Sistema cardiovascular embriologia

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Desenvolvimento do Sistema cardiovascular
Período fetal
O sistema cardiovascular é o primeiro sistema principal a
funcionar no embrião. O coração primitivo e o sistema
vascular aparecem no meio da 3ª semana. Esse
desenvolvimento cardíaco precoce ocorre porque o rápido
crescimento embrionário não pode mais satisfazer suas
exigências nutricionais e de oxigênio somente através da
difusão. Logo, há uma necessidade por um método e�ciente
de aquisição de oxigênio e nutrientes do sangue materno e de
eliminação do dióxido de carbono e produtos residuais.
Células progenitoras cardíacas multipotentes de várias
fontes, contribuem para a formação do coração. Isso
inclui: duas populações mesodérmicas distintas das células
precursoras cardíacas, um campo cardíaco primário e um
segundo campo cardíaco.
● Células da crista neural também contribuem para
a formação do coração.
● Células mesodérmicas da linha primitiva migram
para formar cordões pareados bilaterais do campo
cardíaco primário.
● Células progenitoras cardíacas do mesoderma
faríngeo são constituídas como o segundo campo
cardíaco, que está localizado medial ao primeiro
campo cardíaco.
Início do desenvolvimento: coração e vasos sanguíneos
Pelo 18° dia, o mesoderma lateral possui componentes de
somatopleura e esplancnopleura; essa última dá origem a
quase todos os componentes do coração.
● As células endocárdicas iniciais se separam do
mesoderma para criar tubos cardíacos pareados.
● Conforme o dobramento embrionário lateral
ocorre, os tubos endocárdicos do coração se
aproximam e fundem-se para formar um único
tubo cardíaco.
○ A fusão dos tubos cardíacos começa na
extremidade cranial do coração em
desenvolvimento e se estende
caudalmente.
● O coração começa a bater com 22 a 23 dias. O
�uxo sanguíneo se inicia durante a 4ª semana, e os
batimentos cardíacos podem ser visualizados pela
ultrassonogra�a com Doppler.
ESTUDOS MOLECULARES:
+500 genes estão envolvidos no desenvolvimento do
coração de mamíferos. Muitos membros da família de genes
T-box representam um papel essencial na determinação da
linhagem, especi�cação das câmaras cardíacas,
desenvolvimento de válvulas e septos, e formação do sistema
condutor.
● As células progenitoras do mesoderma
faríngeo, localizado anterior ao tubo cardíaco
primitivo (campo cardíaco anterior), dão origem
ao miocárdio ventricular e à parede
miocárdica do trato de �uxo de saída.
● Outra onda de células progenitoras do mesoderma
faríngeo (segundo campo cardíaco) também
contribui para o rápido crescimento e
alongamento do tubo cardíaco.
○ O miocárdio do ventrículo esquerdo e
do polo anterior do tubo cardíaco são
derivados principalmente do segundo
campo.
Desenvolvimento do Sistema cardiovascular
Período fetal
DESENVOLVIMENTO DAS VEIAS ASSOCIADAS
AO CORAÇÃO EMBRIONÁRIO
São três veias que drenam para o coração primitivo do
embrião de 4 semanas:
1. Veias vitelinas: retornam o sangue venoso da
vesícula umbilical.
a. Acompanham o ducto onfaloenterico
para dentro do embrião (conecta a
vesícula umbilical com intestino
médio);
b. Após passar pelo septo transverso
(caminho para os vasos sanguíneos),
entram na extremidade venosa: seio
venoso do coração.
Veia vitelina esquerda regride; e a direita forma a maior parte
do sistema porta hepático e parte da VCI.
● Com o crescimento do fígado primitivo no
septo transverso, os cordões hepáticos sofrem
anastomoses ao redor dos espaços preexistentes
revestidos por endotélio (inicio dos sinusóides
hepáticos) - os quais posteriormente se conectam
as veias vitelinas.
2. Veias umbilicais: transportam o sangue arterial do saco
coriônico. Correm de cada lado do fígado e transportam
sangue bem oxigenado da placenta para o seio venoso.
● Conforme o fígado se desenvolve, as veias
umbilicais perdem suas conexões com o coração e
se esvaziam no fígado.
● A veia umbilical direita desaparece durante a 7ª
semana, deixando a veia umbilical esquerda
como o único vaso transportando o sangue
arterial da placenta para o embrião.
A transformação das veias umbilicais pode ser resumida da
seguinte forma :
• A veia umbilical direita e a parte cranial da veia umbilical
esquerda, entre o fígado e o seio venoso, degeneram.
• A parte caudal persistente da veia umbilical esquerda se
torna a veia umbilical, que transporta todo o sangue
da placenta para o embrião.
• Um grande desvio venoso, o ducto venoso, se desenvolve
dentro do fígado e conecta a veia
umbilical com a VCI. O ducto venoso forma um desvio
através do fígado, permitindo que a maioria do sangue
da placenta passe diretamente para o coração, sem
passar pela rede de capilares do fígado.
3. Veias cardinais comuns: retornam o sangue venoso do
corpo do embrião para o coração. Principal sistema de
drenagem venosa do embrião (veias cardinais).
