APARELHO VESTIBULAR KANDEL

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Kandel (Capítulo 40) 
 
 As sinalizações vestibulares originam-se no labirinto da orelha interna. O labirinto ósseo e uma estrutura oca dentro 
da porção petrosa do osso temporal. Internamente, situa-se o labirinto membranoso, que contém sensores tanto 
para o sistema vestibular quanto para o sistema auditivo. 
 O labirinto membranoso está preenchido com endolinfa, um liquido pobre em Na+ e rico em k+, cuja composição 
é mantida pela ação das bombas iônicas de células especializadas. Envolvendo o labirinto membranoso, no espaço 
entre esse labirinto e a parede do labirinto ósseo, fica a perilinfa. A perilinfa é um liquido com concentração alta de 
Na+ e baixa de k+, similar a composição do liquido cerebrospinal com o qual mantém ligação através do aqueduto 
coclear. A endolinfa e a perilinfa são mantidas separadas por um complexo juncional disposto como um cinturão no 
ápice de cada célula. 
 A porção vestibular do labirinto, ou aparelho vestibular, situa-se posterior à cóclea e consiste em cinco estruturas 
sensoriais. Três canais semicirculares (horizontal, também chamado de lateral; anterior, também chamado de 
superior; e posterior) detectam as rotações da cabeça, enquanto dois órgãos otolíticos (sáculo e utrículo) detectam 
movimentos lineares (também chamados de translação). Como a gravidade é uma aceleração linear, os órgãos 
otolíticos também detectam a orientação ou a inclinação da cabeça em relação à gravidade. 
 Cada um dos 5 órgãos receptores possui um conjunto de células ciliadas responsáveis pela transdução dos 
movimentos da cabeça em sinalizações vestibulares. A aceleração linear ou angular da cabeça leva à deflexão do 
feixe de estereocílios de determinado grupo de células ciliadas do órgão receptor apropriado. 
 As sinalizações vestibulares são transmitidas das células ciliadas ao tronco encefálico pelos ramos do nervo 
vestibulococlear (VIII). Os corpos celulares do nervo vestibular estão localizados no gânglio vestibular, localizado 
dentro do canal auditivo interno. O nervo vestibular superior inerva os canais horizontal e anterior e o utrículo, 
enquanto o nervo vestibular inferior inerva o canal posterior e o sáculo. O suprimento vascular do labirinto, que se 
origina da artéria cerebelar inferior anterior, espelha a inervação: a artéria vestibular anterior supre as estruturas 
inervadas pelo nervo vestibular superior, e a artéria vestibular posterior supre as estruturas inervadas pelo nervo 
vestibular inferior. 
 Um objeto sobre aceleração angular quando muda sua velocidade de rotação em torno de um eixo. A cabeça sofre, 
portanto, aceleração angular quando gira ou se inclina, quando o corpo rota e durante a locomoção ativa e passiva. 
Os três canais semicirculares de cada labirinto vestibular detectam a magnitude e a orientação das acelerações ao 
encéfalo. 
 Cada canal semicircular é um tubo aproximadamente semicircular do labirinto membranoso que se estende a partir 
do utrículo. Uma das extremidades do canal está em comunicação direta com o utrículo, enquanto na outra 
extremidade há a ampola. O lúmen da ampola é atravessado por um diafragma gelatinoso, a cúpula. A cúpula está 
ligada ao epitélio com as células ciliadas, e os numerosos feixes de estereocilios se inserem nela. 
 Os órgãos vestibulares detectam as acelerações da cabeça, pois a inércia de seus conteúdos internos resulta em 
forças sobre as células ciliadas. Considerando-se uma rotação no plano de um canal semicircular, quando a cabeça 
começa a rotar, os labirintos membranoso e ósseo movem-se junto. Devido à inercia da endolinfa, o deslocamento 
dessa se atrasa em relação ao labirinto membranoso que a envolve, fazendo com que circule dentro do canal na 
direção oposta ao movimento da cabeça. Quando a cabeça começa a se movimentar, a endolinfa, devido à inércia, 
se movimenta no sentido oposto do movimento, se o movimento continuar, a endolinfa alcança o movimento do 
labirinto e quando a cabeça para a endolinfa continua se movimentando um pouco, no sentido oposto. 
 Na ampola, o movimento relativo da endolinfa pressiona a cúpula, inclinando-a na direção contrária ou a favor do 
utrículo adjacente, dependendo do sentido do fluxo da endolinfa. A deflexão resultante dos estereocilios altera o 
potencial de membrana das células ciliadas, mudando, portanto, a frequência de disparos das fibras sensoriais 
associadas. Os estereocílios estão arranjados de maneira que o fluxo de endolinfa no canal em direção à cúpula seja 
excitatório para os canais horizontais, enquanto o fluxo contrário à cúpula é excitatório para os canais verticais 
anterior e posterior. 
 Cada canal semicircular está sensível ao máximo para as rotações em seu plano de orientação. O canal horizontal 
está orientado aproximadamente no plano horizontal, elevando-se levemente no sentido antero-posterior, sendo 
mais sensível, então, às rotações no plano horizontal. Os canais anterior e posterior são orientados mais 
verticalmente, a cerca de 45 graus do plano sagital. 
 Como existe uma simetria especular aproximada entre os labirintos esquerdo e direito, os seis canais semicirculares 
operam de modo efetivo como três pares coplanares. Os dois canais horizontais formam um par, e cada um dos 
outros dois pares consiste em um canal anterior e um canal posterior contralateral. Os planos de orientação dos 
canais estão aproximadamente relacionados aos planos de contração dos músculos extraoculares. O par anterior 
esquerdo e posterior direito está no plano de contração dos músculos reto superior e inferior esquerdos e dos 
oblíquos superior e inferior direitos. O par anterior direito e posterior esquerdo está no plano de contração dos 
músculos oblíquos superior e inferior esquerdos e dos retos superior e inferior direitos. 
 
