Roteiro 12- Neurofisiologia dos Sistemas Sensoriais - Visão, Audição, Gustação e Olfação

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NAYSA GABRIELLY ALVES DE ANDRADE 1 
 
ROTEIRO MORFOFUNCIONAL - FISIOLOGIA III 
Neurofisiologia dos Sistemas Sensoriais: Visão, Audição, Gustação e Olfação 
1. EXPLIQUE O PROCESSO DE ACOMODAÇÃO VISUAL E COMO O 
MÚSCULO CILIAR ESTÁ ENVOLVIDO NESSE PROCESSO. 
- O mecanismo de acomodação – o mecanismo que focaliza o sistema cristalino do olho – é 
essencial para o alto grau de acuidade visual 
- A acomodação resulta da contração ou relaxamento do músculo ciliar do olho 
 A contração causa aumento do poder refrativo do cristalino 
 O relaxamento causa diminuição do poder refrativo do cristalino 
- A acomodação é controlada por nervos parassimpáticos 
- O músculo ciliar é controlado quase inteiramente por sinais do sistema nervoso 
parassimpático, transmitidos para o olho pelo terceiro par de nervos cranianos do núcleo do 
terceiro par no tronco cerebral 
- A estimulação dos nervos parassimpáticos contrai ambos os conjuntos de fibras do músculo 
ciliar, que relaxam os ligamentos do cristalino, dessa maneira, permitindo que o cristalino fique 
mais bojudo e aumente seu poder refrativo. Com esse aumento do poder refrativo, o olho 
focaliza objetos mais perto do que quando o olho tem menos poder refrativo 
- À medida que um objeto distante se move em direção ao olho, o número de impulsos 
parassimpáticos que invade o músculo ciliar precisa aumentar progressivamente para o olho 
manter o objeto constantemente no foco. (A estimulação simpática tem efeito adicional no 
relaxamento do músculo ciliar, mas esse efeito é tão fraco que quase não tem papel no 
mecanismo normal da acomodação) 
- A acomodação do cristalino é regulada por um mecanismo de feedback negativo que, 
automaticamente, ajusta o poder refrativo do cristalino para obter o maior grau de acuidade 
visual. Quando os olhos focalizam algum objeto distante e precisam, subitamente, focalizar 
objeto próximo, o cristalino normalmente se acomoda para melhor acuidade da visão, em 
menos de 1 segundo 
- Embora o mecanismo do controle preciso, que causa essa focalização rápida e precisa do 
olho, ainda não esteja claro, são conhecidas as seguintes características: 
A. Quando os olhos subitamente mudam a distância do ponto de fixação, o cristalino muda 
seu poder de convergência na direção apropriada para atingi novo estado de foco em 
fração de segundo 
B. Diferentes tipos de indícios ajudam a mudar a força do cristalino na direção apropriada: 
 Aberração cromática  os raios de luz vermelha focalizam posteriormente os 
raios de luz azul, porque o cristalino curva os raios azuis mais que os raios 
vermelhos. Os olhos são capazes de detectar quais desses 2 tipos de raios 
estão no melhor foco, e esse indício retransmite informações para o mecanismo 
 
 
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de acomodação, com o objetivo de aumentar ou diminui o poder de 
convergência do cristalino 
 Quando os olhos se fixam em objeto próximo, eles precisam convergir. Os 
mecanismos neurais para convergência causam sinal simultâneo para regular a 
força do cristalino 
 Como a fóvea se situa em depressão escavada pouco mais profunda que o 
restante da retina, a nitidez de foco na profundidade da fóvea é diferente da 
nitidez de foco nas margens. Essa diferença também dá indícios sobre o modo 
pelo qual a força do cristalino precisa ser mudada 
 O grau de acomodação do cristalino oscila discretamente todo o tempo na 
frequência de até 2x por segundo. A imagem visual fica mais clara quando a 
oscilação do cristalino está mudando na direção apropriada e piora quando a 
força do cristalino está mudando na direção errada. Isso poderia dar indício 
rápido quanto ao modo pelo qual a força do cristalino precisa mudar para 
proporcionar foco apropriado 
- As áreas corticais cerebrais que controlam a acomodação trabalham em estreita correlação, 
paralelas às que controlam os movimentos de fixação dos olhos 
- A análise dos sinais visuais, nas áreas corticais 18 e 19 de Brodmann e a transmissão de 
sinais motores para o músculo ciliar ocorrem pela área pré-tectal no tronco cerebral e depois 
pelo núcleo de Edinger-Westphal, e, por fim, por meio das fibras nervosas parassimpáticas 
para os olhos 
2. COMO OCORRE O PROCESSO DE FOTOTRANSDUÇÃO NA RETINA E 
QUAL O PAPEL DOS FOTORRECEPTORES NESSE PROCESSO? 
- Na 2ª etapa da via visual, os 
fotorreceptores da retina convertem a 
energia luminosa em sinais elétricos 
- A energia luminosa é parte do espectro 
eletromagnético, que vai desde ondas 
com comprimentos de onda muito curtos 
e de alta energia, como os raios X e os 
raios gama, até micro-ondas e ondas de 
rádio de frequências menores e baixa 
energia 
- No entanto, nosso encéfalo pode 
perceber apenas uma pequena porção 
deste amplo espectro de energia 
- Para os seres humanos, a luz visível é 
limitada à energia eletromagnética de ondas que têm uma frequência de 4,0 a 7,5 X 10^14 
ciclos por segundo (hertz, Hz) e comprimento de onda de 400 a 750 nanômetros (nm) 
 