● As veias cardinais anterior e posterior, as
primeiras veias a se desenvolverem, drenam as
porções cranial e caudal do embrião,
respectivamente. Elas unem-se às veias cardinais
comuns, que entram no seio venoso.
● Durante a 8ª semana, as veias cardinais
anteriores são conectadas por anastomose - o que
desvia o sangue da veia cardinal anterior esquerda
para a direita.
○ Esse desvio anastomótico se torna a
veia braquiocefálica esquerda
quando a porção caudal da veia cardinal
anterior esquerda se degenera.
○ A VCS se forma a partir da veia
cardinal anterior direita e da veia
cardinal comum direita.
● As veias cardinais posteriores desenvolvem-se,
primeiramente, como vasos dos mesonefros (rins
provisórios), e a maioria desaparece com esses rins
transitórios.
○ Os únicos derivados adultos dessas veias
são a raiz da veia ázigo e as veias ilíacas
comuns.
○ As veias subcardinal e supracardinal
gradualmente se desenvolvem,
substituem e complementam as veias
cardinais posteriores.
● As veias subcardinais aparecem primeiro. Elas
estão conectadas através da anastomose
subcardinal, e com as veias cardinais posteriores
através dos sinusoides mesonéfricos. As veias
subcardinais formam o tronco da veia renal
esquerda, as veias suprarrenais, as veias gonadais
(testicular e ovariana) e um segmento da VCI.
● As veias subcardinais se interrompem na região
dos rins.
○ Cranial a essa região, elas são unidas por
uma anastomose que no adulto é
representada pelas veias ázigo e
hemiázigo.
○ Caudal aos rins, a veia supracardinal
esquerda se degenera; entretanto, a veia
supracardinal direita se torna a porção
inferior da VCI.
Desenvolvimento do Sistema cardiovascular
Período fetal
DESENVOLVIMENTO DA VCI
Forma-se durante uma série de alterações nas veias primitivas
do tronco do corpo, que ocorre quando o sangue
(retornando da porção caudal) é deslocado do lado esquerdo
para o lado direito do corpo.
Principais segmentos da VCI:
1. Segmento hepático: derivado da veia hepática e
sinusóides hepáticos.
2. Segmento pré renal: derivado da veia
subcardinal direita.
3. Segmento renal: derivado da anastomose
subcardinal-supracardinal.
4. Segmento pós renal: derivado da veia
supracardinal direita.
ARTÉRIAS DOS ARCOS FARÍNGEOS E OUTROS
RAMOS DA AORTA DORSAL
Como os arcos faríngeos se formam durante a 4ª e a 5ª
semanas, eles são abastecidos pelas artérias dos arcos
faríngeos, que surgem do saco aórtico e terminam na aorta
dorsal.
● Células da crista neural se separam em camadas do
tubo neural e contribuem para a formação do
trato de saída do coração e para as artérias do arco
faríngeo.
○ Inicialmente, as aortas dorsais pareadas
correm através de todo o comprimento
do embrião.
○ Posteriormente, as porções caudais das
aortas se fundem para formar uma
única aorta torácica/abdominal
inferior.
○ Do restante da aorta dorsal pareada, a
direita regride e a esquerda se torna a
aorta primitiva.
ARTÉRIAS INTERSEGMENTARES
30+ ramos da aorta dorsal, as artérias intersegmentares,
passam entre e transportam sangue para os somitos e
seus derivados. Essas artérias no pescoço se unem para
formar uma artéria longitudinal de cada lado, a artéria
vertebral.
● No tórax, as artérias intersegmentares persistem
como artérias intercostais.● A maioria das artérias intersegmentares no
abdome se torna artérias lombares; entretanto, o
quinto par das artérias intersegmentares lombares
permanece como artérias ilíacas comuns.
● Na região sacral, as artérias intersegmentares
formam as artérias sacrais laterais.
DESTINO DAS ARTÉRIAS VITELINAS E
UMBILICAIS
Os ramos ventrais não pareados da aorta dorsal abastecem a
vesícula umbilical, a alantóide e o córion.
As artérias vitelinas passam para a vesícula umbilical e
depois para o intestino primitivo, que se forma a partir da
porção incorporada da vesícula umbilical.
● Somente três derivados da artéria vitelina
permanecem:
○ o tronco arterial celíaco para o intestino
anterior
○ a artéria mesentérica superior para o
intestino médio
○ a artéria mesentérica inferior para o
intestino posterior.
As artérias umbilicais pareadas passam através do pedículo
de conexão (cordão umbilical primitivo) e se tornam
contínuas com vasos no córion, a porção embrionária da
placenta.
Desenvolvimento do Sistema cardiovascular
Período fetal
● As porções proximais dessas artérias se tornam as
artérias ilíacas internas e as artérias vesicais
superiores.
● As porções distais das artérias umbilicais se
modi�cam e formam os ligamentos umbilicais
médios.
……………..Desenvolvimento final do coração…………….
A camada externa do tubo cardíaco embrionário, o
miocárdio primitivo, é formada pelo mesoderma esplâncnico
ao redor da cavidade pericárdica (precursores cardíacos do
campo cardíaco anterior, ou segundo). Nesse estágio, o
coração em desenvolvimento é composto por um tubo
endotelial �no, separado de um miocárdio espesso por uma
matriz gelatinosa de tecido conjuntivo, a geleia cardíaca.
