cap_13Melhoramento genético vegetal

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Melhoramento genético vegetal e seleção
de cultivares tolerantes à salinidade
Nand K. Fageria1, Walter dos S. Soares Filho2 & Hans R. Gheyi3
1 EMBRAPA Arroz, Feijão
2 EMBRAPA Fruticultura Tropical e Mandioca
3 Universidade Federal do Recôncavo da Bahia
Manejo da salinidade na agricultura: Estudos básicos e aplicados
ISBN 978-85-7563-489-9
Fortaleza - CE
2010
Introdução
Salinidade e rendimento das culturas
Metodologia de avaliação
Aspectos gerais
Análise e interpretação de dados
Características morfológicas
Características fisiológicas
Melhoramento genético das plantas
Variação em germoplasma
Papel das plantas nativas e exóticas
Estratégia para melhoramento
Introdução de cultivares tolerantes à salinidade
Espécies potenciais de plantas para condições salinas
Perspectivas futuras
Conclusões
Referências
INTRODUÇÃO
A salinidade é um dos principais fatores que reduzem
a produtividade das culturas. Em nível mundial, estima-
se que 20% da área cultivada e 33% da área irrigada
sejam afetados por excesso de sais, boa parte dos quais
situados no continente asiático (Heuer, 2003; Rains &
Goyal, 2003; Sharma & Goyal, 2003; Ashraf & Foolad,
2005; Rengasamy, 2006; Ashraf & Foolad, 2007; Kant et
al. 2008), abrangendo uma área total em torno de 900
milhões de hectares. De acordo com Pessarakli &
Szabolcs (1999), todos os continentes, à exceção da
Antártica, apresentam problemas de salinização do solo.
Ainda em termos globais, a salinização dos solos está
aumentando a uma taxa anual de 10% (Szabolcs, 1994).
Além desses dados alarmantes, há que se acrescentar:
i) a população mundial vai aumentar de 6,5 bilhões de
indivíduos em 2009 para cerca de 10 bilhões em 2050
(Evans, 1998; Epstein & Bloom 2005), ii) a urbanização
e industrialização vão aumentar a competição por água
de alta qualidade (Evans, 1998; Rains & Goyal, 2003) e
iii) o manejo inadequado do solo e da água aumentará a
dimensão do problema da salinidade (Hillel, 1994;
National Academy of Sciences, 1999).
Solos afetados por sais são definidos como aqueles
que têm sido adversamente modificados para o
crescimento da maioria das plantas pela presença, na
zona radicular, de sais solúveis, sódio trocável, ou ambos
(Soil Science Society of America, 1997). A salinidade
reduz o crescimento das plantas em razão do acúmulo de
quantidades tóxicas de vários íons e em virtude do
aumento da tensão osmótica da solução, que restringe a
absorção de água pelas plantas (Munns, 1993; Saqib et
al., 2004, 2005, 2006, 2008; Ribeiro et al., 2009). A
toxicidade de Na+ é o mais notável efeito da salinidade
no crescimento das plantas (Saqib et al., 2008). Com o
aumento dos teores de Na+ e de Cl- ocorre uma
diminuição dos teores de K+ e de Ca2+ na planta
(Mansour et al., 2005; Kumar et al., 2008). Com a
acumulação de altos teores de Na e Cl diminui a
absorção de cátions e anions, ocasionando desequilíbrios
nutricionais na planta, diminuindo seu rendimento
agronômico (Romero et al., 1994; Maathuis, 2006;
Kumar et al., 2008). Portanto, é altamente interessante
a seleção de plantas tolerantes à salinidade, que excluem
o Na+ no processo de absorção e tentam manter elevada
a concentração de K na parte aérea (Munns et al., 2000;
Tester & Davenport, 2003; Davenport et al., 2005; Saqib
et al., 2004, 2005). Alta relação K/Na nos tecidos das
plantas é considerada um bom indicador de tolerância à
salinidade (Gorham, 1990; Wei et al., 2003). O excesso
de sais reduz o processo fotossintético nas plantas,
aumenta a respiração e diminui o crescimento (Saíram et
al., 2002; Bayuello-Jimenez et al., 2003; Khadari et al.,
2006). Os sais solúveis consistem, normalmente, de
várias proporções dos cátions Ca2+, Mg2+ e Na+, dos
ânions Cl-, SO42- e HCO3- e, às vezes, de K+, CO32- e
NO3-. Devido à alta concentração de sais solúveis, solos
salinos são caracterizados por uma alta condutividade
elétrica. A Tabela 1. mostra o efeito da condutividade
elétrica na produção das culturas. O pH de solos salinos
normalmente encontra-se na faixa de 7 a 8,5 (Mengel et
al., 2001). Solos cuja porcentagem de sódio trocável
(PST = Na trocável/CTC X 100) mostre-se superior a
15% são denominados salino-sódicos.
