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FISIOLOGIA DO SISTEMA VESTIBULAR O sistema vestibular é o órgão detector de sensações do equilíbrio. Está presente na orelha interna, na porção petrosa do osso temporal. É constituído por um labirinto ósseo, dentro do qual existem tubos e câmaras membranosas, que formam o labirinto membranoso. O labirinto membranoso é composto pela cóclea, três canais semicirculares, pelo utrículo e pelo sáculo. A cóclea está mais relacionada com a audição. Funções: • Captar informações sensoriais sobre os movimentos da cabeça e da posição da cabeça em relação à gravidade; • Estabilizar os olhos (controle dos movimentos oculares quando a cabeça é movida); • Ajustar a postura; • Promover efeitos sobre o funcionamento autonômico e sobre a consciência. O sistema vestibular compreende os receptores auditivos e vestibulares. Os receptores auditivos se situam dentro da cóclea, enquanto há receptores vestibulares nos canais semicirculares, no utrículo e no sáculo. Canais semicirculares Os canais semicirculares detectam o início ou a interrupção do movimento da cabeça do indivíduo. Preveem antecipadamente a ocorrência do desequilíbrio. Nas extremidades dos canais semicirculares, existem pequenas dilatações denominadas ampolas. Nelas, estão localizados os receptores dos canais semicirculares. Os receptores estão dentro de uma cápsula protegidos por uma substância gelatinosa. Os canais e as ampolas são cheios de endolinfa. O fluxo desse líquido ao longo dos canais e da ampola excita o órgão sensorial da ampola (crista ampular). São três os canais semicirculares: • Horizontal/lateral: capta o movimento de rotação da cabeça; • Anterior: capta a extensão e flexão do pescoço; • Posterior: capta a inclinação da cabeça. Horizontal Posterior Anterior A crista ampular é o receptor dos canais semicirculares: Obs: os canais semicirculares não detectam que o corpo está fora de equilíbrio na direção para frente, na direção lateral ou na direção para trás. Tudo o que eles detectam é que a cabeça do indivíduo está começando ou parando de girar em uma direção ou em outra. Ainda assim, a perda da função dos canais circulares faz com que o equilíbrio fique prejudicado. Se a pessoa está correndo rapidamente para frente e depois começa, de súbito, a virar para um lado, ela sairá do equilíbrio uma fração de segundo mais tarde, a menos que sejam feitas antecipadamente correções apropriadas. Entretanto, as máculas do utrículo e do sáculo não podem detectar se ela está fora de equilíbrio, até depois que isso tenha ocorrido. Contudo, os canais semicirculares já terão detectado que a pessoa está virando, e essa informação pode facilmente notificar o sistema nervoso central do fato de que a pessoa sairá do equilíbrio, na próxima fração de segundo, a menos que seja feita alguma correção antecipatória. Logo, o mecanismo dos canais semicirculares prediz se o desequilíbrio vai ocorrer e faz ajustes preventivos antecipatórios apropriados. Utrículo e sáculo Atuam na manutenção do equilíbrio estático. Mácula é o nome da estrutura receptora presente no utrículo e no sáculo. Cada mácula é coberta por uma camada gelatinosa, onde ficam imersos cristais de carbonato de cálcio, chamados estatocônias. Na mácula, também estão presentes células ciliadas. Cada célula possui cerca de 50 a 70 estereocílios e um cinocílio. O utrículo permite a percepção das posições e das acelerações lineares da cabeça no plano horizontal. O sáculo permite a percepção das acelerações lineares da cabeça no plano vertical. Portanto, é sensível ao efeito da gravidade. O cinocílio é o maior cílio da célula receptora, enquanto os estereocílios são os outros menores que estão ordenados por seu comprimento. A inclinação da cabeça ativa as células que se inclinam para o lado do cinocílio. As células que se inclinam do lado dos estereocílios são inibidas. Cada célula ciliada é ativada ou inibida em maior ou menor grau, em função de sua posição em relação à direção da inclinação. Por fim, os sistemas nervosos vestibular, cerebelar e motor reticular excitam os músculos posturais, apropriados para manter o equilíbrio. Quando o corpo subitamente é empurrado para frente e as estatocônias com inércia de massa maior do que o líquido circunjacente se deslocam para trás, sobre os cílios das células ciliadas, é enviada informação de desequilíbrio para os centros