 O sistema vestibular deve compensar não apenas as rotações, mas também os movimentos lineares da cabeça. Os 
órgãos otolíticos, o utrículo e o sáculo, detectam movimentos lineares e a orientação estática da cabeça em relação 
à gravidade, que também é propriamente uma forma de aceleração linear. Cada órgão consiste em uma estrutura 
dilatada no labirinto membranoso. As células ciliadas de cada órgão estão dispostas em uma área aproximadamente 
elíptica, chamada de mácula. O utrículo humano contém cerca de 30 mil células ciliadas, enquanto o sáculo contém 
cerca de 16 mil células. 
 Os feixes de estereocilios das células ciliadas otolíticas estão envolvidas por uma lâmina gelatinosa, a membrana 
otolítica, que recobre toda a mácula. Embebidas na superfície dessa membrana encontram-se partículas densas de 
carbonato de cálcio ditas otocônias. Milhões de otocônias estão dispostas na camada superior das membranas 
otolíticas do sáculo e do utrículo. 
 A gravidade e outras formas de acelerações lineares exercem forças de cisalhamento sobre a matriz otoconial e a 
membrana otolítica gelatinosa, que se move em relação ao labirinto membranoso. Isso resulta na deflexão dos feixes 
de estereocilios, alterando a atividade do nervo vestibular para sinalizar a aceleração linear resultante do movimento 
translacional ou da ação da gravidade. As orientações dos órgãos otoliticos e a sensibilidade direcional das células 
ciliadas individuais permitem detectar aceleração linear ao longo de qualquer eixo. Por exemplo, a com a cabeça 
aprumada, a mácula de cada utrículo está aproximadamente na horizontal, qualquer aceleração substancial no plano 
horizontal excita algumas células ciliadas de cada utrículo e inibe outras, de acordo com suas orientações. 
 Em alguns casos, a aferência vestibular de um receptor pode ser ambígua. Por exemplo, a sinalização da aceleração 
pelos órgãos otolíticos não distingue entre translação e aceleração pela gravidade (sujeito inclina-se para a sua 
esquerda x sujeito movido para a sua esquerda). O encéfalo, entretanto, integra as aferências dos canais 
semicirculares, dos órgãos otolíticos e dos sistemas visual e somatossensorial para interpretar de modo apropriado 
os movimentos da cabeça e do corpo.O mecanismo dos sáculos pareados lembra o dos utrículos. As células ciliadas representam todas as orientações 
possíveis dentro do plano de cada mácula, mas as máculas estão orientadas verticalmente em planos quase 
parassagitais. Os sáculos são, portanto, especialmente sensíveis às acelerações verticais, incluindo a gravidade. 
Certas células ciliadas saculares também respondem a acelerações no plano horizontal, em especial as que ocorrem 
no eixo anterior-posterior. 
 