A ocorrência de solos salinos e sódicos é comum em
regiões áridas e semiáridas, devido à baixa precipitação
e à alta taxa de evaporação, fazendo com que os sais, não
lixiviados, acumulem-se em quantidades prejudiciais ao
crescimento normal das plantas. A salinização também
Melhoramento genético vegetal e seleção
de cultivares tolerantes à salinidade
214 Nand K. Fageria & Hans R. Gheyi
ocorre em regiões litorâneas, em consequência da
inundação do solo pela água salgada de mares ou
oceanos.
Em nível global, a cada ano verifica-se um aumento
das áreas afetadas por sais, especialmente onde a
irrigação é praticada sem um manejo adequado da água
e do solo. A maior parte dos solos afetados por sais
localiza-se em países em desenvolvimento, onde a
densidade populacional é alta e, consequentemente, há
necessidade de mais alimentos. No Brasil, além da região
Nordeste, são encontrados solos salinos no Rio Grande
do Sul e no Pantanal Mato-grossense (Ribeiro et al.,
2009). Segundo Ribeiro et al. (2003), com base no mapa
de solos do Brasil, os solos afetados por sais ocupam
cerca de 160.000 km2 (16 milhões hectares) ou 2% do
território nacional. A maior parte desses solos encontra-
se no Estado da Bahia (44% do total), seguido pelo
Ceará, que compreende 25,5% da área total de solos
afetados por sais do País. Conforme já mencionado,
prevê-se que em 2050 a população mundial chegue a
aproximadamente 10 bilhões de indivíduos, estando a
maior parte desse aumento populacional projetada nos
países em desenvolvimento, onde a demanda de
alimentos será maior. Neste contexto, a incorporação de
áreas afetadas por sais no processo produtivo de
alimentos, no futuro, terá papel fundamental do ponto de
vista socioeconômico.
A literatura indica que, além de recuperar o solo, o
uso de cultivares tolerantes à salinidade pode ser uma
ação complementar para a produção de alimentos em
solos salinos (François, 1994; Shalhevet, 1995; François,
1996; Khadri et al., 2006; Gama et al., 2009). Assim, este
capítulo objetiva discutir o melhoramento genético e a
metodologia de avaliação de genótipos relacionados a
culturas anuais no tocante à tolerância à salinidade.
SALINIDADE E RENDIMENTO
DAS CULTURAS
A salinidade afeta o crescimento e consequentemente
a produção das culturas (Pardo et al., 2006). Seus efeitos
no crescimento das plantas são discutidos
detalhadamente no Capítulo 4. Relativamente a culturas
anuais, a Tabela 2. traz informações sobre valor de
salinidade limiar, decréscimo no rendimento das principais
culturas com o aumento unitário da salinidade acima
desse limiar e classificação de várias culturas quanto à
tolerância à salinidade.
CONSIDERAÇÕES SOBRE A METODOLOGIA
DE AVALIAÇÃO PARA TOLERÂNCIA
À SALINIDADE
Aspectos gerais
Existem inúmeros trabalhos na literatura que relatam
a avaliação de espécies ou de genótipos de uma mesma
espécie relativamente à sua tolerância à salinidade em
condições de campo e em condições controladas
(Fageria, 1985; François, 1994; Akhtar et al., 2003;
Murtaza et al., 2009). A escolha de metodologia
apropriada de avaliação é a primeira etapa para o
sucesso do processo de desenvolvimento de cultivares
tolerantes à salinidade. Não existe uma regra geral para
avaliação de material genético quanto à tolerância à
salinidade. A metodologia pode variar de acordo com as
condições climáticas da região, tipo de solo, grau de
salinidade do solo e disponibilidade de recursos físicos,
humanos e financeiros. Desse modo, a metodologia deve
ser desenvolvida e adaptada para cada condição. Para
tanto, é necessário conduzir experimentos em campo e
em casa de vegetação no sentido de alcançar resultados
satisfatórios. Indubitavelmente, porém, em todas as
situações, alguns princípios de avaliação óptica devem ser
levados em conta no processo de avaliação do material
genético, a saber:
01. Substrato de crescimentouniforme.
02. Genótipos com ciclos de desenvolvimento iguais
no mesmo experimento.
03. Metodologia de validação de resultados deve ser
simples e permitir avaliar grande número de genótipos com
razoável precisão.
04. Parâmetros de avaliação bem definidos.
05. Se o experimento é conduzido em campo, deve-se
determinar o nível de salinidade antes de instalar o ensaio.
É necessária uma clara definição, na área experimental,
do problema de salinidade para o qual se espera que a
planta possa responder.
Tabela 1. Resposta das culturas à condutividade elétrica da
saturação do solo
Fonte: Adaptada de Mengel et al. (2001).