 
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- A fototransdução é o processo pelo qual os 
animais convertem a energia luminosa em sinais 
elétricos. Nos seres humanos, a fototransdução 
ocorre quando a luz incide na retina, o órgão 
sensorial do olho 
- A retina se desenvolve a partir do mesmo 
tecido embrionário que o encéfalo, e (como no 
córtex cerebral) os neurônios da retina estão 
organizados em camadas. Há cinco tipos de 
neurônios nas camadas da retina: 
fotorreceptores, células bipolares, células 
ganglionares, células amácrinas e células 
horizontais 
- Atrás da porção fotossensível da retina humana 
há uma camada escura de epitélio pigmentado 
(estrato pigmentoso), cuja função é absorver qualquer raio de luz que não chegue aos 
fotorreceptores, evitando que essa luz seja refletida no interior do olho e provoque distorção na 
imagem. A cor escura das células epiteliais é devida aos grânulos do pigmento melanina 
- Os fotorreceptores são os neurônios que 
convertem a energia luminosa em sinais 
elétricos. Há 2 tipos principais de 
fotorreceptores, cones e bastonetes, bem 
como um fotorreceptor descoberto 
recentemente, que é uma célula 
ganglionar modificada. Os fotorreceptores 
estão na última camada, com suas 
extremidades fotossensíveis em contato 
com o epitélio pigmentado. A maior parte 
da luz que entra no olho deve passar 
através das várias camadas relativamente 
transparentes de neurônios antes de 
chegarem aos fotorreceptores 
- Uma exceção a este padrão organizacional ocorre na pequena região da retina conhecida 
como fóvea. Essa área é livre de neurônios e vasos sanguíneos que poderiam interferir na 
recepção da luz, de modo que os fotorreceptores recebem a luz diretamente, com o mínimo de 
distorção 
- Quando você olha para um objeto, a lente focaliza a imagem do objeto na fóvea. A luz dessa 
porção do campo visual incide na fóvea e o foco é nítido. Observe também que a imagem na 
retina é invertida. O processamento visual subsequente pelo encéfalo inverte a imagem de 
novo, de modo que a percebemos na orientação correta 
- A informação sensorial sobre a luz passa dos fotorreceptores para os neurônios bipolares, e, 
então, para a camada de células ganglionares. Os axônios das células ganglionares formam o 
 
 
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nervo óptico, que deixa o olho no disco do 
nervo óptico. Como o disco do nervo 
óptico não tem fotorreceptores, as 
imagens projetadas nessa região não 
podem ser vistas, gerando o que é 
conhecido como ponto cego do olho 
 
3. DESCREVA MECANISMO CELULAR DA TRANSDUÇÃO DA LUZ PARA O 
PROCESSAMENTO DOS SINAIS LUMINOSOS PELA RETINA E PELO 
CÉREBRO. 
- É a 3ª e última etapa da via visual 
- Vários neurônios bipolares inervam uma única célula ganglionar, de modo que a informação 
de centenas de milhões de fotorreceptores da retina é condensada em apenas um milhão de 
axônios que deixam o olho em cada nervo óptico- A convergência é mínima na fóvea, onde alguns fotorreceptores têm uma relação 1:1 com os 
neurônios bipolares, e máxima nas porções externas da retina 
- As células horizontais fazem sinapse com os fotorreceptores e com as células bipolares. As 
células amácrinas modulam a informação que flui entre as células bipolares e as células 
ganglionares 
CÉELULAS BIPOLARES: 
- O glutamato liberado de fotorreceptores para os neurônios bipolares inicia o processamento 
do sinal 
- Há dois tipos de células bipolares, luz-ligada (células bipolares ON) e luz-desligada 
(células bipolares OFF) 
 