 Embora as ações dos órgãos vestibulares possam ser separadas conceitual e experimentalmente, na realidade, os 
movimentos humanos costumam causar um padrão complexo de excitação e inibição em vários receptores de ambos 
os labirintos. 
 Considerando-se, por exemplo, o ato de sair do assento do motorista de um automóvel, assim que o individuo 
começa a girar, ambos os canais semicirculares horizontais são intensamente estimulados. O movimento simultâneo 
lateral para fora do carro estimula as células ciliadas de ambos os utrículos em um padrão que muda continuamente, 
à medida que muda a orientação da cabeça que gira em relação à direção do movimento corporal. Ao se erguer e 
ficar de pé, a aceleração vertical excita um grupo complementar de células ciliadas de orientação apropriada para 
cada sáculo, enquanto inibe um grupo complementar na direção oposta. Finalmente, a conclusão da manobra 
envolve acelerações lineares e angulares opostas àquelas de quando o individuo iniciou o ato de sair do carro. 
 
 O nervo vestibular transmite informação sobre a aceleração da cabeça aos núcleos vestibulares no bulbo, os quais 
a retransmitem para os centros superiores. Essa rede central de conexões vestibulares é responsável pelos reflexos 
vestíbulo-oculares que o corpo utiliza para compensar o movimento da cabeça. Esses neurônios também permitem 
a percepção dos movimentos do corpo no espaço. As sinalizações vestibulares também capacitam o sistema 
esquelético a compensar os movimentos da cabeça. 
 As imagens estáveis sobre a retina são mais bem percebidas do que as em movimento. Quando a cabeça se move, 
os olhos são mantidos imóveis pelos reflexos vestíbulo-oculares. Se um individuo chacoalha a cabeça enquanto lê, 
ainda consegue discernir as palavras graças aos reflexos vestíbulo-oculares. Se, em vez disso, ele mover o livro com 
velocidade similar, não conseguirá mais ler as palavras. O sistema visual é muito mais lento e menos eficiente do que 
o processamento vestibular para a estabilização da imagem. O labirinto vestibular sinaliza a velocidade de rotação 
da cabeça, e o sistema oculomotor usa essa informação para estabilização dos olhos e a fixação visual da imagem na 
retina. 
 Existem três reflexos vestíbulo-oculares diferentes. O reflexo vestíbulo-ocular rotacional compensa a rotação da 
cabeça e recebe sua aferência predominantemente dos canais semicirculares. O reflexo vestíbulo-ocular 
translacional compensa os movimentos lineares da cabeça. A resposta contrarrotação ocular compensa as 
inclinações da cabeça do plano vertical. 
 Quando os canais semicirculares detectam a rotação da cabeça e uma direção, os olhos normalmente começam a 
rotar na direção oposta. Preferencialmente, a velocidade do olho é igual à velocidade da cabeça, minimizando o 
movimento da imagem na retina. Essa rotação compensatória do olho é chamada de fase lenta vestibular, embora 
não seja necessariamente lenta. Com a continuidade da rotação da cabeça, os olhos alcançam o limite de sua área 
de deslocamento orbital e param de se mover. Para prevenir isso, um movimento rápido como o sacádico 
(movimento rápido do olho entre dois pontos de fixação), chamado de fase rápida, desloca os olhos para um novo 
ponto de fixação na direção de rotação da cabeça. 
 Se a rotação for prolongada, os olhos executam de forma alternada as fases lenta e rápida, o que é conhecido como 
nistagmo (do grego assentir), assim denominado porque o ato de assentir com um aceno de cabeça tem um 
componente lento, quando a cabeça abaixa, e um componente rápido, quando a cabeça retorna à posição aprumada. 
Embora a fase lenta seja a resposta básica do reflexo vestíbulo-ocular, a direção do nistagmo é definida na prática 
clinica pela direção da fase rápida. Portanto, a rotação para a direita excita o canal horizontal direito e inibe o canal 
horizontal esquerdo. Isso leva a fases lentas para a esquerda e a um nistagmo para a direita. 
 
 Nistagmo fisiológico: uma rotação prolongada resulta em um padrão de movimentos oculares lentos e rápidos 
alternados, o que é chamado de nistagmo. O movimento ocular lento é e oposto ao movimento da cabeça e tem 
velocidade parecida, enquanto o movimento rápido representa um movimento de recomposição na direção oposta. 
O nistagmo que ocorre na ausência de rotação da cabeça é um sinal de doença do labirinto vestibular ou se suas 
conexões centrais. 
 