215Melhoramento genético vegetal e seleção de cultivares tolerantes à salinidade
Tabela 2. Limiar de salinidade, decréscimo no rendimento e tolerância de várias culturas à salinidade
1 S = sensível; MS = muito sensível; T = tolerante; MT = muito tolerante.
Fonte: Maas (1986).
216 Nand K. Fageria & Hans R. Gheyi
06. Determinação do nível de salinidade em que a
produção de uma dada espécie de planta começa a
decrescer.
07. Na avaliação de genótipos para tolerância à
salinidade é necessário que todos os nutrientes essenciais
sejam aplicados em quantidades adequadas.
08. Os ensaios de avaliação devem ser acompanhados
de práticas culturais adequadas, como época e densidade
de plantio convenientes, controle de doenças, pragas e
invasoras e colheita na época apropriada.
09. Na avaliação deve-se incluir uma cultivar tolerante
e uma suscetível para se estabelecer comparações.
10. A tolerância das culturas à salinidade varia com o
estádio de crescimento.
A parte aérea é mais sensível à toxidez de salinidade
do que o sistema radicular, tanto em experimentos de
longa como de curta duração (Tabela 3, Figura 1).
Portanto, em experimentos em casa de vegetação, a
parte aérea pode ser usada como elemento indireto de
avaliação das raízes. A Figura 1. mostra a resposta da
parte aérea e das raízes de cultivares de arroz (Oriza
sativa L.) à salinidade. O peso da matéria seca da parte
aérea foi reduzido mais do que o das raízes. Isto significa
que a parte aérea é mais sensível à salinidade do que as
raízes e, também, que o peso da matéria seca da parte
aérea é um parâmetro mais adequado para a
classificação de cultivares de cereais tolerantes à
salinidade do que o peso da matéria seca das raízes. Na
avaliação do efeito da salinidade em condições de
campo, a produção de grãos é o melhor parâmetro a ser
considerado no caso de culturas graníferas anuais.
enchimento de grãos (Figura 2.). Nessas culturas,
portanto, a seleção para tolerância à salinidade deve ser
feita no estádio mais sensível. É interessante, também,
irrigar essas culturas com água salina durante o estádio
de menor sensibilidade e usar água com baixa salinidade
durante o estádio mais sensível. Trabalho realizado por
Grattan et al. (1987) mostrou que a irrigação com água
de 8 dS m-1, do início da floração até a colheita, não
afetou significativamente a produção de melão (Cucumis
melo L.) e tomate (Solanum lycopersicum L. var.
Tabela 3. Nível de salinidade na redução de 50% do peso
da matéria seca da parte aérea e das raízes de algumas
culturas anuais
Figura 1. Influência da salinidade no peso da matéria seca
das raízes e da parte aérea de cultivares de arroz (Oryza
sativa L.) (Adaptada de Fageria, 1992)
Figura 2. Relação hipotética mostrando a tolerância de uma
dada cultivar à salinidade em função de ciclo de
crescimento
Fonte: Shalhevet et al. (1995).
De acordo com Shalhevet et al. (1995), resultados de
experimentos conduzidos em casa de vegetação mostram
que o sorgo [Sorghum bicolor (L.) Moench], o trigo
(Triticum aestivum L.) e o caupi [Vigna unguiculata (L.)
Walp.] são mais sensíveis à salinidade durante o estádio
vegetativo e no início da fase reprodutiva, menos
sensíveis no estádio de floração e insensíveis durante o
217Melhoramento genético vegetal e seleção de cultivares tolerantes à salinidade
lycopersicum), em comparação com a água de irrigação
com salinidade de 0,2 dS m-1.
Análise e interpretação de dados
A tolerância à salinidade de uma espécie ou cultivar
pode ser interpretada de três maneiras:
1. Pode ser considerada como a capacidade de
sobrevivência da planta sob condições de elevada
concentração salina. Uma espécie, em alta concentração
de sal, pode crescer pouco ou não crescer, embora
permaneça viva. Assim, a capacidade de sobrevivência
de uma planta, quando submetida a aumentos crescentes
de salinidade, é uma medida de tolerância à salinidade.
2. Pode ser considerada do ponto de vista da
capacidade produtiva da planta, quando esta é exposta a
um dado nível de salinidade. Por exemplo, ao se avaliar
cultivares de uma mesma espécie em um solo contendo
certo nível de salinidade pode-se considerar a cultivar
mais produtiva como a mais tolerante.
3. Pode, ainda, ser considerada com base em um
gradiente de salinidade, avaliando-se o comportamento
de uma planta ou cultivar em solos com diferentes níveis
de salinidade: baixos, médios e altos, de modo a verificar
sua reação nessas condições.