 
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- As células bipolares ON são ativadas na luz quando a secreção de glutamato pelos 
fotorreceptores diminui. No escuro, as células bipolares ON estão inibidas pela liberação de 
glutamato 
- As células bipolares OFF são excitadas pela liberação de glutamato no escuro. Na luz, com 
menos glutamato, as células bipolares OFF são inibidas 
- Por usar 2 receptores diferentes para o glutamato, um estímulo (luz) gera 2 respostas 
diferentes com um único neurotransmissor 
- Se o glutamato é excitatório ou inibitório depende do tipo de receptor de glutamato presente 
no neurônio bipolar 
- As células bipolares ON possuem receptor de glutamato do tipo metabotrópico, denominado 
mGluR6, que hiperpolariza a célula quando o glutamato se liga ao receptor no escuro. Quando 
o mGluR6 não está ativado, a célula bipolar ON despolariza 
- As células bipolares OFF possuem receptor de glutamato do tipo ionotrópico, que abre canais 
iônicos e despolariza a célula bipolar OFF no escuro 
- O processamento do sinal na célula bipolar também é modificado por aferências das células 
horizontais e das células amácrinas 
CÉLULAS GANGLIONARES: 
- Fazem sinapse com as células ganglionares, os próximos neurônios na via 
- Dispostas na superfície da retina, onde seus axônios estão mais acessíveis a estudos 
- Cada célula ganglionar recebe informação de uma área particular da retina. Essas áreas, 
denominadas campos visuais, são similares aos campos receptivos do sistema 
somatossensorial 
- O campo visual de uma célula ganglionar próxima à fóvea é muito pequeno. Somente alguns 
fotorreceptores estão associados a cada célula ganglionar, e, assim, a acuidade visual é maior 
nessas áreas 
- Na periferia da retina, muitos fotorreceptores convergem para uma única célula ganglionar, e 
a visão não é tão acurada 
 Uma analogia deste arranjo são os pixels da tela do seu computador. Considere que 
duas telas possuem o mesmo número de “fotorreceptores”, como indicado pela 
resolução máxima da tela de 1280 X 1024 pixels. Se a tela A tem um fotorreceptor 
tornando-se um pixel de “célula ganglionar”, a resolução real da tela é de 1280 X 1024, 
e a imagem é nítida. Se oito fotorreceptores na tela B convergem sobre um pixel de 
célula ganglionar, então a resolução da tela cai para 160 X 128, o que resulta em uma 
imagem pouco nítida e talvez indistinguível 
- Os campos visuais das células ganglionares são aproximadamente circulares 
(diferentemente da forma irregular dos campos receptivos somatossensoriais) e estão 
 
 
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divididos em duas porções: um centro circular e uma periferia em forma de “rosquinha”. Essa 
organização permite que cada célula ganglionar use o contraste entre o centro e a sua 
periferia para interpretar a informação visual 
 Um contraste forte entre o centro e a periferia produz uma resposta excitatória intensa 
(uma série de potenciais de ação) ou uma resposta inibidora intensa (sem potenciais 
de ação) na célula ganglionar 
 Um contraste fraco entre o centro e a periferia gera uma resposta intermediária 
 
- Existem dois tipos de campo visual na célula ganglionar 
 No campo centro on/periferia off, a célula ganglionar responde de forma mais intensa 
quando a luz incide no centro do campo. Se a luz incidir na região periférica off do 
campo, a célula ganglionar centro on/periferia off é fortemente inibida e para de disparar 
potenciais de ação. O inverso ocorre com campos centro off/periferia on 
 O que acontece se a luz é uniforme no campo visual? Nesse caso, a célula ganglionar 
responde fracamente. Assim, a retina utiliza o contraste, e não a intensidade absoluta 
de luz, para reconhecer objetos do ambiente 
 
