontecem da seguinte maneira:
Como os canais de sódio e cálcio-sódio voltagem dependentes não estão totalmente
inativos, ocorre influxo desses íons para a célula.
Com esse influxo, a carga positiva (voltagem) da membrana aumenta, levando à
maior permeabilidade para os íons sódio e potássio (retroalimentação positiva), até
que o potencial de ação é gerado e a membrana celular despolariza.
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Na imagem a seguir, demonstramos este processo.
Ao final do potencial, a membrana repolariza.
A abertura dos canais de potássio voltagem dependentes causa a hiperpolarização
da membrana.
O fechamento dos canais de potássio voltagem dependentes, depois de alguns
milésimos de segundos, permite que o potencial de membrana aumente novamente,
até seu limiar de excitação.
Esse ciclo de despolarização espontânea, repolarização e hiperpolarização continua
causando a excitação rítmica nos tecidos excitáveis.
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Potenciais de ação em tecidos excitáveis.
Registro da atividade elétrica
Biopotenciais
Os registros elétricos podem ser provenientes da atividade de um único neurônio (unitário) ou de
vários neurônios (multiunitários) e são comumente utilizados como informações de auxílio ao
diagnóstico em diversas enfermidadesanimais, como a arritmia cardíaca, por exemplo, que
corresponde à perda do ritmo cardíaco normal.
Existem quatro tipos de registro de biopotenciais utilizados como ferramentas de auxílio ao
diagnóstico. Vamos conhecê-los?
Eletrocardiograma ou eletrocardiogra�a (ECG)
Exame não invasivo que detecta e registra em gráfico a atividade elétrica cardíaca, ou seja, a
atividade de sístole e diástole, fornecendo informações sobre a frequência e o ritmo cardíaco. O
sinal proveniente da atividade cardíaca é o sinal mais intenso de biopotenciais produzidos no corpo
dos animais, e o que se observa no traçado gerado pelo exame é a tradução da contração e do
relaxamento do músculo do coração.
Para a realização do ECG, é utilizado um equipamento denominado eletrocardiógrafo, que conta
com três eletrodos (vermelho, amarelo e verde) a serem afixados, respectivamente, no membro
torácico direito, no membro torácico esquerdo e no membro pélvico esquerdo do paciente,
formando um triângulo imaginário entre eles, conhecido como triângulo de Einthoven, cujo centro
representa o coração. Após o posicionamento dos eletrodos, o exame deve ser conduzido com o
paciente em decúbito lateral direito.
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Realização de ECG em gato. Observe a posição dos eletrodos formando o triângulo de Einthoven.
No ECG, o ângulo formado pela ativação de apenas um ou de um conjunto de eletrodos é
denominado derivação, que pode variar conforme a quantidade de eletrodos ativados. Veja:
Derivações bipolares
Produzidas pela ativação de dois eletrodos, são as derivações de membros torácicos
(derivação I), de membro torácico esquerdo e membro pélvico esquerdo (derivação II) e de
membro torácico direito e membro pélvico esquerdo (derivação III).
Derivações aumentadas ou unipolares
Produzidas pela ativação de apenas um eletrodo. São conhecidas como aVR (membro
torácico direito), aVL (membro torácico esquerdo) e aVF (membro pélvico direito).
A partir das derivações aumentadas, o sistema hexa-axial é aplicado para determinar o eixo elétrico
cardíaco no plano anatômico frontal, que corresponde à despolarização ventricular. Há diversos
sistemas de derivações para situações específicas que podem auxiliar com mais detalhes a
investigação da atividade elétrica cardíaca.
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Derivações bipolares
Derivações unipolares aumentadas
Derivações pré-cordiais
O resultado do ECG é emitido em papel milimetrado, no qual cada onda recebe uma denominação e
representa um estágio do potencial de ação das células musculares cardíacas.
A onda P representa a despolarização atrial e o complexo QRS representa a despolarização
ventricular.
A onda T representa a repolarização ventricular.
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Confira na imagem a correlação da atividade elétrica cardíaca com as ondas eletrocardiográficas.
Esquema da trajetória do impulso elétrico através das câmaras cardíacas e suas respectivas deflexões no eletrocardiograma.
As ondas são avaliadas quanto à duração em segundos e quanto à amplitude em voltagem,
permitindo identificar arritmias cardíacas atriais, como bradicardia e taquicardia sinusais, bloqueios
atrioventriculares e fibrilação atrial, e ventriculares, como sístoles prematuras e fibrilação
ventricular.
Marcapasso cardíaco em animais de companhia
Neste vídeo, a especialista descreve o que é o marcapasso, quando é indicada a sua colocação e
quais os cuidados necessários no manejo dos animais que os utilizam, tanto pelos medicos,
quanto pelos cuidadores.
Eletroencefalograma (EEG)
Exame não invasivo capaz de avaliar a atividade elétrica do córtex cerebral, que é caracterizada por
ser o biopotencial mais tênue e complexo que existe, possuindo baixíssima amplitude. Pode ser
realizado em momentos distintos, como durante a vigília e o sono. É geralmente realizado com o
paciente sob efeito de sedativos ou de anestésicos gerais.

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Eletrodos tipo agulha inseridos em cão para realização de eletroencefalograma.
Para a realização do exame são afixados eletrodos pares na superfície craniana do paciente, e o
eletroencefalógrafo mede a DDP entre esses eletrodos, gerando ondas que correspondem à soma
dos potenciais pós-sinápticos excitatórios (PEPS) e inibitórios (PIPS).