Após a condução de ensaios, os resultados da
avaliação da tolerância de genótipos à salinidade devem
ser analisados e interpretados adequadamente antes de
serem aplicados na prática. Os critérios de avaliação
podem compreender caracteres morfológicos
(porcentagem de folhas mortas, redução em peso da
matéria seca da parte aérea ou de grãos) e fisiológicos.
Caracteres morfológicos: Dentre as formas de
avaliação de caracteres morfológicos, uma baseia-se na
resposta das folhas da cultivar em dado nível de
salinidade. Considerando a porcentagem de folhas
mortas, os genótipos podem ser classificados como
tolerantes, moderadamente tolerantes ou moderadamente
suscetíveis e suscetíveis (Tabela 4.). Conforme este
critério, a Tabela 5. apresenta a classificação de 11
genótipos de arroz irrigado.
Outros caracteres morfológicos compreendem a
produção de matéria seca ou de grãos, avaliando-se as
reduções na expressão dos mesmos que se verificam sob
certo nível de salinidade, em relação à testemunha
cultivada em solo não-salino. Este critério de avaliação
é considerado como o mais adequado para aplicação em
condições de campo. Conforme Fageria (1985a, 1985b,
1992), pode-se utilizar a seguinte fórmula no cálculo da
redução da produção de matéria seca ou de grãos:
RP = [(PSTS - PCTS) / PSTS] x 100
onde:
RP - redução da produção;
PSTS - produção sem tratamento de salinidade;
PCTS - produção com tratamento de salinidade.
A maneira de interpretar esses resultados é
apresentada na Tabela 6.
Além desses critérios, pode-se utilizar o Índice de
Eficiência de Produção (IEP) na classificação de
diferentes genótipos quanto à tolerância à salinidade.
Este índice pode ser calculado como descrito a seguir
(Fageria, 1991):
IEP = (PANS / PMANS) x (PBNS / PMBNS)
onde:
IEP - Índice de Eficiência de Produção;
PANS - produção com alto nível de salinidade;
Folhas Mortas (%) Nota Classificação
0-20 1 Tolerante
21-35 2 Tolerante
36-50 3 Tolerante
51-70 5 Moderadamentetolerante
71-90 7 Moderadamentesuscetível
91-100 9 Suscetível
Tabela 4. Classificação de genótipos de plantas cultivadas
quanto à sua tolerância à salinidade, baseando-se na
porcentagem de folhas mortas
Fonte: Ponnamperuma (1977).
Genótipo FolhasMortas (%) Nota Classificação
BG 11-11 18 1 Tolerante
IR 9129-102-2 12 1 Tolerante
TOX 711-6 25 2 Tolerante
IR 22 47 3 Tolerante
IR 3511-39-3-3 53 5 Moderadamente
tolerante
Suvale 1 59 5 Moderadamentetolerante
IR 2070-414-3-9 62 5 Moderadamentetolerante
De Abril
71 7
Moderadamente
suscetível
Labelle 77 7 Moderadamentesuscetível
BR 4 91 9 Suscetível
IR 8 100 9 Suscetível
Tabela 5. Classificação de genótipos de arroz (Oryza sativa
L.) irrigado segundo sua tolerância à salinidade
Fonte: Fageria et al. (1981).
218 Nand K. Fageria & Hans R. Gheyi
PMANS - produção média do experimento com alto
nível de salinidade;
PBNS - produção com baixo nível de salinidade;
PMBNS - produção média do experimento com
baixo nível de salinidade.
Resultadosobtidos empregando este critério são
apresentados na Tabela 7.
(Lauchli & Epstein, 1990; Noble & Rogers, 1992)
mostram que vários mecanismos de tolerância são
envolvidos e que, além disso, a importância relativa de
muitos mecanismos pode variar entre espécies de
plantas (Rush & Epstein, 1981) e entre cultivares da
mesma espécie (Yeo & Flowers, 1983). Faltam
informações, entretanto, sobre o controle genético
desses mecanismos. Alguns parâmetros fisiológicos de
avaliação, como acumulação e exclusão de íons e
ajustamento osmótico, estão entre os mais importantes.
Plantas halófilas, que habitam meios ricos em sal,
acumulam certos íons inorgânicos em altas
concentrações e utilizam-se deles para manter o
potencial osmótico de seus tecidos abaixo do que o
potencial externo apresenta. Em muitas alicofíticas, a
diferença entre cultivares tolerantes à salinidade está
associada ao baixo teor de absorção e à acumulação de
Na+ ou Cl- em toda a planta ou na parte aérea. Neste
caso, a tolerância é relacionada ao mecanismo de
exclusão de íons. A Tabela 9. mostra a acumulação de
Na+ na parte aérea de sete cultivares de arroz. Nas
cultivares tolerantes, o teor de Na+ na parte aérea foi
muito menor que nas suscetíveis. Lauchli (1984)
observou que a maioria das leguminosas responde à
salinidade pela exclusão de sais das folhas. A tolerância
à salinidade em soja [Glycine max (L.) Merr.], alfafa
(Medicago sativa L.) e trigo também se relaciona à
exclusão de Na+ e/ou de Cl- na parte aérea (Noble &
Rogers, 1992). Assim, a avaliação da tolerância à
salinidade de genótipos dessas espécies com base na
exclusão de Na+ ou Cl- pode ser um bom critério de
seleção.