 Se a velocidade angular da cabeça permanece constante, a inércia da endolinfa acaba sendo superada. A cúpula 
relaxa e os disparos do nervo vestibular retornam à sua frequência basal. Consequentemente, a velocidade da fase 
lenta decai e o nistagmo cessa, ainda que a cabeça permaneça girando. 
 O nistagmo, de fato, dura mais tempo do que o esperado, com base na deflexão da cúpula. Por um processo 
chamado estoque de velocidade, uma rede no tronco encefálico fornece o sinal de velocidade ao sistema 
oculomotor, mesmo que o nervo vestibular não esteja mais enviando sinalizações do movimento da cabeça. 
Contudo, ao final, o nistagmo decai e o sentido do movimento desaparece. 
 Se a rotação da cabeça cessa abruptamente, a endolinfa continua a se mover no mesmo sentido em que a cabeça 
estava girando. Esse movimento de rotação de endolinfa para a direita inibe o canal horizontal esquerdo, resultando 
na sensação de rotação para a esquerda. Entretanto, essa resposta ocorre apenas no escuro. Em condições de 
iluminação, os reflexos optocinéticos mantêm o nistagmo enquanto a aferência vestibular diminui, durante todo o 
tempo de rotação da cabeça. Da mesma forma, os reflexos optocinéticos suprimem o nistagmo pós-rotatório em 
condições de iluminação. 
 
 Os canais semicirculares detectam apenas a rotação da cabeça; o movimento linear é detectado pelos órgãos 
otolíticos. Os movimentos lineares representam, para o sistema vestibular, um problema geométrico mais complexo 
do que a rotação. 
 Quando a cabeça gira, todo o campo visual move-se na mesma velocidade sobre a retina. Contudo, quando a 
cabeça se move lateralmente, a imagem dos objetos próximos move-se mais rapidamente pela retina do que a 
imagem de um objeto distante (Ex: quando uma pessoa olha pela janela do carro em movimento, os objetos mais 
próximos, ao lado da estrada, saem mais rápido do campo de visão do que os objetos mais distantes). Para 
compensar o movimento linear da cabeça, o sistema vestibular deve levar em consideração a distância do objeto 
que está sendo observado. 
 Como a gravidade exerce uma força de aceleração linear constante sobre a cabeça, os órgãos otolíticos também 
detectam a orientação da cabeça em relação à gravidade. Quando a cabeça se inclina, afastando-se da vertical do 
plano de rotação em torno do eixo nariz-occipital, os olhos giram na direção oposta, ao longo desse eixo de torção, 
para reduzir a inclinação da imagem projetada na retina. Esse ciclotorção do olho em resposta à inclinação da cabeça 
é o reflexo de contrarrotação ocular. 
 
 Os reflexos vestíbulo-oculares não representam os movimentos de maneira perfeita. Eles são melhores para sentir 
o início ou as mudanças bruscas de movimento; seu papel é insignificante na compensação para os movimentos que 
se mantêm em velocidade constante durante a translação ou em velocidade angular constante durante a rotação. 
Além disso, eles são insensíveis a rotações ou acelerações lineares muito lentas. 
 Dessa forma, as respostas vestibulares durante o movimento prolongado em condições de iluminação são 
suplementadas por dois reflexos visuais que mantêmo nistagmo quando não existe mais qualquer aferência 
vestibular. O nistagmo optocinético refere-se à resposta do movimento visual do campo inteiro, e o movimento de 
rastreio envolve o rastreamento que a fóvea faz para acompanhar os movimentos de um alvo pequeno. Embora os 
dois reflexos sejam distintos, suas vias são sobrepostas. 
 