Essas ondas geradas pelo par de eletrodos são chamadas de derivação e como cada eletrodo é
capaz de detectar os potenciais de ação em áreas pequenas, é necessária a utilização de vários
pares de eletrodos, produzindo diversas derivações para que a atividade do córtex cerebral seja
avaliada integralmente.
Comentário
Ainda não foi desenvolvido um sistema padrão de fixação dos pares de eletrodos na medicina
veterinária, muito devido aos diferentes formatos de crânios observados entre as espécies e raças.
Para a interpretação do EEG, deve-se avaliar a amplitude e a frequência das ondas, registradas em
softwares específicos, e utilizado para o diagnóstico de crises epilépticas, encefalopatias
metabólicas, coma e morte encefálica. Entretanto, com o avanço da aplicação da tomografia
computadorizada e da ressonância magnética, o EEG tem sido pouco utilizado em medicina
veterinária.
Eletromiogra�a (EMG)
Exame não invasivo realizado por meio de um eletromiógrafo, capaz de detectar a atividade elétrica
muscular, sendo importante ferramenta de auxílio ao diagnóstico de doenças neuromusculares e
miopatias. Para sua realização, eletrodos são introduzidos na musculatura do paciente, captando
sinais elétricos correspondentes ao potencial de ação do sarcolema durante a contração muscular.
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Eletroneuromiografia para a determinação da velocidade de condução nervosa no nervo tibial de um cão.
A avaliação da condução elétrica muscular deve ser realizada em repouso e após estímulo, durante
ativação voluntária ou reflexa. A localização dos pontos de inserção dos eletrodos depende da
musculatura a ser avaliada e a interpretação do exame depende da avaliação do formato da onda
gerada, seu tamanho, duração, som e frequência.
Eletroneurogra�a (ENG)
Exame não invasivo capaz de detectar o potencial de ação de nervos periféricos, medindo a
velocidade da condução nervosa, sendo uma ferramenta de auxílio ao diagnóstico de neuropatias e
de lesões neuromusculares.
Geralmente, é realizado após a eletromiografia e são utilizados eletrodos pares, sendo um ativo e
um de referência, para que seja possível medir a DDP entre eles.
A localização dos eletrodos depende do nervo a ser avaliado e a agulha do eletromiógrafo pode ser
utilizada como estimulador local, como observamos na imagem.
Avaliação da velocidade de condução do nervo tibial em cão por agulha de eletromiógrafo.
A interpretação do exame considera a amplitude das ondas e a duração das respostas aos
estímulos dados. A velocidade normal de condução nervosa de nervos sensitivos e motores é
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conhecida e, portanto, comparada com a obtida no paciente, auxiliando na identificação de
neuropatias. Por exemplo, em uma neuropatia desmielinizante, na qual a bainha de mielina dos
axônios é degenerada, a velocidade de condução será mais lenta do que a velocidade normal.
Sistemas de comunicação elétrica
Peixes-elétricos
Nos peixes-elétricos, como a enguia elétrica brasileira chamada de poraquê (Electrophorus
electricus), os órgãos elétricos são derivados de tecidos musculares especializados em produzir
descargas elétricas.
A capacidade adaptativa desses peixes serve para deter os predadores eparalisar as presas,
principalmente nos peixes com grande capacidade de gerar eletricidade.
Peixe poraquê (Electrophorus electricus).
Nesses animais existem células musculares multinucleares, que carecem de elementos contráteis,
formando placas curtas e lisas, denominadas eletroplacas, organizadas em grandes colunas de
maneira compacta.
A geração de um potencial de ação faz com que os eletrócitos (célula do órgão elétrico) gerem uma
descarga elétrica de 120 milivolts. Como há milhares de células em órgãos elétricos localizados em
regiões diferentes do corpo dos peixes como observamos a seguir, há grande descarga. O peixe
poraquê, por exemplo, pode gerar uma descarga de até 600 volts.
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Localização do órgão elétrico formando uma faixa ao redor do corpo.
Nesses órgãos, o potencial de ação é gerado pelo mesmo princípio da geração das células
nervosas, que se inicia e propaga pelo bloco das células. Os sinais elétricos são utilizados de
acordo com sua intensidade:
Se forem fracos, serão utilizados para orientação, identificação, comunicação e dispersão.
Se forem fortes, serão utilizados para captura da presa, intimidação de ameaças e
comunicação.
A configuração do campo elétrico dependerá da localização dos órgãos elétricos, da condutividade
da água e das distorções que podem afetar o campo, e também de objetos com condutividade
elétrica diferente da condutividade da água.
As linhas do campo elétrico são semelhantes às linhas presentes em um dipolo elétrico.
Os sinais elétricos são conduzidos rapidamente pela água, mas dependem da condutividade
elétrica do meio e da frequência do sinal.
Todas as espécies conhecidas como peixes-elétricos são capazes de modular a frequência de sua
descarga elétrica, e essa modulação é resultado da despolarização das células eletricamente
acopladas.
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Forma das linhas de campo elétrico de um peixe-elétrico.
Além dos peixes-elétricos, os peixes cartilaginosos em geral (tubarões e arraias) possuem órgãos
localizados na região dorsal, ventral ou rostral da cabeça, chamados de ampolas de Lorenzini, que
conseguem detectar campos elétricos de baixa frequência emitidos por suas presas potenciais.
Esses órgãos são formados por pequenos poros epiteliais, que correspondem à abertura de um
canal preenchido por um gel e revestido por células receptoras conectadas a neurônios
eletrossensoriais.
Ampola de Lorenzini (marcação) em tubarão.
O gel funciona como condutor do estímulo elétrico para que ele alcance as células receptoras e,
assim, a eletrolocalização das presas depende da área na qual os neurônios eletrossensoriais são
ativados em maior quantidade. Além de auxiliar na localização de presas, as ampolas de Lorenzini
também auxiliam na migração do animal pela percepção dos polos eletromagnéticos da Terra.