Plantas tolerantes à salinidade devem ser capazes de
ajustar seu potencial osmótico, o que envolve tanto a
Tabela 6. Classificação de genótipos quanto à tolerância à
salinidade, baseando-se na redução da produção de
matéria seca ou de grãos
Redução da
Produção (%) Classificação
0-20 Tolerante
21-40 Moderadamente tolerante
41-60 Moderadamente suscetível
> 60 Suscetível
Fonte: Fageria (1985a).
Tabela 7. Influência da salinidade no peso da matéria seca
da parte aérea (g/5 plantas) de cultivares de arroz (Oryza
sativa L.) e sua classificação para tolerância à salinidade
T = Tolerante, MT = Moderadamente tolerante, MS = Moderadamente suscetível e S =
Suscetível
Cultivar/
Linguagem
Condutividade Elétrica
(dS m-1)
Redução da
Matéria Seca (%)
Testemunha 5 10 5 10
CNA
810098
3,30 3,25 2,76 2 (T) 16 (T)
CNA
810112
3,76 2,85 0,97 24 (MT) 74 (S)
CNA
810115
4,66 3,33 1,67 29 (MT) 64 (S)
CNA
810129
2,99 2,89 1,13 3 (T) 62 (S)
CNA
810138
3,76 2,16 1,37 43 (MS) 64 (S)
CNA
810168
3,12 2,69 1,96 14 (T) 38 (MT)
A classificação de genótipos com base neste índice
pode ser feita da seguinte maneira: genótipos tolerantes
apresentam índice de eficiência maior que 1, genótipos
moderadamente tolerantes relacionam-se a índices entre
0,5 e 1, e genótipos suscetíveis compreendem índices de
eficiência entre 0 e 0,5. Observando esse critério,
trabalho realizado em casa de vegetação utilizando solo
pertencente à ordem Inceptissolo, possibilitou o seguinte
agrupamento de cultivares de arroz, conforme sua
tolerância à salinidade (Tabela 8).
Características fisiológicas: A seleção baseada em
parâmetros fisiológicos pode resultar em maior sucesso
no desenvolvimento de cultivares tolerantes à salinidade.
Alguns trabalhos de revisão publicados neste sentido
Tabela 8. Influência da salinidade no peso da matéria seca
da parte aérea (g) de cultivares de arroz (Oryza sativa L.)
e sua classificação para tolerância à salinidade, conforme
Índice de Eficiência de Produção (IEP)
Cultivar/
Linhagem
Nível de
Salinidade (dS m-1) IEP eClassificação1Testemunha 10 g
GA 3459 1,16 0,42 0,60 (MT)
L 440 1,99 0,47 1,16 (T)
IET 2881 1,87 0,81 1,88 (T)
GA 3461 1,32 0,49 0,80 (MT)
CNA 12 1,92 0,56 1,33 (T)
GA 3452 1,96 0,59 1,53 (T)
CNA 294-B-BM-4-4 1,85 0,61 1,40 (T)
CNA 237-F-130-1 1,57 0,56 1,09 (T)
CNA 108-B-28-2-1 1,15 0,16 0,23 (S)
CNA 296-B-BM-M-4 1,63 0,28 0,56 (MT)
Média 1,64 0,49
1 T = Tolerante, MT = Moderadamente tolerante, MS = Moderadamente suscetível e S =
Suscetível. Fonte: Fageria (1985b).
219Melhoramento genético vegetal e seleção de cultivares tolerantes à salinidade
absorção e a acumulação de íons como a síntese de
solutos orgânicos. Esses mecanismos, usados como base
de classificação de plantas halófilas (Waisel, 1972),
geralmente operam juntos. O mecanismo dominante
varia entre espécies de planta e, em alguns casos, entre
partes da planta.
A contribuição relativa de vários íons no ajustamento
osmótico depende do mecanismo regulador do transporte
de íons, como permeabilidade da membrana, cinética de
transporte, energia e seletividade. A taxa de absorção é
variável de íon para íon e, por isso, influencia o balanço
iônico na planta. A contribuição do Cl - para o
ajustamento osmótico é muito maior que a do SO42-,
porque a absorção de Cl- é muito mais rápida que a de
SO42-. Quando a salinidade consiste predominantemente
de cátions monovalentes e ânions divalentes, como
Na2SO4, a taxa de absorção de cátions é maior que a de
ânions. Nesta situação, o balanço iônico é alcançado
através da síntese e da acumulação de ácidos orgânicos
(Maas & Nieman, 1978).