 
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- As células ganglionares magnocelulares, ou células M, são grandes e respondem à 
informação de movimento 
- As células ganglionares parvocelulares menores, ou células P, são responsivas a sinais 
relativos à forma e a detalhes finos, como a textura de objetos que estão no campo visual 
- Recentemente, foi descoberto um subtipo de célula ganglionar, a célula ganglionar da retina 
que contém melanopsina, que aparentemente também atua como um fotorreceptor que 
transmite informação acerca de ciclos de luz para o núcleo supraquiasmático, o qual controla 
ritmos circadianos 
PROCESSAMENTO ALÉM DA RETINA: 
- Assim que os potenciais de ação emergem do corpo das 
células ganglionares, eles percorrem os nervos ópticos até o 
SNC, onde são processados 
- O nervo óptico penetra no encéfalo no quiasma óptico. Neste 
ponto, algumas fibras nervosas provenientes de cada olho 
cruzam para o outro lado para serem processadas no encéfalo 
- A porção central do campo visual, onde os lados esquerdo e 
direito do campo visual de cada olho se sobrepõem, é a zona 
binocular. Os dois olhos têm visões ligeiramente diferentes dos 
objetos nessa região, e o cérebro processa e integra estas duas 
visões para criar representações tridimensionais dos objetos. 
Nossa percepção de profundidade – isto é, se um objeto está na 
frente ou atrás de outro – depende da visão binocular 
- Os objetos situados no campo visual de apenas um olho estão 
na zona monocular e são vistos em duas dimensões 
- Assim que os axônios deixam o quiasma óptico, algumas fibras 
projetam-se para o mesencéfalo, onde elas participam do 
 
 
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controle do movimento dos olhos ou, juntamente com informações somatossensoriais e 
auditivas, da coordenação do equilíbrio e do movimento 
- A maioria dos axônios se projeta para o corpo geniculado lateral do tálamo, onde as fibras 
visuais fazem sinapses com neurônios que vão para o córtex visual no lobo occipital. O corpo 
(núcleo) geniculado lateral é organizado em camadas que correspondem às diferentes partes 
do campo visual, de modo que a informação de objetos adjacentes é processada junto. Esta 
organização topográfica é mantida no córtex visual, com as 6 camadas de neurônios 
agrupadas em colunas verticais 
- Dentro de cada porção do campo visual, a informação é classificada adicionalmente por cor, 
forma e movimento. As informações monoculares dos dois olhos se juntam no córtex para nos 
dar uma visão binocular do meio que nos cerca 
- As informações das combinações de células ganglionares on/ off são traduzidas em 
sensibilidade à orientação de barras nas vias mais simples, ou em cor, movimento e estrutura 
detalhada nas vias mais complexas. Cada um desses atributos do estímulo visual é 
processado em uma via separada, criando uma rede 
4. DESCREVA COMO SE PROCESSAM AS ETAPAS DA TRANSDUÇÃO DO 
SOM. 
- A audição é um sentido complexo que envolve várias transduções 
- A energia das ondas sonoras no ar se torna vibrações mecânicas e, depois, ondas no líquido 
da cóclea 
- As ondas do líquido abrem canais iônicos nas células pilosas (ciliadas)*, os receptores da 
audição 
- O fluxo de íons para dentro das células gera um sinal elétrico que libera um neurotransmissor 
que dispara potenciais de ação nos neurônios auditivos primários 
- As ondas sonoras que chegam à orelha externa são direcionadas para dentro do meato 
acústico externo e atingem a membrana timpânica, onde provocam vibrações na membrana 
(primeira transdução) 
- As vibrações da membranatimpânica são transferidas ao martelo, à bigorna e ao estribo, 
nesta ordem. A disposição dos três ossos da orelha média conectados cria uma “alavanca” 
que multiplica a força da vibração (amplificação), de modo que muito pouca energia sonora é 
perdida devido ao atrito 
- Se um som é muito alto, podendo causar danos à orelha interna, os pequenos músculos da 
orelha média puxam os ossos para reduzir seus movimentos, diminuindo, assim, a 
transmissão sonora em algum grau 
- Quando o estribo vibra, ele empurra e puxa a fina membrana da janela oval à qual está 
conectado. As vibrações da janela oval geram ondas nos canais cheios de líquido da cóclea 
(segunda transdução) 
 