 Quando a cabeça está em repouso, os nervos vestibulares bilaterais mostram uma descarga tônica espontânea 
igual em ambos os lados. A inexistência de equilíbrio nas frequências de disparo indica ao cérebro que a cabeça não 
está em movimento. Quando a cabeça gira, o canal horizontal do lado do sentido da rotação fica excitado, enquanto 
o do lado oposto fica inibido, resultando em aumentos e diminuições fásicas da sinalização vestibular. O sinal fásico 
correlaciona-se com a velocidade da cabeça. 
 O nervo vestibular projeta-se ipsilateralmente do gânglio vestibular aos quatro núcleos vestibulares na parte dorsal 
da ponte e do bulbo, no soalho do quarto ventrículo. Esses núcleos integram as sinalizações dos órgãos vestibulares 
com sinais da medula espinal, do cerebelo e do sistema visual. Eles projetam-se, por sua vez, a vários alvos centrais: 
os núcleos oculomotores, centros reticulares e espinais relacionados com o movimento esquelético, as regiões 
vestibulares do cerebelo e o tálamo. além desses, cada núcleo vestibular se projeta aos núcleos vestibulares, tanto 
ipsilaterais como contralaterais. 
 Os núcleos vestibulares (medial, lateral, superior e descendente) foram originalmente distinguidos por sua 
citoarquitetura. Suas diferenças anatômicas correspondem aproximadamente às diferenças funcionais. 
 Os núcleos vestibulares superior e medial recebem fibras predominantemente dos canais semicirculares. Eles 
enviam fibras aos centros oculomotores e à medula espinal. Os neurônios do núcleo vestibular medial são 
predominantemente excitatórios, enquanto os do núcleo vestibular superior são principalmente inibitórios. Esses 
núcleos estão relacionados, acima de tudo, com reflexos que controlam o olhar. 
 O núcleo vestibular lateral recebe fibras dos canais semicirculares e dos órgãos otolíticos e se projeta 
principalmente para o trato vestibuloespinal lateral. Esse núcleo está relacionado, em especial com os reflexos 
posturais. O núcleo vestibular descendente recebe predominantemente aferências otolíticas e se projeta ao cerebelo 
e à formação reticular, bem como aos núcleos vestibulares contralaterais e à medula espinal. Considera-se que esse 
núcleo esteja envolvido na integração da sinalização vestibular com a informação motora central. 
UMA REDE NO TRONCO ENCEFÁLICO CONECTA O SISTEMA VESTIBULAR AO SISTEMA OCULOMOTOR 
 Durante os movimentos rápidos da cabeça, o reflexo vestíbulo-ocular deve agir rapidamente para manter o olhar 
estável. Uma via dissináptica do tronco encefálico, o circuito de três neurônios, conecta cada canal semicircular ao 
músculo extraocular apropriado. Uma via direta para o reflexo vestíbulo-ocular horizontal, o trato ascendente de 
Deiters, é anatomicamente significante, mas pode não ser importante do ponto de vista fisiológico. Mesmo quando 
o trato de Deiters está intacto, lesões do fascículo longitudinal medial prejudicam a contribuição do músculo reto 
medial ao reflexo vestíbulo-ocular horizontal. 
 Os centros oculomotores para os movimentos vertical e de torção se situam na formação reticular mesencefálica. 
Redes similares a essas para os canais horizontais conectam os canais verticais a seus alvos oculomotores. 
 Essas vias excitatórias e inibitórias do reflexo vestíbulo-ocular conectam cada um dos três canais semicirculares a 
quatro músculos extraoculares, dois para cada olho, cujos eixos de contração estão aproximadamente no mesmo 
plano. Por exemplo, um movimento da cabeça para a esquerda e para baixo, como a inclinação da cabeça para frente 
do ombro esquerdo, excita o canal anterior esquerdo e inibe o canal posterior direito. A excitação do canal anterior 
esquerdo excita os músculos reto superior esquerdo e obliquo inferior direito, os quais movem os olhos para cima e 
para a direita, e inibe os músculos reto inferior esquerdo e obliquo superior direito, os quais movem os olhos para 
baixo e para a esquerda. Simultaneamente, o canal posterior direito inibido diminui sua excitação sobre o reto 
inferior esquerdo e o obliquo superior direito, os quais movem os olhos para baixo e para esquerda, e diminui sua 
inibição sobre o reto superior esquerdo e o obliquo inferior direito, os quais movem os olhos para cima e para a 
esquerda. 
 