É possível que o mecanismo mais importante para
regular o potencial osmótico seja a absorção seletiva de
íons. Plantas tolerantes possuem capacidade de absorver
nutrientes essenciais na solução salina em que a
concentração de íons não-essenciais (tóxicos) é muito
maior que a de íons essenciais. Por exemplo, em solução
de solos salinos a concentração de Na+ é maior que a de
K+. Entretanto, a relação Na : K, em plantas que
crescem nesse tipo de solo, é aproximadamente um ou
menos. Esta alta especificidade para absorção de K+ está
presente em várias espécies de plantas (Pitman, 1970).
Entre as plantas halófilas, uma classe de eualofíticas
ajusta-se ao ambiente salino pela acumulação de grande
quantidade de sal, geralmente NaCl (Waisel, 1972). Essas
plantas possuem adaptação para alta concentração de
sais pelo aumento de suculência (exemplo: Salicornia
herbacea (L.) L.), pelo acúmulo de sais em partes menos
sensíveis (exemplo: Atriplex sp.), pela secreção do
excesso de sais de seus órgãos (exemplo: Spartina
alterniflora Loisel.), ou por várias combinações desses
mecanismos.
MELHORAMENTO GENÉTICO VEGETAL
PARA TOLERÂNCIA À SALINIDADE
Variação em germoplasma
Existem grandes diferenças entre espécies e entre
cultivares de uma mesma espécie com relação à
tolerância à salinidade (Figuras 3. e 4.). Algodão
(Gossypium hirsutum L.) e cevada (Hordeum vulgare L.)
seguidas pelo trigo, estão entre as espécies mais
tolerantes à salinidade. A maioria das leguminosas é
suscetível à salinidade, estando entre as exceções a
alfafa (Munns, 2001). Quando ao nível de salinidade
encontra-se em torno de 10 dS m-1, a maioria das
leguminosas morre antes da maturação. Nessas
condições, porém, culturas como a cevada e o trigo
Cultivar
Teor de Na+
(mol m-3) Classificação
Pokkali 39 Tolerante
Nova Bokra 62 Tolerante
IR 2153 50 Tolerante
IR 5 99 Moderadamente
tolerante
IR 58
125 Moderadamente
tolerante
IR 36 150 Suscetível
IR 22 247 Suscetível
Tabela 9. Concentração de Na+ na parte aérea de cultivares
de arroz (Oryza sativa L.) e sua classificação quanto à
tolerância à salinidade
Fonte: International Rice Research Institute (1994).
Figura 3. Curva de resposta de espécies de plantas à
salinidade (Adaptada de Shannon, 1984)
Figura 4. Influência da salinidade no peso da matéria seca
da parte aérea de duas cultivares de arroz (Oryza sativa
L.) (Adaptada de Fageria, 1989)
220 Nand K. Fageria & Hans R. Gheyi
chegam a produzir, embora com baixas produtividades
(Munns, 2001).
François et al. (1989) estudaram os efeitos da
salinidade na produtividade de centeio (Secale cereale
L.). A produção relativa de duas cultivares não foi
afetada até 11,4 dS m-1. A cada aumento de uma unidade
de salinidade, acima de 11,4 dS m-1, verificou-se redução
na produçãoem 10,8%. Esses resultados colocam o
centeio na categoria de espécie tolerante à salinidade.
François et al. (1984) também estudaram os efeitos
da salinidade na produção de duas cultivares de sorgo
granífero. A produtividade não foi afetada até 6,8 dS m-
1. Após este nível, a cada aumento de uma unidade de
salinidade houve diminuição na produção de grãos em
16%. O sorgo foi classificado por esses autores como
espécie moderadamente tolerante à salinidade.
Devitt et al. (1984) mostraram que, sob condições
salinas, o sorgo é bem adaptado para explorar regiões
com potencial osmótico mais favorável. François et al.
(1990) determinaram os efeitos da salinidade do solo
sobre a produtividade de duas cultivares de guar
[Cyamopsis tetragonoloba (L.) Taub.], sendo esta espécie
classificada como moderadamente tolerante à salinidade.