nervosos, fazendo com que o indivíduo sinta como se estivesse caindo para trás. Essa sensação automaticamente faz com que o indivíduo se incline para frente até que o desvio anterior resultante das Utrículo Sáculo estatocônias iguale exatamente a tendência de as estatocônias caírem para trás, devido à aceleração. Nesse ponto, o sistema nervoso detecta estado de equilíbrio apropriado e não mais inclina o corpo para frente. Desse modo, as máculas operam para manter o equilíbrio, durante a aceleração linear, exatamente do mesmo modo que operam durante o equilíbrio estático. As fibras eferentes originárias das células ciliadas utriculares, saculares e ampolares formam o nervo vestibular. Os corpos celulares se agrupam e formam o gânglio vestibular ou gânglio de Scarpa. A partir daí, as fibras penetram no tronco encefálico, onde fazem conexão no núcleo vestibular ou em estruturas acima. Obs: nervo vestíbulo-coclear (VIII) transmite informações auditivas e sensoriais. Vias do equilíbrio no sistema nervoso central As fibras provenientes da parte superior do núcleo vestibular permitem a percepção da posição e dos movimentos da cabeça. O córtex parietal e o córtex insular registram as informações provenientes do aparelho vestibular. Resposta motora ao rodar o corpo e a cabeça de forma contínua: Quando a cabeça começa a girar, a endolinfa tende a ficar mais estacionária nos canais semicurculares, enquanto estes se movimentam. Com 1 ou mais segundos de rotação, a endolinfa gira tão rapidamente quanto os canais. Quando a rotação é subitamente interrompida, ocorre o efeito inverso: os canais param de girar e a endolinfa continua em movimento. Após mais alguns segundos no repouso, a endolinfa interrompe seu movimento e a cúpula retorna gradualmente ao repouso. Quando isso ocorre, o movimento dos olhos fica descoordenado devido ao excesso de estímulos no aparelho vestibular. Existem proprioceptores no pescoço que estão intimamente conectados ao aparelho vestibular. Quando a cabeça está inclinada em uma direção por curvatura do pescoço, impulsos dos proprioceptores cervicais impedem os sinais, originados no aparelho vestibular, de dar à pessoa senso de desequilíbrio. Realizam essa função transmitindo outros sinais que se opõem exatamente aos sinais transmitidos do sistema vestibular. No entanto, quando o corpo inteiro se inclina em uma direção, os impulsos do aparelho vestibular não recebem oposição dos sinais dos proprioceptores do pescoço; portanto, nesse caso, a pessoa realmente percebe alteração do estado de equilíbrio do corpo inteiro. Conexões neuronais do sistema vestibular com o sistema nervoso central A maior parte das fibras nervosas vestibulares termina nos núcleos vestibulares do tronco cerebral. Algumas fibras passam diretamente para os núcleos reticulares do tornco cerebral sem fazer sinapse. As fibras que terminam nos núcleos vestibulares fazem sinapse com neurônios de segunda ordem, que enviam fibras para o cerebelo, para os tratos vestibuloespinais, para o fascículo longitudinal medial e para outras áreas do tronco. Via primária para os reflexos do equilíbrio: Sistema vestibular → excitação dos nervos → núcleos vestibulares e cerebelo → núcleos reticulares do tronco e medulaespinal (tratos vestibuloespinais e reticuloespinais). Os sinais para a medula controlam o equilíbrio corporal. Os lobos floculonudulares do cerebrelo estao ligados a sinais do equilíbrio dinâmico dos canais semcirculares. A destruição desses lobos resulta nos mesmos sintomas que a destruição dos canais semicirculares. Sinais transmitidos pelos núcleos vestibulares e do cerebelo para o tronco cerebral, por meio do fascículo longitudinal medial, causam movimentos corretivos dos olhos cada vez que a cabeça gira, assim os olhos continuam fixados no objeto visual específico. A cada vez que a cabeça é rodada de súbito, sinais dos canais semicirculares fazem com que os olhos se desviem em direção igual e oposta à rotação da cabeça. Esse movimento resulta de reflexos, transmitidos pelos núcleos vestibulares e pelo fascículo longitudinal medial para os núcleos oculomotores Nistagmo O nistago é a movimentação involuntária dos olhos. Nistagmo vestibular fisiológico: movimento oscilatório dos olhos. Nistagmo patológico: desordem do labirinto vestibular, ou do nervo vestibular, ou de conexões centrais.
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