Curiosidade
Outras espécies que possuem sistema de comunicação utilizando sinais elétricos corporais são os
peixes da família Gymnotidae (América do Sul) e Mormyridae (África). Além deles, as arraias da
família Torpedinidae e os peixes-gato do gênero Malapterurus também usam os impulsos elétricos
para comunicação.
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Falta pouco para atingir seus objetivos.
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Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
A bomba de sódio e potássio mantém os gradientes de concentração de Na+ e K+, e são
mantidos pela atividade de uma enzima ATPase que leva à hidrólise do ATP gerando energia,
contribuindo para manutenção do potencial de membrana. Podemos considerar essa
afirmativa
Parabéns! A alternativa C está correta.
A bomba de sódio e potássio contribui para manutenção do potencial de repouso, pois
mantém os gradientes de concentração de Na+ e K+ estáveis, que são mantidos pela atividade
da proteína ATPase, a bomba de Na+ e K+, que transporta esses íons de forma ativa, pela
energia gerada pela hidrólise do ATP.
A incorreta, pois não ocorre a hidrólise do ATP, e sim do ADP.
B
incorreta, pois a passagem dos íons Na+ e K+ ocorre apenas por difusão, sem
consumo de energia e de forma passiva
C
correta, pois a passagem dos íons pela bomba de Na+ e K+ consome energia
gerada pela hidrólise do ATP.
D correta, pois a difusão passiva usa energia gerada pela hidrólise do ATP.
E
incorreta, pois a bomba de sódio e potássio não contribui para manutenção do
potencial de membrana.
Questão 2
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Alguns anestésicos locais têm efeito direto sobre os canais de sódio das membranas
excitáveis, impedindo influxo de íons necessários à despolarização da membrana, levando ao
bloqueio da condução do estímulo doloroso, pois
Parabéns! A alternativa A está correta.
A despolarização que é responsável pela condução do impulso elétrico, ocorre pela abertura
dos canais de sódio voltagem dependentes. O uso de anestésico local, inativa
temporariamente esses canais, com isso não ocorre a despolarização da membrana celular,
não há formação do potencial de ação e o impulso doloroso não é transmitido.
A
o impulso nervoso é conduzido pela despolarização da célula que ocorre pelo
influxo de íons sódio para o interior da célula.
B
o sódio é transferido para o meio externo da célula, causando a despolarização
da membrana.
C
a despolarização da membrana está relacionada à movimentação apenas de
íons sódio e cálcio.
D
a abertura dos canais de sódio é que irá impedir a transmissão do impulso
elétrico.
E
o anestésico local age impedindo a despolarização da célula impedindo o fluxo
de potássio e sódio para dentro da célula.
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2 - Contração muscular
Ao �nal deste módulo, você será capaz de descrever a contração muscular.
Tecido muscular
O tecido muscular tem origem mesodérmica e é formado por células com formato alongado
também chamado de fibra muscular, que apresentam em seu interior milhares de filamentos
compostos por proteínas capazes de realizar contração, com gasto de energia (ATP).
Nas células musculares, a membrana celular é chamada de sarcolema, o citosol de sarcoplasma,
que possui uma série de mitocôndrias, o retículo endoplasmático liso de retículo sarcoplasmático.
Os músculos possuem inúmeros fascículos compostos por milhares de fibras musculares
formadas por unidades menores denominadas miofibrilas. O retículo sarcoplasmático é constituído
por canalículos distribuídos longitudinalmente e é responsável pelo controle da velocidade de
contração. Quando um músculo possui contração rápida, seu retículo sarcoplasmático é
extremamente longo.
TP
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A adenosina trifosfato (ATP) é um nucleotídeo formado por uma ribose (açúcar) ligada à adenina (base
nitrogenada) e três grupos fosfato em série que armazena energia, liberando-a, quando necessário, por
uma reação de hidrólise formando adenosina difosfato (ADP), fosfato inorgânico (Pi) e energia.
Esquema simplificado da fibra muscular.
Esse tecido é classificado em três tipos de acordo com suas características morfológicas e
funcionais, são eles:
Músculo liso
Músculo esquelético
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Músculo cardíaco
Características gerais do tecido estriado
Os músculos esqueléticos são formados por células, também chamadas de fibras musculares, com
formato cilíndrico e longas (até 30cm de comprimento e 10-100µm de diâmetro), com vários
núcleos, estrias transversaise miofibrilas, que são as proteínas contráteis. Os núcleos estão
localizados na periferia das células, próximos ao sarcolema. Nesse músculo, a contração é rápida e
vigorosa, com controle voluntário.
No músculo estriado, as fibras se organizam em grupos de feixes, envolvidos por uma camada de
tecido conjuntivo, o epimísio, que recobre o músculo inteiro. Do epimísio partem finos septos do
conjuntivo, o perimísio, que entram no músculo e separam os feixes. Dessa forma, o perimísio
envolve os feixes de fibras (fascículo muscular). Por fim, cada fibra muscular é envolvida
individualmente pelo endomísio, formado pela lâmina basal da fibra muscular associada a fibras
reticulares.
As fibras musculares são mantidas unidas pelo tecido conjuntivo, possibilitando que a força de
contração gerada individualmente por cada fibra atue no músculo inteiro. Esse papel é de extrema
importância funcional, uma vez que a maioria das fibras não alcança as duas extremidades
musculares. Além disso, por meio do tecido conjuntivo, a força da contração do músculo é
transmitida para outras estruturas, como os tendões e ossos. A força da contração pode ser
regulada a partir do número de fibras musculares estimuladas pelos nervos.