O tubo endotelial se torna o endocárdio (revestimento
endotelial) e o miocárdio primitivo torna-se miocárdio
(parede muscular do coração).
● Pericárdio visceral ou epicárdio: derivado de
células mesoteliais que surgem da superfície
externa do seio venoso e se espalham sobre o
miocárdio.
> Conforme ocorre o dobramento da região da cabeça, o
coração e a cavidade pericárdica se tornam ventrais ao
intestino anterior e caudais à membrana bucofaríngea.
● Simultaneamente, o coração tubular se alonga e
desenvolve dilatações e constrições alternadas: o
bulbo cardíaco (composto do tronco arterioso, do
cone arterioso e do cone cardíaco), ventrículo,
átrio e seio venoso.
● O crescimento do tubo cardíaco é resultado da
adição de células, cardiomiócitos, diferenciando-se
do mesoderma da parede dorsal do pericárdio.
Desenvolvimento do Sistema cardiovascular
Período fetal
● Células progenitoras adicionadas aos polos rostral
e caudal do tubo cardíaco formam um conjunto
de células mesodérmicas proliferativas
localizadas na parede dorsal da cavidade
pericárdica e dos arcos faríngeos.
O tronco arterioso está cranialmente contínuo ao saco
aórtico, do qual surgem as artérias dos arcos faríngeos.
● Células progenitoras do segundo campo cardíaco
contribuem para a formação das extremidades
arterial e venosa do coração em desenvolvimento.
● O seio venoso recebe as veias umbilical, vitelina e
cardinal comum do córion, vesícula umbilical e
embrião, respectivamente.
● As extremidades arterial e venosa do coração estão
�xadas pelos arcos faríngeos e pelo septo
transverso, respectivamente.
Antes da formação do tubo cardíaco, o fator de transcrição
homeobox (Pitx2c) é expresso no campo cardíaco
esquerdo em formação e tem um papel importante no
padrão esquerda-direita do tubo cardíaco durante a
formação da alça cardíaca.
● O coração tubular sofre um giro destro (mão
direita) aproximadamente nos dias 23 a 28,
formando uma alça D em forma de U (alça
bulboventricular) que resulta em um coração
com seu ápice voltado para a esquerda.
● Conforme o coração primitivo se inclina, o átrio e
o seio venoso �cam dorsal ao tronco arterioso,
Desenvolvimento do Sistema cardiovascular
Período fetal
bulbo cardíaco e ventrículo. Nesse estágio, o seio
venoso desenvolveu expansões laterais, cornos dos
seios direito e esquerdo.
● Conforme o coração se alonga e se inclina, ele
gradualmente se invagina na cavidade pericárdica.
● Inicialmente o coração está suspenso da parede
dorsal por um mesentério (camada dupla de
peritônio), o mesocárdio dorsal. A porção
central do mesentério logo se degenera, formando
uma comunicação, o seio pericárdico
transverso, entre os lados direito e esquerdo da
cavidade pericárdica. Agora o coração está aderido
somente às suas extremidades cranial e caudal.
CIRCULAÇÃO ATRAVÉS DO CORAÇÃO
PRIMITIVO
As contrações iniciais do coração são de origem miogênica
(com seu início no músculo).
● As camadas musculares do trato de �uxo do átrio
e ventrículo são contínuas, e as contrações
ocorrem como ondas peristálticas que
começam no seio venoso.
> Inicialmente, a circulação através do coração primitivo é do
tipo �uxo e re�uxo;
> Ao �nal da 4ª semana, contrações coordenadas do
coração resultam em um �uxo unidirecional. O sangue
entra no seio venoso de três locais:
• Embrião através das veias cardinais comuns.
• Placenta em desenvolvimento através das veias umbilicais.
• Vesícula umbilical através das veias vitelinas.
> O sangue do seio venoso entra no átrio primitivo; seu
�uxo é controlado por válvulas sinoatriais (SA).
● O sangue então passa através do canal
atrioventricular (AV) para o ventrículo primitivo.
● Quando o ventrículo contrai, o sangue é
bombeado através do bulbo cardíaco e do tronco
arterioso para o saco aórtico, do qual é distribuído
para as artérias do arco faríngeo no arco faríngeo.
● O sangue então passa para a aorta dorsal para
distribuição ao embrião, vesícula umbilical e
placenta.
SEPTAÇÃO DO CORAÇÃO PRIMITIVO
A divisão do canal AV, átrio primitivo, ventrículo e trato de
saída começa durante o meio da 4ª semana. A divisão está
completa essencialmente ao �nal da 8ª semana. Embora
descritos separadamente, esses processos ocorrem
simultaneamente.
DIVISÃO DO CANAL AV
Ao �nal da 4ª semana, se formam os coxins endocárdicos
AV nas paredes dorsal e ventral do canal AV. Estes, se
desenvolvem de uma matriz EC especializada (geleia
cardíaca), assim como de células da crista neural.
● Conforme essas massas de tecido são invadidas por
células mesênquimais durante a 5ªs, os coxins se
f undem, dividindo o canal AV em direito e
esquerdo.