Subbarao & Johansen (1994) também relataram
diferenças significativas entre espécies leguminosas em
relação à sua tolerância à salinidade. As Figuras 5. e 6.
mostram a tolerância à salinidade de seis cultivares/
linhagens de arroz irrigado. Duas cultivares brasileiras,
EEA 304 e IAC 435, morreram, mas quatro linhagens do
International Rice Research Institute - IRRI sobrevieram
sob o nível de salinidade de 10 dS m-1.
coleção, manutenção e distribuição desse germoplasma
para pesquisadores, com vistas à sua utilização em
programas de melhoramento genético. Diversos estudos
mostram que muitas plantas nativas e exóticas possuem
alta tolerância à salinidade e que esta pode ser
transferida para plantas cultivadas mediante a aplicação
de técnicas de melhoramento genético. Lycopersicon
cheesmani, por exemplo, é uma espécie silvestre
relacionada ao tomateiro, distinguindo-se por sua alta
tolerância à salinidade, podendo produzir
satisfatoriamente mesmo quando irrigada com água do
mar, cujo nível de salinidade é altamente tóxico para
tomateiros cultivados. Semelhantemente, considerando o
trigo, a espécie silvestre Elytrigia elongata (Host) Nevski
também mostrou alta tolerância à salinidade em relação
à espécie cultivada Triticum aestivum. Por outro lado,
plantas silvestres relacionadas à cevada, como Hordeum
jubatum L. e Hordeum marinum Huds., em comparação
com a espécie cultivada Hordeum vulgare, não possuem
alta tolerância a sais (Subbarao & Johansen, 1994).
Estratégias relacionadas ao melhoramento genético
O melhoramento genético de cultivares para
tolerância a sais é plenamente viável, uma vez que não
se verificam relações de antagonismo entre alta
produtividade e tolerância à salinidade (Akbar &
Ponnamperuma, 1980). Dentre híbridos obtidos de
cruzamentos entre cultivares de arroz, tolerantes e
suscetíveis à salinidade, alguns apresentaram alta
tolerância a sais, conforme Akbar & Ponnamperuma
(1980), que constataram, em geração F2, ampla faixa de
variação entre genótipos, permitindo a seleção, nas
gerações F3 e F4, de plantas tolerantes à salinidade.
A tolerância a sais varia em conformidade com o
estádio de crescimento da planta. Assim sendo, em
Figura 5. Tolerância à salinidade de genótipos de arroz
(Oryza sativa L.) irrigado durante fase inicial de
crescimento sob 10 dS m-1 nível de salinidade aplicado
com 2% de solução de NaCl
Plantas nativas e exóticas como fontes de
tolerância à salinidade
Plantas nativas e exóticas são frequentemente
empregadas como fontes de tolerância à salinidade. Em
nível mundial, várias instituições são responsáveis pela
Figura 6. Tolerância à salinidade de genótipos de arroz
(Oryza sativa L.) irrigado durante a fase inicial de
crescimento sob 10 dS m-1 nível de salinidade aplicado
com 2% de solução de NaCl
221Melhoramento genético vegetal e seleção de cultivares tolerantes à salinidade
programas de melhoramento genético, deve-se
concentrar esforços nos estádios críticos da planta. Não
se deve esquecer, todavia, que a resposta da planta à
salinidade está diretamente relacionada à duração da
exposição ao estresse, e que, na seleção, o desempenho
geral deve levar em conta todos os estádios de
crescimento do vegetal.
São poucos os trabalhos realizados em melhoramento
genético para tolerância de cultivares a sais. Nesse
contexto, verifica-se a necessidade da formulação de
métodos que permitam uma rápida e eficiente avaliação
do material em teste.
As técnicas de seleção e os métodos de
melhoramento genético para tolerância a sais foram
discutidos por vários pesquisadores (Nieman & Shannon,
1976; Ponnamperuma, 1977), tendo sido sugerido o uso
de técnicas de genética quantitativa, uma vez que
diversos genes podem estar envolvidos no
comportamento da tolerância à salinidade.
No processo de geração de cultivares tolerantes à
salinidade é importante definir corretamente os níveis de
salinidade a serem aplicados durante o crescimento e
desenvolvimento dos genótipos sob avaliação; deve-se ter
em mente a não viabilidade de utilização de uma só
cultivar em diferentes tipos de solos salinos. Portanto, é
necessário o conhecimento da composição de sais
existente nos solos para os quais as novas cultivares
serão desenvolvidas. Inicialmente os genótipos podem ser
avaliados sob condições controladas, devendo os testes
finais, entretanto, serem conduzidos sob condições de
campo, de modo a se avaliar sua produtividade. Nas
avaliações preliminares de germoplasma, da germinação
à maturação, o emprego de soluções nutritivas é a
melhor opção para a identificação de genótipos
tolerantes à salinidade (Subbarao & Johansen, 1994).
O IRRI desenvolveu a cultivar de arroz IR50 tolerante
à salinidade. Em média, esta variedade produziu 3 t por
hectare em ensaios de rendimento em locais onde as
cultivares tradicionais não conseguiram sobreviver.