Dos septos do tecido conjuntivo partem os vasos sanguíneos que penetram os músculos pelo hilo
neurovascular e formam uma extensa rede de capilares entre as fibras, além de vasos linfáticos e
nervos. Além disso, na extremidade das fibras musculares, encontra-se um revestimento
polissacarídeo que, juntamente com o sarcolema, constitui os tendões, que se agrupam em feixes e
ligam os músculos aos ossos.
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Organização muscular.
Histologicamente, existem dois tipos de fibras musculares esqueléticas, que variam de acordo com
tipo de coloração em técnicas histoquímicas, características funcionais e metabólicas:
São pequenas, ricas em mitocôndrias e mioglobina (o armazenamento de oxigênio pela
mioglobina evita a fadiga muscular) e bem vascularizadas (fornecem intenso aporte de
oxigênio), sendo importantes para atividades que exigem resistência e provas de esforço
aeróbico. Caracterizam-se por baixa força e produção da velocidade com resistência
elevada, mas a contração é lenta, por longos períodos e ocorre atraso na fadiga muscular.
Contraem-se rapidamente, porém, são mais suscetíveis à fadiga. Possuem alta capacidade
oxidativa e dependem do metabolismo aeróbio da glicose, das reservas de glicogênio e dos
ácidos graxos para obtenção de energia. Essas fibras se subdividem em:
Fibras IIA: Apresentam tamanho médio, abundância de mioglobina e intensa
vascularização sanguínea. Possuem metabolismo energético glicolítico e oxidativo.
Podem ser consideradas mistas (atuam tanto nos exercícios aeróbicos como
anaeróbicos), permitindo manutenção da velocidade e melhor rendimento energético.
Fibras IIB: São grandes e contêm poucas mitocôndrias e mioglobina, além de pouca
vascularização. Apresentam metabolismo energético glicolítico, sendo destinadas a
Fibras do tipo I 
Fibras do tipo II 
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atividades anaeróbicas, que são rapidamente contraídas, com reduzido rendimento
energético e maior força.
As proporções das fibras musculares seguem um controle genético, porém, o treinamento resulta
em aumento na capacidade da fibra em utilizar oxigênio, assim como alteração no tamanho e
capilarização da fibra.
Pode-se sugerir uma relação entre o rendimento e a proporção de fibras, porém, o desempenho
depende de inúmeros fatores, por isso, avaliar apenas a proporção das fibras musculares não é um
dado fidedigno. O exercício físico aumenta a velocidade/ resistência muscular, melhorando a
performance pelo aperfeiçoamento da oxidação de gorduras e carboidratos pela mudança na
proporção de fibras do tipo IIA e IIB.
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Para início de uma tarefa, o corpo recruta fibras de contração lenta (limiar baixo), seguidas pelas
unidades motoras de contração rápida (limiar alto), e continua a recrutar e acionar unidades
motoras até que a ação seja efetivada. As fibras são recrutadas em ordem, primeiramente, as fibras
tipo I, seguida das fibras tipo IIA e tipo IIB.
Portanto, a distribuição das fibras musculares varia de acordo com a espécie, raça, idade e
músculo.
Diversas raças de equinos são utilizadas para o hipismo e o conhecimento sobre fisiologia e
histologia muscular pode indicar a performance do cavalo, principalmente, em relação à
capacidade de resistir à fadiga. Por meio de biópsias musculares, do músculo glúteo médio, pode
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ser realizada a análise da composição das fibras musculares: quanto maior a quantidade de
fibras do tipo I, maior aptidão para exercícios de menor intensidade com mais longa duração.
Nas galinhas, os músculos peitoral superficial e profundo apresentam cor clara, que ocorre pela
baixa quantidade de mioglobina e pouca vascularização sanguínea, pois, nesses músculos,
predominam as fibras IIB seguidas pela IIA. Já nos músculos gastrocnêmico e quadríceps
femoral dessas aves, por exemplo, predominam as fibras I seguidas pela IIA, e o alto teor de
mioglobina e a intensa vascularização sanguínea lhes confere coloração mais escurecida. Essa
diferença ocorre porque os músculos peitorais são utilizados para o voo e, portanto, precisam de
contrações rápidas e curtas.
Você já ouviu falar em carne branca e carne vermelha, certo?
É exatamente essa diferença na proporção das fibras musculares, com maior ou menor quantidade
de mioglobina e de aporte vascular, que torna a carne mais clara ou mais escura. Isso depende do
metabolismo e da função de determinado músculo em cada espécie animal. De uma forma geral,
os músculos de ruminantes e suídeos são considerados carnes vermelhas, enquanto os músculos
de aves e peixes são considerados carnes brancas.
Organização das �bras do tecido estriado
Como vimos, cada fibra muscular apresenta em seu interior numerosas miofibrilas que apresentam
estrias transversais. As miofibrilas, ao serem analisadas no microscópio de polarização, mostram
faixas escuras chamadas de banda A e faixas claras chamadas de banda I. No centro das bandas I
existe uma linha transversal escura, a linha Z, e no centro das bandas A existe uma zona mais clara,
a banda H. Essas bandas formam o sistema de estriações transversais, paralelas, característico
das fibras esqueléticas. Para entender melhor esses termos, observe a imagem a seguir.
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Regiões das estrias transversais.
Podemos entender que as estriações das miofibrilas são devido à repetição dos sarcômeros, a
unidade funcional do músculo estriado, que são unidades iguais formadas pela parte da miofibrila
que fica entre duas linhas Z sucessivas e contém duas semibandas I separadas por uma banda A,
conforme observamos na imagem.
Organização do sarcômero.