 
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- À medida que as ondas se movem pela cóclea, elas empurram as membranas flexíveis do 
ducto coclear, curvando as células ciliadas sensoriais, que estão dentro do ducto. A energia da 
onda se dissipa de volta para o ar da orelha média na janela redonda 
- O movimento do ducto coclear abre ou fecha canais iônicos na membrana das células 
ciliadas, gerando sinais elétricos (terceira transdução) 
- Esses sinais elétricos alteram a liberação do neurotransmissor (quarta transdução) 
- A ligação do neurotransmissor aos neurônios sensoriais auditivos inicia potenciais de ação 
(quinta transdução), que transmitem a informação codificada sobre o som pelo ramo coclear 
do nervo vestibulococlear (nervo craniano VIII) até o encéfalo 
 
5. COMO OCORRE A CODIFICAÇÃO SENSORIAL DO TOM. 
- O processamento inicial do tom e da amplitude ocorre na cóclea de cada orelha 
- A codificação para o tom do som é primariamente uma função da membrana basilar, próximo 
de onde se fixa, entre a janela oval e a janela redonda, essa membrana é rígida e estreita, mas 
se torna alargada e flexível à medida que se aproxima de sua extremidade distal 
- Ondas de alta frequência, quando entram na rampa vestibular, criam um deslocamento 
máximo da porção da membrana basilar próxima à janela oval e não são transmitidas muito 
longe ao longo da cóclea 
- Ondas de baixa frequência percorrem toda a membrana basilar e geram seu deslocamento 
máximo próximo à extremidade distal flexível 
 
 
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- Esta resposta à frequência transforma o aspecto 
temporal da frequência (número de ondas sonoras por 
segundo) em uma codificação espacial para o tom, 
indicada pela sua localização ao longo da membrana 
basilar. Uma boa analogia é o teclado de um piano, 
onde a localização de uma tecla indica seu tom 
- A codificação espacial da membrana basilar é 
preservada no córtex auditivo quando os neurônios se 
projetam das células pilosas às regiões cerebrais 
correspondentes 
- A amplitude do som, ou intensidade, é codificada 
pela orelha da mesma maneira que a intensidade do 
sinal é codificada pelos receptores somáticos. Quanto 
mais intenso o som, mais frequente o disparo de 
potenciais de ação no neurônio sensorial 
 
 
6. COMO O APARELHO VESTIBULAR DA ORELHA PROCESSA O SENTIDO 
ESPECIAL DO EQUILÍBRIO E COMO AS VIAS DO EQUILÍBRIO PROJETAM-
SE PARA O CEREBELO? 
APARELHO VESTIBULAR 
- O aparelho vestibular fornece informações sobre movimento e posição 
- O aparelho vestibular, também chamado de labirinto membranoso, é uma série intrincada de 
câmaras interconectadas cheias de líquido 
- Em seres humanos, o aparelho vestibular é composto de dois órgãos otolíticos semelhantes 
a sacos – o sáculo e o utrículo – juntamente com três canais semicirculares, os quais se 
conectam ao utrículo em suas bases 
- Os órgãos otolíticos nos informam a aceleração linear e a posição da cabeça 
- Os três canais semicirculares detectam a aceleração rotacional em várias direções 
- O aparelho vestibular, assim como o ducto coclear, é preenchido com endolinfa com alta 
concentração de K+ e baixa de Na+, secretada pelas células epiteliais. Do mesmo modo que o 
líquido cerebrospinal, a endolinfa é secretada continuamente e drenada da orelha interna para 
o seio venoso da dura-máter do encéfalo. Se a produção de endolinfa exceder a taxa de 
drenagem, o acúmulo de líquido na orelha interna pode aumentar a pressão de líquido dentro 
do aparelho vestibular. Acredita-se que o acúmulo excessivo de endolinfa contribui para a 
doença de Ménière, uma condição marcada por episódios de vertigem e náuseas 
 