O IRRI demonstrou, também, que o uso de
cruzamento cumulativo, envolvendo várias cultivares
tolerantes à salinidade, pode possibilitar o
desenvolvimento de cultivares mais tolerantes que seus
respectivos parentais. Progênies de cruzamentos entre
duas cultivares tolerantes à salinidade manifestaram alta
tolerância em F1 e F3, superior à de seus parentais.
Introdução de cultivares tolerantes à salinidade
Apesar da existência, entre e dentro de espécies, de
variabilidade genética suficiente para a geração de
indivíduos tolerantes à salinidade (Venables & Wilkins,
1978; Norlyn, 1980; Fageria, 1985b, 1991), poucos são os
exemplos de lançamento de cultivares que apresentam
essa característica (Tabela 10.).
Tomando-se por base o conhecimento da
variabilidade genética existente em nível de cultivares de
culturas anuais, relativamente à tolerância à salinidade,
conclui-se que esta ainda não foi suficientemente
explorada em programas de melhoramento genético.
Dentre as razões que levaram a essa situação
encontram-se:
1. Falta de conhecimento da complexidade da
natureza da tolerância e do modo como esta é
modificada pelas condições ambientais.
2. Variação da tolerância da planta à salinidade em
conformidade com sua idade.
3. Em geral, os melhoristas estão preocupados com
outros objetivos, como: alta produtividade, resistência a
doenças e ao acamamento e qualidade do que se
pretende produzir. Muito pouca atenção tem sido dada
aos estresses de natureza abiótica relacionados ao solo.
ESPÉCIES DE PLANTAS ADAPTADAS
AO CULTIVO SOB CONDIÇÕES SALINAS
Várias espécies de plantas possuem alta tolerância à
salinidade, tendo adaptação ao cultivo em solos salinos;
Adaptado de Shannon (1996), Noble & Rogers (1992).
Tabela 10. Cultivares de diferentes espécies de plantas tolerantes à salinidade lançadas comercialmente
222 Nand K. Fageria & Hans R. Gheyi
dentre as mesmas, algumas são apresentadas na Tabela
11. Espécies de Chenopodiaceae são bem conhecidas
quanto à sua capacidade de acumular altos teores de Na+
na parte aérea da planta, associada a uma baixa relação
K+/Na+, em torno de 2,2 (Haneklaus et al., 1998). Além
disso, a alta tolerância à salinidade está associada à
exclusão de íons tóxicos no processo de absorção
(Greenway & Munns, 1980).
PERSPECTIVAS FUTURAS
A salinização, do solo e da água, é um dos problemas
mais graves na produçãoagrícola, particularmente em
regiões áridas e semiáridas. Em nível das diferentes
culturas, a avaliação do germoplasma disponível, incluindo
o silvestre, pode fornecer fontes de tolerância à
salinidade para programas de melhoramento genético.
Além disso, diversas técnicas relacionadas à moderna
biotecnologia não foram suficientemente utilizadas em
programas de melhoramento genético dirigidos ao
desenvolvimento de cultivares tolerantes à salinidade. Em
futuro próximo, o desenvolvimento de novos genótipos
tolerantes à salinidade dependerá de esforços
multidisciplinares e multi-institucionais, envolvendo
pesquisadores de diversas áreas do conhecimento, como
melhoramento genético, fisiologia, física de solo,
fertilidade do solo e nutrição, cultura de tecidos,
citogenética, transgenia, métodos quantitativos, entre
outras.
CONCLUSÕES
Em nível mundial, o maior potencial de expansão da
fronteira agrícola situa-se em regiões tropicais, que
incluem o Brasil, país onde existem grandes áreas
afetadas por sais.
Práticas comuns de recuperação de solos salinizados
compreendem o uso de corretivos e da água para
lixiviação de sais. Essas práticas, entretanto, são muito
dispendiosas, tornando o emprego de espécies ou
cultivares adaptadas a tais condições adversas uma
estratégia promissora para a sustentabilidade da produção
de alimentos.
No futuro, prevê-se a expansão do emprego da
irrigação, com vistas à produção de alimentos em
quantidade suficiente para satisfazer à demanda da
crescente população mundial. Com isso, corre-se o risco
de ampliação das áreas que apresentam solos salinos e
sódicos, caso não sejam adotadas medidas adequadas de
manejo do solo e da água. Nesse sentido, será
fundamental o uso conjunto de práticas que envolvam o
manejo do solo, da água e da planta. Embora as
diferenças entre espécies com relação à tolerância à
salinidade sejam bem relatadas, é necessário intensificar
a realização de trabalhos, de natureza básica e aplicada,
nas áreas de fisiologia, genética e melhoramento das
plantas, de modo a permitir um melhor entendimento dos
processos envolvidos nas respostas de tolerância à
salinidade.
Tabela 11. Espécies de plantas tolerantes à salinidade
Fonte: Maas (1986).
223Melhoramento genético vegetal e seleção de cultivares tolerantes à salinidade
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