Dispostos longitudinalmente nas miofibrilas, encontramos filamentos finos, de actina, e grossos, de
miosina, além das proteínas tropomiosina e troponina.
Esses filamentos miofibrilares, observados ao microscópio eletrônico de transmissão, distribuem-
se de maneira simétrica e paralela, disposição que é mantida por várias proteínas. Uma delas é a
desmina, cujos filamentos ligam as miofibrilas umas às outras. O conjunto de miofibrilas é preso à
membrana plasmática da célula muscular por meio de outras várias proteínas, como a distrofina.
Os filamentos finos partem da linha Z e vão até a borda externa da banda H. Já os filamentos de
miosina ocupam a região central do sarcômero, da seguinte forma:
Banda I
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Chamada de banda isotrópica, localiza-se na extremidade de cada sarcômero, formado apenas por
filamentos finos.
Banda A
Chamada anisotrópica, composta de filamentos finos e grossos. Essa região aumenta ou diminui
de tamanho de acordo com o processo de contração.
Banda H
Formada apenas por filamentos de miosina.
Os filamentos finos são compostos por duplo filamento helicoidal de moléculas de actina,
semelhantes a dois colares de pérolas enrolados. Vamos conhecer melhor essa estrutura?
Apresenta-se sob a forma de polímeros longos (actina F) formados por duas cadeias de
monômeros globulares (actina G) torcidas uma sobre a outra. Quando esses monômeros se
polimerizam para formar a actina F, a parte posterior de um combina-se com a frente do
outro, produzindo um filamento. Cada monômero globular de actina G tem uma região que
interage com a miosina.
Actina 
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Molécula longa e fina, formada por duas cadeias polipeptídicas enroladas uma na outra. As
moléculas ligam-se umas às outras pelas extremidades, formando filamentos que se
localizam ao longo do sulco existente entre os dois filamentos de actina F. Cada molécula
de tropomiosina tem um local específico no qual se prende o complexo da troponina.
É um complexo de três subunidades, no qual uma se liga fortemente à tropomiosina (TnT),
outra possui grande afinidade pelos íons cálcio (TnC) e a terceira (TnI) cobre o sítio ativo da
actina, onde ocorre a interação com a miosina.
Molécula grande, em forma de bastão, composta por dois peptídeos enrolados em hélice.
Em uma das duas extremidades, há uma “cabeça” que contém locais específicos de ligação
com o ATP. É justamente nessa região que ocorre a hidrólise do ATP, onde a energia química
Tropomiosina 
Troponina 
Miosina 
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é convertida em energia mecânica durante a contração muscular. Nessa parte também
ocorre a interação com a actina.
Observe na imagem, que cada molécula de tropomiosina (feixe em amarelo) ocupa o sulco
que corresponde a sete moléculas de actina (representada pelas bolas rosas) e, para cada
molécula de tropomiosina, existe um complexo de troponina. Quando há o estímulo
muscular, a molécula de troponina altera seu formato, afunda a tropomiosina no sulco e
libera os sítios da actina que interagem com a miosina.
Características do músculo estriado esquelético
No sarcômero em repouso, os filamentos finos e grossos se sobrepõem parcialmente e, durante a
contração, mantêm seus comprimentos originais.
O que ocorre durante a contração é o deslizamento dos filamentos uns sobre os outros,
aumentando o tamanho da região de sobreposição e diminuindo o tamanho do sarcômero. Isso
ocorre porque, uma vez que os filamentos de actina penetram na banda A, a banda I diminui de
tamanho.
Ao mesmo tempo, a banda H também se reduz, à medida que os filamentos finos se sobrepõem
completamente aos grossos.
Como resultado desse processo, cada sarcômero e, em consequência, a fibra muscular inteira
sofrem encurtamento.
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Esquema do sarcômero durante o relaxamento e contração muscular.
A contração muscular é um evento que depende da disponibilidade de íons cálcio (Ca+2),
armazenados no retículo sarcoplasmático, e é responsável pelo controle de nervos motores, que se
ramificam no tecido conjuntivo do perimísio.
O local de contato com a fibra muscular é denominado placa motora ou junção mioneural. Quando
a fibra do nervo motor recebe um potencial de ação, seu terminal axônico libera acetilcolina, um
neurotransmissor que se difunde pela fenda sináptica e se associa a receptores do sarcolema. A
ligação da acetilcolina resulta em maior permeabilidade da membrana ao sódio, despolarizando o
sarcolema e, em seguida, o retículo sarcoplasmático.
Quando a membrana do retículo é despolarizada por estímulos nervosos, os canais de cálcio se
abrem, e esses íons, que antes estavam armazenados em cisternas, difundem-se passivamente
(sem gasto de energia) e atuam sobre a troponina. Uma vez cessada a despolarização, a
membrana do retículo transfere os íons de cálcio para o interior das suas cisternas, em um
processo ativo (com consumo de energia) que interrompe a contração.
Transmissão do potencial de ação através dos neurônios até a junção neuromuscular.
O processo de contração no músculo estriado envolve uma série de eventos bioquímicos e
mecânicos. Vamos ver melhor como isso ocorre.
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Interação miosina-actina — músculo em repouso.
A miosina, cuja cabeça tem atividade ATPase, converte a energia química em força mecânica a
partir dos estados de associação e dissociação com a actina.
Durante o repouso, uma molécula de ATP está ligada à cabeça da miosina. Para que ocorra a
hidrólise do ATP e a liberação de energia, a miosina precisa da actina como cofator. Quando o
músculo está em repouso, a interação miosina-actina não ocorre devido à presença do complexo
troponina-tropomiosina sobre os filamentos de actina, como observamos na imagem.