● Esses canais separam parcialmente o átrio
primitivo do ventrículo primitivo, e os coxins
endocárdicos funcionam como valvas AV.
● As valvas septais são derivadas dos coxins
endocárdicos superior e inferior fundidos. As
válvulas murais (camadas �nas, chatas da parede)
são de origem mesênquimal.
SEPTAÇÃO DO ÁTRIO PRIMITIVO
Iniciando ao �nal da 4ª semana, o átrio primitivo é dividido
em AD e AE pela formação, modi�cação e fusão, de dois
septos: septum primum e septum secundum.
Desenvolvimento do Sistema cardiovascular
Período fetal
Septum primum: uma �na membrana em forma crescente,
cresce em direção aos coxins endocárdicos que estão se
fundindo, a partir do assoalho do átrio primitivo, dividindo
parcialmente o átrio comum em metades direita e
esquerda.
● Conforme a musculatura semelhante a uma
cortina do septum primum cresce, uma grande
abertura, ou foramen primum, está localizado
entre suas margens crescentes livres e os coxins
endocárdicos.
○ Esse forame (perfuração) serve como
um desvio, possibilitando o sangue
oxigenado passar do átrio direito para o
esquerdo.
○ O forame se torna progressivamente
menor e desaparece conforme a dobra
mesenquimal do septum primum se
funde com os coxins endocárdicos AV
Desenvolvimento do Sistema cardiovascular
Período fetal
fusionados, para formar o septo AV
primitivo.
● Antes do foramen primum desaparecer,
perf urações produzidas por apoptose aparecem
na parte central do septum primum.
○ Conforme o septo se funde com os
coxins endocárdicos fusionados, essas
perfurações se unem para formar outra
abertura no septum primum, o forame
secundum.
○ Simultaneamente, a margem livre do
septum primum se funde com o lado
esquerdo dos coxins endocárdicos
fusionados,obstruindo o foramen
primum. O foramen secundum garante
o desvio continuado do sangue
oxigenado do átrio direito para o
esquerdo.
Septum secundum: uma dobra muscular espessa, cresce
a partir da parede muscular ventrocranial do átrio direito,
adjacente ao septum primum.
● Conforme esse septo espesso cresce durante a
quinta e a sexta semanas, ele geralmente sobrepõe
o foramen secundum no septum primum.
● O septum secundum forma uma divisão
incompleta entre o átrio; consequentemente, se
forma um forame oval.
A porção cranial do septum primum, inicialmente aderido
ao assoalho do átrio esquerdo, desaparece gradualmente.
● A parte remanescente do septum, aderida aos
coxins endocárdicos fundidos, forma a valva do
forame oval em formato de aba.
● Antes do nascimento, o forame oval permite que
a maior parte do sangue oxigenado que entra
no átrio direito a partir da VCI, passe para o
átrio esquerdo.
○ Previne a passagem de sangue na
direção oposta, pois o septum primum
se fecha contra o septum secundum
relativamente rígido.
● Após o nascimento, o forame oval se fecha
f uncionalmente, pois a pressão no átrio
esquerdo é maior que àquela no átrio direito.
Com aproximadamente 3 meses, a valva do
forame oval se funde com o septum secundum,
formando a fossa oval.
○ Como resultado, o septo interatrial se
torna uma divisão completa entre os
átrios.
ALTERAÇÕES NO SEIO VENOSO
Inicialmente, o seio venoso se abre no centro da parede
dorsal do átrio primitivo, e seus cornos direito e esquerdo são
aprox. do mesmo tamanho.
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Período fetal
O aumento progressivo do corno direito resulta de dois
desvios de sangue da esquerda para a direita:
● O primeiro desvio resulta da transformação das
veias vitelinas e umbilicais.
● O segundo desvio ocorre quando as veias cardinais
anteriores estão conectadas por uma anastomose.
○ Essa comunicação desvia o sangue da
veia cardinal anterior esquerda para a
direita;
○ esse desvio se torna a veia
braquiocefálica esquerda. A veia
cardinal anterior direita e a veia cardinal
comum direita se tornam a veia cava
superior (VCS).
> Ao �nal da quarta semana: o corno direito do seio
venoso é evidentemente maior que o corno esquerdo.
● Conforme isso ocorre, o orifício sinoatrial (SA) se
move para a direita e se abre na porção do átrio
primitivo que se tornará o átrio direito no adulto.
● Conforme o corno direito do seio aumenta, ele
recebe todo o sangue da cabeça e do pescoço
através da VCS e da placenta e das regiões caudais
do corpo, através da VCI.
> Inicialmente, o seio venoso é uma câmara separada do
coração e se abre na parede dorsal do átrio direito.
● O corno esquerdo se torna o seio coronário, e o
corno direito é incorporado à parede do átrio
direito.
● Por ser derivado do seio venoso, a porção lisa da
parede do átrio direito é chamada de sinus
venarum do átrio direito.
● O restante da superfície anterior interna da parede
atrial e a bolsa muscular cônica, a aurícula
direita, possuem uma aparência trabeculada e
rugosa.
○ Ambas as partes são derivadas do átrio
primitivo. A porção lisa e a parte rugosa
são demarcadas internamente no átrio
direito por uma crista vertical, a crista
terminal, e externamente por um sulco
raso, o sulco terminal. A crista
terminal representa a parte cranial
da valva SA direita.