Alvos musculares primários dos canais semicirculares: 
Canal Músculos ipsilaterais Músculos contralaterais 
Horizontal Excita o reto medial e inibe o 
Reto lateral 
Excita o reto lateral, inibe o 
Reto medial 
Anterior Excita o reto superior e inibe 
 o reto inferior 
Excita obliquo inferior, inibe 
Obliquo superior 
Posterior Excita obliquo superior e 
Inibe o obliquo inferior 
Excita o reto inferior, inibe 
O reto superior 
 
 O movimento das imagens ou o movimento da cabeça pode induzir nistagmo e a percepção do próprio movimento. 
essa percepção ocorre porque neurônios relacionados com a visão se projetam para os núcleos vestibulares. Os 
neurônios retinais projetam-se para o sistema óptico acessório e o núcleo do trato óptico pré-teto, que se projeta 
para o mesmo núcleo vestibular medial que recebe sinais dos órgãos vestibulares. Os neurônios vestibulares que 
recebem esses sinais dos órgãos vestibulares. Os neurônios vestibulares que recebem sinais de entrada visuais não 
podem distinguir entre sinalizações visuais e vestibulares. Eles respondem de forma idêntica aos movimentos da 
cabeça e ao deslocamento de uma imagem na retina, o que presumivelmente justifica o fato de algumas pessoas 
não poderem distinguir os dois tipos de estímulo. 
 
 Todos os núcleos vestibulares se projetam para os núcleos ventral posterior e ventral lateral do tálamo, que, por 
sua vez, projetam-se para duas regiões do córtex somatossensorial primário: regiões vestibulares das áreas 2 e 3 a. 
 Registros unitários em animais têm mostrado que essas áreas recebem também aferências visuais e 
somatossensoriais além das aferencias vestibulares. Esse aporte de aferencias provavelmente facilita a integração 
de toda a informação sensorial relevante para a percepção do movimento e a orientação da cabeça. Além disso, a 
área vestibular e as áreas visuais corticais possuem conexões recíprocas que podem estar envolvidas na resolução 
de contradições entre as aferencias vestibulares e visuais. Por exemplo, o movimento de um objeto no campo visual 
de uma pessoa andando de trem ou de carro a uma velocidade constante está corretamente interpretado como seu 
próprio movimento, mesmo que não haja sinalização vestibular correspondente. Uma consequência indesejada disso 
é que a movimentação no campo visual com frequência é interpretada como um movimento da própria pessoa, 
mesmo que ela não esteja se movimentando, como quando uma pessoa para no sinal vermelho enquanto os veículos 
adjacentes aceleram. 
 Embora o labirinto vestibular meça a aceleração e a inclinação, o córtex cerebral emprega essa informação para 
gerar uma medida subjetiva do próprio movimento em relação ao meio externo. Aferencias otolíticas são usadas 
pelo córtex vestibular para determinar o eixo vertical gravitacional no campo visual. Os pacientes com lesão nessa 
área podem perceber a si próprios ou os objetos do ambiente como se estivessem inclinados para o lado oposto ao 
da lesão. Uns poucos pacientes com lesões parietais percebem seus ambientes visuais como se estivessem rotado 
em 90° ou 180°. 
 
 O reflexo vestíbulo-ocular mantem o olhar constante quando a cabeça se move. Há movimentos, no entanto, em 
que o reflexo é inapropriado. Por exemplo, girar a cabeça enquanto caminha, o individuo quer que o olhar 
acompanhe; o reflexo vestíbulo-ocular rotacional, entretanto, evitaria que o olhar rotasse juntamente com a cabeça.Para prevenir esse tipo de resposta biologicamente inapropriada, o reflexo está sob controle do cerebelo o qual 
permite uma supressão do reflexo vestíbulo-ocular desencadeada pela visão. 
 Além disso, o reflexo vestíbulo-ocular deve ser continuamente calibrado para manter a precisão frente a mudanças 
do sistema motor (fadiga, lesão dos órgãos ou das vias vestibulares, fraqueza dos músculos extraoculares ou 
envelhecimento). Isso é realizado por retroalimentação sensorial que codifica a resposta motora. Se o reflexo não 
está trabalhando de modo apropriado, a imagem move-se na retina. O comando motor para os músculos 
extraoculares deve ser ajustado até que o olhar fique novamente estável, o movimento da imagem na retina seja 
zero e não ocorra erro. 
 Todos que usam óculos dependem da plasticidade do reflexo vestíbulo-ocular. Como as lentes para miopia reduzem 
a imagem, uma rotação menor dos olhos é necessária para compensar determinada rotação da cabeça, e o ganho 
do reflexo vestíbulo-ocular deve ser reduzido. Ao contrário, óculos para hipermetropia aumentam a imagem, de 
maneira que o ganho do reflexo vestíbulo-ocular deve aumentar durante sua utilização. Situação mais complicada 
ocorre no uso de lentes bifocais, quando o reflexo vestíbulo-ocular deve usar ganhos diferentes para as duas lentes. 
O reflexo vestíbulo-ocular pode ser condicionado experimentalmente para alterar as consequências visuais do 
movimento da cabeça. 
 Esse processo requer mudanças na transmissão sináptica tanto do cerebelo quanto do tronco encefálico. Se o 
flóculo e o paraflóculo do cerebelo forem lesionados, o ganho do reflexo vestíbulo-ocular não poderá mais ser 
modulado. As fibras musgosas levam sinalização vestibular, visual e motora dos núcleos pontinhos ao córtex 
cerebelar; as células granulares, com seus axônios e fibras paralelas, retransmitem essas sinalizações às células de 
purkinje. 
 A célula de purkinje não é o único locus da mudança. Frederick Miles e Steven Lisberger mostraram que existe uma 
classe de neurônios no núcleo vestibular, os neurônios-alvo do flóculo, que recebem sinais de entrada inibitórios 
GABAérgicos das células de Purkinje do flócul, como também aferencias diretas das fibras sensoriais vestibulares. 
Durante a adaptação do reflexo vestíbulo-ocular, esses neurônios mudam sua sensibilidade às aferencias vestibulares 
de maneira apropriada e, após a adaptação, eles podem manter essas mudanças sem sinais adicionais do cerebelo. 
 