Interação miosina-actina – músculo contraído.
Porém, quando há disponibilidade de íons de cálcio, estes se ligam a uma das três subunidades
da troponina, mudando a configuração do complexo das três subunidades. Com a mudança
estrutural da troponina, a molécula de tropomiosina é empurrada mais para dentro do sulco de
actina. O resultado é que os sítios de ligação da actina com a miosina são expostos, propiciando
a interação entre as cabeças de miosina com a actina. Dessa forma, o ATP libera o ADP, fosfato
inorgânico e energia.
Com a hidrólise do ATP, ocorre uma ligeira deformação na miosina, aumentando a curvatura de
sua cabeça. Como a actina está interagindo com a miosina, o movimento da cabeça da miosina
empurra o filamento de actina, promovendo seu deslizamento sobre o filamento de miosina.
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É importante destacar que, embora o filamento grosso tenha várias cabeças de miosina, em cada
momento da contração, apenas um pequeno número alinha-se com os sítios de actina.
Conforme as cabeças de miosina movimentam a actina, surgem novos locais para formação de
interações actina-miosina. As pontes antigas de actina-miosina somente se desfazem depois que a
miosina se une a uma nova molécula de ATP, o que determina também o retorno da cabeça de
miosina para sua posição inicial, pronta para um novo ciclo.
Confira a seguir as etapas da contração muscular:
Etapa 1: Interação actina-miosina para contração.
Etapa 2: Contração muscular com deslizamento da actina sobre a miosina.
Etapa 3: Interação actina-miosina relaxada.
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Sem ATP, o complexo actina-miosina fica estável, o que explica a rigidez muscular que ocorre logo
após a morte, o rigor mortis.
Como você deve ter notado, uma única contração muscular é resultado de milhares de ciclos de
formação e destruição de interações actina-miosina. A atividade contrátil continua acontecendo até
que os íons de cálcio sejam removidos e o complexo troponina-tropomiosina cubra novamente o
sítio de interação da actina com a miosina. Iniciada no sarcolema, a despolarização teria que se
difundir por toda a espessura da fibra para alcançar as cisternas de cálcio do retículo mais
profundas. Sabendo disso, você deve estar imaginando que, em fibras musculares de maior calibre,
as miofibrilas periféricas se contrairiam antes das mais profundas, certo?
A garantia de que a contração de cada fibra muscular esquelética aconteça de maneira uniformeé
dada pelo sistema de túbulos transversais, ou sistema T. Esse sistema é constituído por uma rede
de invaginações do sarcolema, cujos ramos envolvem as junções das bandas A e I de cada
sarcômero. O sinal despolarizador passa para o retículo sarcoplasmático e resulta na liberação de
cálcio, que inicia o ciclo de contração. Confira um esquema desse processo.
Desenho do estímulo neural da fibra muscular e o sistema de túbulos T.
A destruição da acetilcolina é necessária para evitar o contato prolongado com seu receptor. Uma
vez terminada a despolarização, o cálcio é transportado de volta para as cisternas do retículo, a
contração cessa, e a fibra muscular relaxa.
Contração do músculo estriado esquelético
A contração do músculo pode ser:
Isométrica
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Quando o músculo se contrai e não ocorre alteração do seu comprimento. Um exemplo de
contração isométrica é a sustentação de um objeto de maneira imóvel.
Isotônica
Quando ocorre a contração muscular com diminuição do comprimento do músculo, há um trabalho
tipo força x distância, e esse encurtamento pode chegar a 1/3 do comprimento do músculo
relaxado, mas a tensão permanece a mesma.
Tetânica
Quando ocorre uma saturação das concentrações de cálcio e o intervalo entre as contrações é tão
pequeno que ocorrem de forma tão rápida, mas sem o aumento na força de contração. Trata-se de
um tipo de contração uniforme e contínua.
Falamos sobre a contração tetânica, mas como o processo de contrações está relacionado com o
tétano?
Resposta
O tétano é uma doença causada pelo Clostridium tetani, que produz espasmos dos músculos, pois
a toxina produzida pelo Clostridium impossibilita a liberação de neurotransmissores inibitórios
dentro do sistema nervoso central, que agem, normalmente, na medula espinhal regulando
atividade de neurônios motores para os músculos esqueléticos. Na falta desses
neurotransmissores inibitórios, qualquer atividade motora pode resultar em contrações espásticas
ou tetânicas dos músculos esqueléticos.
Você sabe a diferença entre fadiga e cãibra e o que é tônus muscular?
A fadiga pode ocorrer em qualquer fase da contração muscular, e pode ser evidenciada após
prolongadas contrações ou por seguidas contrações tetânicas de curta duração. Com a diminuição
do glicogênio muscular e da fosfocreatina, há maior produção de ácido lático e seu acúmulo causa
desconforto, conhecido como cansaço.
A cãibra é uma contração muscular súbita, não desejada e dolorosa que pode durar de segundos a
minutos, e pode ocorrer em qualquer músculo de contração voluntária. São inúmeras causas, como
exercício físico, desidratação, distúrbio eletrolíticos, alterações metabólicas, neurológicas e uso de
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algumas medicações. Em cães, a cãibra pode estar presente após esforço físico e em grandes
animais, associada ao deslocamento dorsal da patela.
O tônus muscular refere-se à ligeira tensão nos músculos em repouso e ocorre pela transmissão
contínua de impulsos em frequência baixa da medula espinhal para a musculatura. A função do
tônus é manter o músculo parcialmente contraído e impedir a flacidez, como ocorre na paralisia.
Pode haver variações no tônus muscular, principalmente em situações de medo ou excitação, em
que o animal pode apresentar rigidez muscular pelo aumento do tônus e, com isso, levar a uma
resposta mais rápida ao estímulo quando necessário.