○ A parte caudal da válvula SA forma
as válvulas da VCI e do seio
coronário.
○ A válvula SA esquerda funde-se ao
septum secundum e é incorporada a ele
no septo interatrial.
VEIA PULMONAR PRIMITIVA E A FORMAÇÃO
DO ÁTRIO ESQUERDO
A maior parte da parede do AE é lisa, pois é formada pela
incorporação da veia pulmonar primitiva.
● Essa veia se desenvolve como uma protuberância
da parede atrial dorsal, à esquerda do septum
primum.
> Conforme o átrio se expande, a veia pulmonar primitiva
e seus ramos principais são incorporados à parede do
átrio esquerdo. Como resultado, quatro veias pulmonares
são formadas.
Desenvolvimento do Sistema cardiovascular
Período fetal
Estudos moleculares con�rmaram que mioblastos atriais
migram para as paredes das veias pulmonares. O signi�cado
funcional desse músculo cardíaco pulmonar (miocárdio
pulmonar) é desconhecido. A pequena aurícula esquerda é
derivada do átrio primitivo; sua superfície interna possui
uma aparência trabeculada e rugosa.
SEPTAÇÃO DO VENTRÍCULO PRIMITIVO
A divisão do ventrículo é indicada por uma crista
mediana, o septo IV muscular .
● Miócitos (músculos) dos ventrículos primitivos
esquerdo e direito contribuem para a formação da
porção muscular do septo interventricular.
● O septo possui uma margem côncava livre.
○ Inicialmente, ele atinge a maior parte de
sua altura na dilatação dos ventrículos,
de cada lado do septo interventricular
muscular.
○ Posteriormente, ocorre uma
proliferação ativa de mioblastos no
septo, o que aumenta o tamanho do
septo.
● Até a 7ª semana, há um forame
interventricular em formato crescente entre a
margem livre do septo interventricular e os coxins
endocárdicos fusionados.
○ O forame permite a comunicação entre
os ventrículos direito e esquerdo.
○ Se fecha g. até o �nal da 7ª semana
conforme as cristas bulbares se fundem
com os coxins endocárdicos.
Desenvolvimento do Sistema cardiovascular
Período fetal
● O fechamento do forame IV e a formação da
porção membranosa do septo IV resultam da
fusão de tecidos de três fontes:
○ a crista bulbar direita
○ a crista bulbar esquerda
○ o coxim endocárdico.
● A porção membranosa do septo IV é derivada
de uma extensão tecidual do lado direito do coxim
endocárdico até a porção muscular do septo, assim
como as células da crista neural.
○ Esse tecido se une ao septo
aorticopulmonar e à porção muscular
espessa do septo interventricular.
● Após o fechamento do forame IV e a
formação da porção membranosa do septo IV,
o tronco pulmonar está em comunicação com o
ventrículo direito e a aorta se comunica com o
ventrículo esquerdo.
A cavitação das paredes ventriculares forma uma massa
esponjosa de feixes musculares, as trabéculas cárneas.
Alguns desses feixes se tornam os músculos papilares e as
cordas tendíneas. As cordas tendíneas se estendem dos
músculos papilares para as valvas AV.
SEPTAÇÃO DO BULBO CARDÍACO E TRONCO
ARTERIOSO
> Durante a 5ª semana, a proliferação ativa de células
mesenquimais nas paredes do bulbo cardíaco resulta na
formação das cristas bulbares.
● Cristas similares que são contínuas às cristas
bulbares formam o tronco arterioso.
● As cristas bulbares e troncais são derivadas
principalmente do mesênquima da crista neural.
> Células da crista neural migram através da faringe
primitiva e dos arcos faríngeos para atingir as cristas.
● Conforme isso ocorre, as cristas bulbar e troncal
sofrem uma rotação de 180 graus em espiral. A
orientação espiral das cristas, causada em parte
pelo �uxo sanguíneo dos ventrículos, resulta na
formação de um septo aorticopulmonar espiral
quando as cristas se fundem.
○ Esse septo divide o bulbo cardíaco e o
tronco arterioso em dois canais
arteriais: a aorta ascendente e o
tronco pulmonar.
○ Devido à espiralização do septo
aorticopulmonar, o tronco pulmonar
gira ao redor da aorta ascendente.
> O bulbo cardíaco é incorporado às paredes dos
ventrículos de�nitivos:
• No VD, o bulbo cardíaco está representado pelo cone
arterioso (infundíbulo), que é a origem do
tronco pulmonar.
• No VE, o bulbo cardíaco forma as paredes do vestíbulo
aórtico, a porção da cavidade ventricular logo abaixo da valva
aórtica.
DESENVOLVIMENTO DAS VALVAS CARDÍACAS
Quando a divisão do tronco arterioso está quase
completa: valvas semilunares começam a se desenvolver a
partir de três brotamentos do tecido subendocárdico ao
redor dos orifícios da aorta e do tronco pulmonar.
● Células da crista neural precursoras cardíacas
também contribuem com esse tecido.
● Esses brotamentos sofrem cavitação e são
remodelados para formar três cúspides de parede
delgada.