 A rotação excita as células ciliadas do canal semicircular cujos feixes de estereocílios estão orientados na direção 
do movimento, inibindo aquelas células cujos feixes de estereocílios estão orientados no sentido oposto do 
movimento. Esse desequilíbrio das sinalizações vestibulares é responsável pelos movimentos oculares 
compensatórios e pela sensação de rotação que acompanha o movimento da cabeça. Ele também pode se originar 
de doença do labirinto ou do nervo vestibular, que resulta em um padrão de sinalização aferente vestibular análogo 
ao sinal decorrente da rotação no sentido oposto ao lado da lesão, ou seja, mais descarga do lado intacto. De modo 
correspondente, ocorre uma sensação de movimento giratório chamada de vertigem. 
 O reflexo vestíbulo-ocular responde com geração de movimentos oculares na tentativa de compensar a rotação 
percebida. As fases lentas estão orientadas no sentido oposto ao lado intacto e a favor do lado da lesão, e as fases 
rápidas que sucedem as lentas produzem um nistagmo no sentido do lado intacto. Por exemplo, uma perda aguda 
da função vestibular esquerda causa um nistagmo para a direita, como se estivesse acontecendo uma aceleração 
prolongada para a direita. Diferentemente do nistagmo fisiológico, que estabiliza o olhar, o nistagmo patológico 
causa o deslocamento da imagem na retina e a sensação correspondente de que o mundo no campo visual está 
girando, o que se denomina oscilopsia. 
 A vertigem e o nistagmo que resultam de uma lesão vestibular aguda em geral regridem após alguns dias, mesmo 
se a função periférica não estiver normalizada, por dois motivos. Primeiro, o nistagmo pode ser suprimido por fixação 
visual, da mesma forma que o nistagmo pós-rotacional é suprimido com luz. Segundo, os mecanismos 
compensatórios centrais restauram o equilíbrio das sinalizações vestibulares ao tronco encefálico, mesmo que a 
aferência periférica esteja permanentemente perdida. 
 A perda da aferência de um labirinto também indica que os reflexos vestibulares devem estar sendo orientados 
por um único labirinto. Essa condição é bastante efetiva para o reflexo vestíbulo-ocular em velocidades baixas, pois 
o labirinto intacto pode ser tanto excitado como inibido. Entretanto, durante rotações rápidas, de alta frequência, a 
inibição não é suficiente, de modo que o ganho do reflexo fica reduzido quando a cabeça gira na direção do lado 
lesionado. Essa é a base de um importante teste clínico de função do canal, o teste de impulso da cabeça, no qual a 
cabeça é movida uma vez rapidamente ao longo do eixo de rotação de um único canal. Se estiver ocorrendo uma 
diminuição significativa do ganho devido à disfunção do canal, o movimento ocular se atrasará em relação à cabeça, 
e haverá um visível movimento sacádico corretivo.