 
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- Se o órgão espiral (de Corti) no ducto coclear é danificado pela pressão de líquido dentro do 
aparelho vestibular, isso pode resultar em perda auditiva 
 Canais semicirculares: 
- Os três canais semicirculares do aparelho vestibular detectam a aceleração rotacional 
- Eles estão orientados em ângulos retos um ao outro, como três planos que se juntam 
para formar o canto de uma caixa 
 O canal horizontal (ou lateral) detecta rotações que associamos com o giro, 
como um rodopio de um patinador no gelo ou o balançar de sua cabeça à direita 
e à esquerda para dizer “não” 
 O canal posterior detecta a rotação esquerda-direita, como a rotação realizada 
quando inclina sua cabeça em direção ao seu ombro ou realiza uma pirueta 
 O canal anterior detecta a rotação para a frente e para trás, como quando você 
balança sua cabeça para a frente e para trás ou dá uma cambalhota 
- Em uma das extremidades de cada canal há uma câmara alargada, a ampola, a qual 
contém uma estrutura sensorial, chamada de crista. A crista é constituída de células 
pilosas e uma massa gelatinosa, a cúpula, que se estende da base ao teto da ampola, 
fechando-a. Os cílios das células pilosas são embebidos pela cúpula 
- Quando sua cabeça gira, o crânio ósseo e as paredes membranosas do labirinto se 
movem, porém, o líquido dentro do labirinto não consegue acompanhar, devido à sua 
inércia (a tendência de um corpo em repouso a permanecer em repouso). Nas ampolas, 
a endolinfa inclina a cúpula e suas células pilosas na direção oposta àquela para a qual 
a cabeça está girando 
- Se a rotação continua, o movimento da endolinfa finalmente é o mesmo da cabeça. 
Então, se a rotação da cabeça para abruptamente, o líquido não pode parar 
imediatamente 
- O líquido continua a girar na direção da rotação da cabeça, deixando a pessoa com 
uma sensação de estar girando. Se a sensação for suficientemente forte, a pessoa 
pode projetar o seu corpo na direção oposta à da rotação, em uma tentativa reflexa de 
compensar a aparente perda de equilíbrio 
 Órgãos otolíticos 
- Os órgãos otolíticos detectam a aceleração linear e a posição da cabeça 
- Os dois órgãos otolíticos, o utrículo (pequena bolsa) e o sáculo (pequeno saco), são 
organizados para detectar forças lineares 
- Suas estruturas sensoriais, chamadas de máculas, compreendem células pilosas, 
uma massa gelatinosa, conhecida como membrana otolítica, e partículas de proteínas e 
carbonato de cálcio, chamadas de otólitos 
- Os cílios das células pilosas são inseridos na membrana otolítica, e os otólitos ligam-
se à matriz de proteína na superfície da membrana 
- Se a gravidade ou a aceleração faz os otólitos deslizarem para a frente ou para trás, a 
membrana otolítica gelatinosa desliza com eles, curvando os cílios das células pilosas e 
produzindo um sinal. Por exemplo, as máculas estão horizontais quando a cabeça está 
 
 
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em sua posição ereta normal. Se a cabeça se inclina para trás, a gravidade desloca os 
otólitos, e as células pilosas são ativadas 
- A mácula do utrículo detecta a aceleração para a frente ou a desaceleração, bem 
como quando a cabeça se inclina 
- A mácula do sáculo está orientada verticalmente quando a cabeça está ereta, o que a 
torna sensível às forças verticais, como quando um elevador está descendo 
- O cérebro analisa o padrão das células pilosas despolarizadas e hiperpolarizadas para 
calcular a posição da cabeça e a direção do movimento 
COMO AS VIAS DO EQUILÍBRIO SE PROJETAM PARA OCEREBELO 
- As células pilosas vestibulares, assim como as da cóclea, estão tonicamente ativas e liberam 
neurotransmissor nos neurônios sensoriais primários do nervo vestibular (um ramo do nervo 
craniano VIII, o nervo vestibulococlear) 
- Esses neurônios sensoriais fazem sinapse nos núcleos vestibulares do bulbo ou vão, sem 
fazer sinapse, diretamente para o cerebelo, um importante local de processamento do 
equilíbrio 
- Vias colaterais seguem do bulbo para o cerebelo ou ascendem através da formação reticular 
e do tálamo 
- Existem algumas vias pouco definidas do bulbo para o córtex cerebral, entretanto a maior 
parte da integração do equilíbrio ocorre no cerebelo 
- Vias descendentes dos núcleos vestibulares seguem para neurônios motores envolvidos com 
a movimentação dos olhos. Essas vias ajudam a manter os olhos fixos em um objeto enquanto 
a cabeça gira 
 
 
 
 
 