> As valvas atrioventriculares (valvas tricúspide e
mitral) se desenvolvem de forma similar a partir de
proliferaçõeslocalizadas de tecidos ao redor dos canais AV.
Desenvolvimento do Sistema cardiovascular
Período fetal
SISTEMA DE CONDUÇÃO DO CORAÇÃO
Inicialmente, o músculo no átrio e ventrículo primitivos
é contínuo.
● Com a formação das câmaras, o miocárdio
conduz a onda de despolarização mais rápido
que o miocárdio remanescente.
● Ao longo do desenvolvimento, a onda de impulso
se move do polo venoso ao polo arterial do
coração.
> O átrio atua como o marca-passo temporário do
coração, porém o seio venoso logo assume essa função.
● O nó SA se desenvolve durante a 5ª semana. O
nó está localizado na parede direita do seio venoso,
porém ele é incorporado à parede do AD com o
seio venoso.
● Nó SA está localizado no alto do AD, próximo à
entrada da VCS.
> Após a incorporação do seio venoso, as células de sua
parede esquerda são encontradas na base do septo interatrial,
anterior à abertura do seio coronário.
● Unidas às células da região AV, formam o nó e o
feixe AV, que estão localizados superior aos
coxins endocárdicos.
● As �bras surgindo do feixe AV passam do átrio
para o ventrículo e se dividem em feixes de ramos
direito e esquerdo.
○ Esses ramos estão distribuídos através
do miocárdio ventricular.
> As duas câmaras (atrial e ventricular) se tornam isoladas
eletricamente pelo tecido �broso; somente o nó AV e o
feixe podem conduzir.
● O nó SA, o nó AV e o feixe AV são ricamente
supridos por nervos; entretanto, o sistema de
condução está bem desenvolvido antes que esses
nervos entrem no coração.
● Esse tecido especializado normalmente é a única
via sinalizadora dos átrios para os ventrículos.
> Com o desenvolvimento das quatro câmaras, uma faixa de
TC cresce do epicárdio (camada visceral do pericárdio
seroso), separando o músculo atrial dos ventriculares.
● O TC forma parte do esqueleto cardíaco
(esqueleto �broso do coração).
A inervação parassimpática do coração é formada pelas
células da crista neural, que também têm um papel essencial
no desenvolvimento do sistema de condução do coração.
…… ..derivados das artérias do arco faríngeo……………..
Conforme os arcos faríngeos se formam durante a 4ª semana,
eles são irrigados pelas artérias dos arcos faríngeos do saco
aórtico.
● Células mesodérmicas migram dos arcos para o
saco aórtico, conectando as artérias dos arcos
faríngeos ao trato de saída.
● Essas artérias acabam na aorta dorsal no lado
ipsilateral. Embora, geralmente, seis pares de
artérias do arco desenvolvem-se, elas não estão
presentes ao mesmo tempo.
○ Ao formar o 6º par de artérias do arco,
os dois primeiros pares desapareceram.
Durante a 8ª semana, o padrão arterial do arco faríngeo
primitivo é transformado na disposição arterial fetal �nal.
Desenvolvimento do Sistema cardiovascular
Período fetal
Estudos moleculares demonstram que o fator de transcrição
Tbx1 regula a migração das células da crista neural que
contribuem para a formação das artérias do arco
faríngeo.
Derivados do Primeiro Par de Artérias do Arco
Faríngeo
A maioria dessas artérias desaparece, porém,
remanescentes delas formam parte das artérias maxilares,
que suprem as orelhas, os dentes e músculos dos olhos e da
face.
● Essas artérias também podem contribuir para a
formação das artérias carótidas externas.
●
Derivados do Segundo Par de Artérias do Arco
Faríngeo
Partes dorsais dessas artérias persistem e formam os troncos
das artérias estapédicas.
● Esses pequenos vasos correm pelos anéis dos
estribos, um ossículo na orelha média.
Derivados do Terceiro Par de Artérias do Arco
Faríngeo
● As porções proximais dessas artérias formam as
artérias carótidas comuns, que irrigam as
estruturas na cabeça.
● As porções distais dessas artérias unem-se a aorta
dorsal para formar as artérias carótidas internas,
que irrigam a orelha média, as órbitas, o encéfalo,
as meninges e a hipó�se.
Derivados do Quarto Par de Artérias do Arco Faríngeo
A 4ª artéria do arco esquerdo forma parte do arco da aorta.
● A parte proximal da artéria se desenvolve a partir
do saco aórtico e a parte distal é derivada da aorta
dorsal esquerda.
● A artéria do quarto arco direito se torna a parte
proximal da artéria subclávia direita.
○ parte distal da artéria subclávia direita
se forma a partir da aorta dorsal direita
e da sétima artéria intersegmentar
direita.
● A artéria subclávia esquerda não é derivada da
artéria do arco faríngeo; ela é formada a partir da
sétima artéria intersegmentar esquerda.
○ Por consequência do próprio
desenvolvimento, o crescimento altera a
origem da A. Subclávia esquerda
cranialmente - localizando-se próxima
da ACCE.