Curiosidade
Você sabia que em equinos se observa a rabdomiólise?
Essa doença é um processo inflamatório que acomete os músculos de equinos, os quais foram
submetidos a esforço físico após longos períodos alimentados com rações ricas em carboidratos.
A destruição aguda muscular eleva os níveis sérios de mioglobina até que ocorra a mioglobinúria
(excreção urinária de mioglobina).
Características do músculo estriado cardíaco
O músculo estriado cardíaco é encontrado na parede do coração e em pequenos trechos das
grandes veias pulmonares que desembocam no coração.
É composto por células alongadas e ramificadas (10 a 20μm de diâmetro e 80 a 100μm de
comprimento), aderidas umas às outras por meio de junções intercelulares complexas.
Essas células também apresentam estrias transversais, mas ao contrário das células esqueléticas,
apresentam somente um ou dois núcleos, dispostos de maneira central.
Histologia do tecido muscular cardíaco.
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As fibras cardíacas são envoltas por uma delicada bainha de tecido conjuntivo, equivalente ao
endomísio, com abundante rede de capilares sanguíneos.
Sabemos que uma característica exclusiva do músculo cardíaco é a presença de linhas
transversais fortemente coráveis, denominadas discos intercalares, que cruzam as fibras
musculares de modo linear ou em forma de escada, proporcionando junção mecânica e
transmissão elétrica de uma célula a outra. Observando os discos intercalares em forma de escada,
distinguem-se duas regiões:
Parte transversal: Cruza a fibra em ângulo reto.
Parte lateral: Paralela aos miofilamentos.
Os discos intercalares dispõem-se de maneira irregular ao longo das fibras e representam regiões
de fixação altamente especializadas entre células vizinhas, conforme observamos a seguir:
Esquema da organização das fibras cardíacas e especializações juncionais dos discos intercalares.
Encontramos três especializações juncionais principais nos discos intercalares:
Representam a principal especialização de membrana celular da parte transversal do disco,
são encontradas também nas partes laterais e servem para ancorar os filamentos de actina
dos sarcômeros terminais.
Zônulas de adesão 
Desmossomos 
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Unem as células cardíacas, impossibilitando que elas se separem durante a atividade
contrátil.
Encontradas nas partes laterais dos discos, são responsáveis pela comunicação iônica
entre as células vizinhas. Com isso, o sinal iônico passa como uma onda de uma célula para
outra.
As células cardíacas apresentam contração involuntária, rítmica e vigorosa. As proteínas contráteis
das células musculares cardíacas apresentam estrutura e função praticamente iguais às das
células esqueléticas.
Como acontece a contração da musculatura cardíaca? Para entender melhor, assista ao vídeo a
seguir.
Potencial de ação e contração muscular do coração
Neste vídeo, a especialista demonstra, por meio da atividade elétrica do coração, como ocorre a
contração muscular.
Características do músculo liso
O músculo liso é encontrado nas vísceras, no sistema circulatório, nos músculos intrínsecos do
olho e nos que fazem os pelos da pele se levantarem. Ele é composto por células longas, espessas
Junções comunicantes 

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no centro e mais delgadas nas extremidades que não apresentam estrias transversais.
O tamanho celular pode variar, desde 20μm na parede dos pequenos vasos sanguíneos até 500μm
no útero de uma mulher grávida. Essas células são revestidas por lâmina basal e se mantêm unidas
por uma rede de fibras reticulares, de modo que a contração simultânea de apenas algumas células
reverbere pelo músculo inteiro. Observe, na imagem, a ausência das estrias transversais no
músculo liso.
Histologia do músculo liso.
Um aspecto particular das células musculares lisas é a existência de abundantes invaginações da
membrana celular, semelhantes a cavéolas. Acredita-se que elas funcionem de forma análoga ao
sistema de túbulos T para liberação de Ca2+ no citoplasma. Os níveis intracelulares de Ca2+
também são muito importantes na regulação da contração do músculo liso.
Além de algumas mitocôndrias, cisternasdo retículo endoplasmático rugoso, grânulos de
glicogênio e complexo de Golgi pouco desenvolvido, as células musculares lisas também
apresentam corpos densos. Essas estruturas se localizam principalmente na membrana celular,
podendo existir também no citoplasma, e possuem importante papel na contração das células
musculares lisas (podemos compará-los às linhas Z dos músculos estriados).
avéolas
A membrana celular forma pequenas invaginações em forma de bolsa para o interior do citoplasma.
Contração do tecido muscular liso
A célula muscular lisa apresenta uma contração lenta e está sob controle involuntário. No músculo
liso, a contração também depende do deslizamento dos filamentos de actina e miosina, mas o
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mecanismo molecular envolvido é diferente do que aprendemos para os músculos estriados.
Encontramos no sarcoplasma das células musculares lisas filamentos de actina estabilizados pela
combinação com a tropomiosina. Porém, aqui não existem sarcômeros, nem troponina, e os
filamentos de miosina só se formam no momento da contração.
Vimos que, no tecido muscular estriado, a miosina (que é do tipo I) existe permanentemente
estirada, constituindo os filamentos grossos. Já nas células musculares lisas, encontramos a
miosina II, cujas moléculas ficam enroladas. Uma vez combinadas com um radical fosfato, elas se
distendem e formam um filamento.
A contração nas células musculares lisas ocorre da seguinte maneira:
A partir do estímulo do sistema nervoso autônomo (é a porção do sistema nervoso
central que controla a maioria das funções viscerais do organismo), os íons de cálcio
migram do meio extracelular para o sarcoplasma pelos canais de transporte
especializados localizados na membrana plasmática.