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7. DESCREVA O MECANISMO DAS SENSAÇÕES PRIMÁRIAS DA 
GUSTAÇÃO, COMO SE PROCESSA A ESTIMULAÇÃO DOS BOTÕES 
GUSTATÓRIO E A TRANSMISSÃO DOS SINAIS NERVOSOS DA 
GUSTAÇÃO. 
SENSAÇÕES PRIMÁRIAS DA GUSTAÇÃO: 
- As identidades das substâncias químicas específicas, que excitam os diferentes receptores 
gustatórios não são completamente conhecidas 
- Os estudos psicofisiológicos e neurofisiológicos identificaram pelo menos 13 receptores 
químicos prováveis nas células gustatórias, como descrito a seguir: dois receptores para sódio, 
dois receptores para potássio, um receptor para cloreto, um receptor para adenosina, um 
receptor para inosina, dois receptores para doce, dois receptores para amargo, um receptor 
para glutamato e um receptor para o íon hidrogênio 
- Para análise mais prática da gustação, as capacidades dos receptores gustatórios 
mencionados foram agrupadas em cinco categorias gerais chamadas sensações primárias da 
gustação. São elas: azeda, salgada, doce, amarga e “umami” 
- A pessoa pode perceber centenas de diferentes gostos. Acredita-se que eles sejam 
combinações das sensações gustatórias elementares, da mesma forma como as cores que 
vemos são combinações das três cores primárias 
 Gosto azedo: é causado pelos ácidos, ou seja, pela concentração do íon hidrogênio, e 
a intensidade dessa sensação é aproximadamente proporcional ao logaritmo da 
concentração do íon hidrogênio (quanto mais ácido o alimento, mais forte se torna a 
sensação de azedo) 
 Gosto salgado: é provocado por sais ionizados, principalmente pela concentração de 
íons sódio. A qualidade do gosto varia de um sal para outro porque alguns sais 
provocam outras sensações gustatórias além do salgado. Os cátions dos sais, em 
especial o sódio, são os principais responsáveis pelo gosto salgado, mas os ânions 
também contribuem, mesmo que em menor grau 
 Gosto doce: não é induzido por categoria única de substâncias químicas. Alguns tipos 
de substâncias que provocam este gosto são: açúcares, glicóis, álcoois, aldeídos, 
cetonas, amidos, ésteres, alguns aminoácidos, algumas proteínas pequenas, ácidos 
sulfônicos, ácidos halogenados, e sais inorgânicos de chumbo e berílio. A maioria das 
substâncias que induzem o gosto doce é orgânica. É especialmente interessante o fato 
de que pequenas alterações na estrutura química, tais como a adição de radical 
simples, podem frequentemente mudar a substância de doce para amarga 
 Gosto amargo: não é induzido por tipo único de agente químico. Nesse caso as 
substâncias que provocam o gosto amargo são quase exclusivamente substâncias 
orgânicas 
Duas classes particulares de substâncias destacam-se como indutoras das sensações 
de gosto amargo: 
a. substâncias orgânicas de cadeia longa, que contêm nitrogênio; 
b. alcaloides 
 