Destino do Quinto Par de Artérias do Arco Faríngeo
O quinto par de artérias consiste de vasos rudimentares
que logo se degeneram, não deixando nenhum resto
vascular (~50% das pessoas). Nos outros 50%, essas artérias
não se desenvolvem.
Derivados do Sexto Par de Artérias do Arco Faríngeo
Desenvolvimento da sexta artéria esquerda:
• A parte proximal da artéria persiste como a parte proximal
da artéria pulmonar esquerda.
• A parte distal da artéria passa da artéria pulmonar esquerda
para a aorta dorsal e forma um desvio pré- natal, o
ducto arterioso.
Desenvolvimento da sexta artéria direita:
Desenvolvimento do Sistema cardiovascular
Período fetal
• A parte proximal da artéria persiste como parte proximal
da artéria pulmonar direita.
• A parte distal da artéria se degenera.
A transformação do sexto par de artérias explica porque o
curso dos nervos laríngeos recorrentes difere nos dois
lados. Esses nervos inervam o sexto par dos arcos
faríngeos e formam uma alça na altura do sexto par de
artérias em seu caminho para a laringe em desenvolvimento.
> Na direita, por causa da degeneração da parte distal da
sexta artéria direita, o nervo laríngeo recorrente direito
se move superiormente e forma uma alça na altura da
parte proximal da artéria subclávia direita, a derivada da
quarta artéria.
> Na esquerda, o nervo laríngeo recorrente esquerdo
forma uma alça ao redor do ducto arterioso formado pela
parte distal da sexta artéria.
● Quando esse desvio arterial regride após o
nascimento, o nervo permanece ao redor do
ligamento arterioso (remanescente do ducto
arterioso) e do arco da aorta.
………………....Circulação fetal e neonatal…………………..
O sistema cardiovascular fetal é designado para servir as
necessidades pré-natais e permitir modi�cações ao
nascimento que estabelecem o padrão circulatório neonatal.
● A boa respiração no período neonatal (1 a 28
dias) é dependente de alterações circulatórias
normais que ocorrem no nascimento, que resulta
na oxigenação do sangue nos pulmões quando o
sangue fetal interrompe seu �uxo através da
placenta.
● Na vida pré-natal, os pulmões não fornecem troca
gasosa e os vasos pulmonares estão vasoconstritos.
> As três estruturas vasculares mais importantes na
transição da circulação são o ducto venoso, o forame oval
e o ducto arterioso.
Desenvolvimento do Sistema cardiovascular
Período fetal
CIRCULAÇÃO FETAL
O sangue arterial retorna da placenta sob alta pressão para a
veia umbilical. Ao aproximar-se do fígado, aprox. metade do
sangue passa diretamente para o ducto venoso, um vaso
fetal que conecta a veia umbilical à VCI. Assim, esse sangue
não passa pelo fígado. A outra metade do sangue na veia
umbilical �ui para os sinusoides do fígado e entra na VCI
através das veias hepáticas.
> O �uxo sanguíneo através do ducto venoso é regulado por
um mecanismo es�ncteriano próximo à veia umbilical.
● Quando contrai, mais sangue é desviado para a
veia porta e sinusoides hepáticos, e menos para o
ducto venoso.
● Geralmente se aceita que há um esfíncter
�siológico que previne a sobrecarga do coração
quando o �uxo venoso na veia umbilical está
elevado (p. ex., durante as contrações uterinas).
> Após um curso pequeno na VCI, o sangue entra no átrio
direito do coração. Devido à VCI também conter sangue
pobremente oxigenado a partir dos MMII, abdome e pelve, o
sangue entrando no átrio direito não está tão bem oxigenado
quanto o sangue na veia umbilical; porém, ele ainda possui
um altoteor de oxigênio.
● A maioria do sangue da VCI é direcionada pela
crista dividens (margem inferior do septum
secundum) através do forame oval para o átrio
esquerdo.
> No AE ele se mistura com uma quantidade relativamente
pequena de sangue pobremente oxigenado, retornando dos
Desenvolvimento do Sistema cardiovascular
Período fetal
pulmões através das veias pulmonares. Os pulmões do feto
usam o oxigênio do sangue em vez de devolvê-lo. Então, a
partir do átrio esquerdo, o sangue passa para o ventrículo
esquerdo e sai através da aorta ascendente.
> As artérias do coração, pescoço, cabeça e MMSS recebem
sangue bem oxigenado da aorta ascendente.
> O fígado também recebe sangue bem oxigenado da veia
umbilical.
> Uma pequena quantidade de sangue bem oxigenado da
VCI no átrio direito, que não entra no forame oval, se
mistura com o sangue pouco oxigenado da VCS e do seio
coronário, e passa para o ventrículo direito. Esse sangue, que
possui um teor médio de oxigênio, sai através do tronco
pulmonar.
> Aproximadamente 10% desse �uxo sanguíneo vão para
os pulmões; a maioria do sangue passa através do ducto
arterioso para a aorta ascendente do feto e retorna à placenta
através das artérias umbilicais .
● O ducto arterioso protege os pulmões da
sobrecarga circulatória e permite que o VD se
fortaleça na preparação para o funcionamento em
plena capacidade no nascimento.
> Devido à alta resistência vascular pulmonar na vida
fetal, o �uxo sanguíneo é baixo.