Os íons de cálcio se combinam com uma proteína, a calmodulina, formando um
complexo que ativa a enzima quinase da cadeia leve da miosina II.
A enzima ativa fosforila as moléculas de miosina II, que se distendem e assumem a
forma filamentosa. Com essa mudança conformacional, os sítios que possuem
atividade ATPase, e que se combinarão com a actina, ficam descobertos.
A combinação da miosina com a actina libera energia do ATP, que promove a
deformação da cabeça da miosina II e, com isso, ocorre o deslizamento dos
fil t d ti d i i b t
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A actina e miosina ligam-se a filamentos intermediários de desmina e de vimentina, que, por sua
vez, prendem-se aos corpos densos da membrana celular. Essa configuração provoca a contração
da célula como um todo.
Observe a seguir um esquema da contração da célula muscular lisa.
Esquema da contração da célula muscular lisa.
Além do cálcio, outros fatores ativam a miosina II e estimulam a contração celular. Um exemplo é o
aumento nos níveis citosólicos de AMP-cíclico, que pode ser induzido por hormônios sexuais,
como os estrogênios.
A inervação do músculo liso é realizada por fibras do sistema nervoso simpático e parassimpático,
porém, não há placas motoras como no músculo esquelético. Frequentemente, os axônios formam
dilatações entre as células musculares lisas, que contêm vesículas sinápticas com os
neurotransmissores acetilcolina ou norepinefrina.
Algumas dessas dilatações axônicas estão bem próximas da célula muscular, porém, há outras
mais distantes. As terminações nervosas adrenérgicas e colinérgicas atuam de modo antagônico,
estimulando ou inibindo a contração do músculo.
MP-cíclico
Formada a partir do ATP, uma importante molécula na transdução de sinal, sendo responsável pela
modulação de processos fisiológicos.
filamentos de actina e de miosina uns sobre os outros.
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Falta pouco para atingir seus objetivos.
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Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
O processo de contração do músculo estriado esquelético envolve uma série de eventos
bioquímicos e mecânicos. Sobre esse tema, analise as alternativas a seguir:
I. O resultado da liberação da acetilcolina pelos terminais axônicos é a despolarização do
sarcolema e, em seguida, do retículo sarcoplasmático.
II. O deslizamento do filamento fino sobre a miosina só é possível a partir da hidrólise da
molécula de ATP.
III. Com a mudança estrutural da troponina, a molécula de tropomiosina é empurrada mais para
dentro do sulco de actina.
IV. Com a despolarização do retículo sarcoplasmático, os íons sódio presentes em cisternas
difundem-se passivamente pelo sarcoplasma.
É correto o que se afirma em:
Parabéns! A alternativa A está correta.
As alternativas I, II e III estão corretas. Com a despolarização do retículo sarcoplasmático, os
íons cálcio presentes em cisternas difundem-se passivamente pelo sarcoplasma.
A I, II e III.
B I, II e IV.
C II, III e IV.
D I e II.
E II e III.
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Questão 2
O tecido muscular representa um dos quatro tipos de tecido do corpo e é responsável pelo
movimento do corpo como um todo e pelas mudanças no tamanho e formato dos órgãos
internos. Sobre a contração do músculo liso, analise as afirmativas a seguir:
I. Durante a contração do músculo liso, as miofibrilas se encurtam e causam o encurtamento
de todo o sarcômero.
II. No músculo liso, com o estímulo do sistema nervoso autônomo, os íons cálcio migram do
retículo sarcoplasmático para o sarcoplasma.
III. Além do cálcio, outros fatores ativam a miosina II e estimulam a contração celular, como o
aumento nos níveis citosólicos de AMP-cíclico.
É correto o que se afirma em:
Parabéns! A alternativa C está correta.
No músculo liso não existem sarcômeros nem troponina, e os filamentos de miosina só se
formam no momento da contração. A partir do estímulo do sistema nervoso autônomo, os íons
A I.
B II.
C III.
D I e II.
E I e III.
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Considerações �nais
Neste conteúdo, entendemos como acontece o fluxo de cargas entre as membranas, como as
membranas conseguem ter diferença de potencial, a partir da distribuição dos eletrólitos. Além
disso, estudamos como, pelo estímulo, podemos gerar potencial de ação, que poderá ser
propagado por toda a extensão das células excitáveis, ou seja, os músculos e os neurônios.
Compreendemos também algumas particularidades na geração e propagação do potencial de
ação, como acontece nos tecidos que apresentam ritmo, caso do coração.
Por fim, estudamos a contração muscular que é a base para o movimento nas células vivas por
meio das proteínas contráteis que podem converter energia química em energia mecânica de
tensão e movimento. Para isso, estudamos os três diferentes tipos de tecido muscular (estriado
esquelético, cardíaco e liso) e como acontece a contração em cada um deles.
Entender a bioeletricidade e a contração muscular é primordial para entender a fisiologia do
organismo e, mais a diante, correlacionar com bases de algumas afecções e doenças que
acometem os animais.
Podcast
Neste podcast, os especialistas debatem casos clínicos de pacientes que apresentem sinais de
alterações na condução dos impulsos nervosos.
de cálcio migram do meio extracelular para o sarcoplasma pelos canais de transporte
especializados localizados na membrana plasmática.
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Referências
CATANIA, K. C. The Astonishing Behavior of Electric Eels. Front. Integr. Neurosc., v. 23, n. 13, p. 1-
18, 2019.
DURÁN, J. E. R. Biofísica: fundamentos e aplicações. São Paulo: Prentice, 2003.
FEITOSA, M. M.; USHIKOSHI, W. S.