● Aproximadamente 10% do sangue da aorta
ascendente entram na aorta descendente; 65% do
sangue na aorta descendente passam para as
artérias umbilicais e retornam para a placenta para
reoxigenação. Os 35% de sangue restantes na aorta
descendente abastecem as vísceras e a parte inferior
do corpo.
CIRCULAÇÃO NEONATAL TRANSITÓRIA
Importantes ajustes circulatórios ocorrem no
nascimento, quando a circulação do sangue fetal através da
placenta é interrompida e os pulmões do neonato se
expandem e começam a funcionar.
● Assim que o bebê nasce, o forame oval, o ducto
arterioso e vasos umbilicais não são mais
necessários.
● O esfíncter no ducto venoso se contrai; assim;
todo sangue que entra no fígado passa através dos
sinusoides hepáticos.
● A oclusão da circulação placentária causa uma
diminuição imediata na pressão sanguínea na VCI
e no átrio direito.
> A aeração dos pulmões no nascimento está associada:
1. À redução dramática na resistência vascular
pulmonar.
2. À elevação acentuada no �uxo sanguíneo
pulmonar.
3. Ao adelgaçamento progressivo das paredes das
artérias pulmonares.
a. O adelgaçamento das paredes arteriais
resulta principalmente do alongamento
dos pulmões no nascimento.
> Devido ao elevado �uxo sanguíneo pulmonar e à perda do
�uxo da veia umbilical, a pressão no AE > p AD.
● A elevada pressão no AE fecha funcionalmente o
forame oval, pressionando a valva do forame
contra o septum secundum.
● A saída do VD agora �ui para o tronco pulmonar.
Devido à resistência vascular pulmonar ser menor
que à resistência vascular sistêmica, o �uxo
sanguíneo no ducto arterioso inverte,
passando da aorta descendente para o tronco
pulmonar.
> A parede VD é mais espessa que a parede VE em fetos e
neonatos, pois o ventrículo direito trabalha mais no útero.
● Ao �nal do primeiro mês, isso se inverte, pois a
parede VE trabalha mais agora. A parede
ventricular direita se torna mais �na devido à
atro�a associada à carga de trabalho mais leve.
> O ducto arterioso se fecha ao nascimento, porém uma
pequena quantidade de sangue pode continuar a ser desviada
Desenvolvimento do Sistema cardiovascular
Período fetal
através do ducto arterioso da aorta para o tronco pulmonar
por 24 a 48 horas em um neonato a termo.
● Ao �nal das 24 horas, 20% dos ductos estão
funcionalmente fechados; em 48 horas, cerca de
80% estão fechados; e em 96 horas, 100% estão
fechados.
● Em neonatos prematuros e naqueles com hipóxia
persistente (oxigênio reduzido), o ducto arterioso
pode permanecer aberto por mais tempo.
● Em neonatos a termo, o oxigênio é o fator mais
importante no controle do fechamento do
ducto arterioso;
○ O oxigênio parece ser mediado pela
bradicinina, uma substância liberada
dos pulmões durante a in�ação inicial.
○ A bradicinina possui efeitos contráteis
potentes na musculatura lisa. A ação
dessa substância parece ser dependente
de um elevado teor de oxigênio no
sangue da aorta, resultado da aeração
dos pulmões ao nascimento.
● Quando a pO2 do sangue passando através do
ducto arterioso atinge aproximadamente 50
mmHg, a parede do ducto arterioso contrai. Os
mecanismos pelos quais o oxigênio causa a
constrição do ducto não são bem conhecidos.
● Os efeitos do oxigênio na musculatura lisa do
ducto podem ser diretos ou mediados por seus
efeitos na secreção de prostaglandina E2.
● O TGF-β provavelmente está envolvido no
fechamento anatômico do ducto arterioso após o
nascimento.
○ Durante a vida fetal, a obstrução do
ducto arterioso é controlada pelo baixo
teor de oxigênio no sangue passando
através dele e por PGs produzidas
endogenamente que atuam na
musculatura lisa da parede do ducto
arterioso.
○ As prostaglandinas causam o
relaxamento do ducto arterioso.
○ A hipóxia e outras in�uências mal
de�nidas causam a produção local de
prostaglandina E2 e prostaciclina I2,
que mantêm o ducto arterioso aberto.
Inibidores da síntese de prostaglandina,
tais como a indometacina, podem
causar a constrição de um ducto
arterioso persistente em neonatos
prematuros.
● As artérias umbilicais se comprimem no
nascimento, prevenindo a perda de sangue do
neonato. Devido ao cordão umbilical não estar
apertado por um minuto ou mais, o �uxo
sanguíneo através da veia umbilical continua
transferindo sangue bem oxigenado fetal da
placenta para o neonato.
A mudança do padrão da circulação sanguínea fetal para a
adulta não é um acontecimento repentino. Algumas
mudanças ocorrem com a primeira respiração; outras
acontecem por horas ou dias.
● Durante a fase de transição, pode haver um �uxo
da direita para a esquerda através do forame oval.
● O fechamento dos vasos fetais e do forame oval é,
inicialmente, uma mudança funcional.
● Posteriormente, o fechamento anatômico resulta
da proliferação de tecidos �brosos.