 
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Os alcaloides incluem muitos dos fármacos utilizados como medicamentos, como 
quinina, cafeína, estricnina e nicotina 
Algumas substâncias que inicialmente têm gosto doce induzem no final um gosto 
amargo. Essa característica ocorre com a sacarina, o que torna o uso dessa substância 
questionável para algumas pessoas 
O gosto amargo, quando ocorre em alta intensidade, faz com que frequentemente a 
pessoa ou o animal rejeite o alimento. Essa reação é, sem dúvida, função importante da 
sensação de gosto amargo porque muitas toxinas letais, encontradas em plantas 
venenosas são alcaloides, e quase todos esses alcaloides provocam gosto amargo 
intenso, não raro, seguido pela rejeição do alimento 
 Gosto Umami: Umami, uma palavra japonesa que significa “delicioso”, designa a 
sensação de gosto prazerosa que é qualitativamente diferente do azedo, do salgado, do 
doce ou do amargo. Umami é o gosto predominante dos alimentos que contêm l-
glutamato, tais como caldos de carne e queijo amadurecido, e alguns fisiologistas o 
consideram como categoria separada, a quinta categoria de estímulo primário do 
paladar. O receptor gustatório para o l-glutamato pode estar relacionado a um dos 
receptores sinápticos para o glutamato que também são expressos nas sinapses 
neuronais do cérebro. Os mecanismos moleculares precisos responsáveis pelo gosto 
umami ainda não estão esclarecidos 
MECANISMO DE ESTIMULAÇÃO DOS BOTÕES GUSTATÓRIOS: 
- A membrana da célula gustatória, como a maioria das outras células sensoriais receptoras, 
tem carga negativa no seu interior em relação ao exterior. A aplicação de substância nos pelos 
gustatórios causa perda parcial desse potencial negativo — isto é, as células gustatórias são 
despolarizadas 
- Na maioria das vezes, a redução do potencial, dentro de faixa extensa, é aproximadamente 
proporcional ao logaritmo da concentração da substância estimulatória. Essa alteração no 
potencial elétrico da célula gustatória é chamada potencial receptor para a gustação 
- O mecanismo pelo qual a maioria das substâncias estimulatórias interage com as vilosidades 
gustatórias, para iniciar o potencial receptor se dá por meio da ligação da substância à 
molécula receptora proteica, localizada na superfície da célula receptora gustatória, próxima 
da membrana das vilosidades ou sobre elas. Essa interação resulta na abertura de canais 
iônicos, que permitem a entrada de íons sódio e hidrogênio, ambos com carga positiva, 
despolarizando a célula, que normalmente tem carga negativa. Então, a substância 
estimulatória é deslocada da vilosidade gustatória pela saliva, removendo, assim, o estímulo 
- O tipo do receptor proteico em cada vilosidade gustatória determina o tipo de gosto que é 
percebido. Para os íons sódio e hidrogênio, que provocam as sensações gustatórias salgada e 
azeda, respectivamente, as proteínas receptoras abrem canais iônicos específicos, nas 
membranas apicais das células gustatórias, ativando, assim, os receptores. Para as 
sensações gustatórias doce e amarga, as porções das moléculas proteicas receptoras, que se 
projetam através da membrana apical, ativam substâncias transmissoras que são segundos 
mensageiros nas células gustatórias e esses segundos mensageiros produzem alterações 
químicas intracelulares, que provocam os sinais do gosto 
 
 
NAYSA GABRIELLY ALVES DE ANDRADE 15 
 
- Na primeira aplicação do estímulo gustatório, a frequência de descarga das fibras nervosas, 
que se originam nos botões gustatórios, aumenta até atingir o pico em fração de segundos, 
mas, então, se adapta nos próximos poucos segundos, retornando a nível mais baixo, 
constante e assim permanecendo durante a vigência do estímulo. Por isso, o nervo gustatório 
transmite sinal forte e imediato e sinal contínuo, mais fraco, que permanece durante todo o 
tempo em que o botão gustatório está exposto ao estímulo 
TRANSMISSÃO DOS SINAIS GUSTATÓRIOS PARA O SNC: 
- Impulsos gustatórios, oriundos dos dois 
terços anteriores da língua, passam, 
inicialmente, pelo nervo lingual e, então, 
pelo ramo corda do tímpano do nervo 
facial e, por fim, pelo trato solitário, no 
tronco cerebral 
- Sensações gustatórias,que se originam 
das papilas circunvaladas, na parte 
posterior da língua, e de outras regiões 
posteriores da boca e garganta, são 
transmitidas pelo nervo glossofaríngeo 
para o trato solitário, mas em nível mais 
posterior. Por fim, poucos sinais 
gustatórios são transmitidos da base da 
língua e de outras partes da região 
faríngea pelo nervo vago para o trato 
solitário 
- Todas as fibras gustatórias fazem 
sinapse nos núcleos do trato solitário no 
tronco cerebral. Esses núcleos contêm os 
neurônios de segunda ordem que se projetam para pequena área do núcleo ventral 
posteromedial do tálamo, situada ligeiramente medial às terminações talâmicas das regiões 
faciais do sistema da coluna dorsal-lemnisco medial. Do tálamo, neurônios de terceira ordem 
se projetam para a extremidade inferior do giro pós-central no córtex cerebral parietal, onde 
eles penetram na fissura silviana e na área insular opercular. Esta área se situa pouco mais 
lateral, ventral e rostral à área para os sinais táteis da língua, na área somática cerebral I. Fica 
evidente, por essa descrição das vias gustatórias, que elas cursam paralelamente às vias 
somatossensoriais da língua 
- Do trato solitário, muitos sinais gustatórios são transmitidos pelo interior do tronco cerebral 
diretamente para os núcleos salivares superior e inferior e essas áreas transmitem os sinais 
para as glândulas submandibular, sublingual e parótidas, auxiliando no controle da secreção 
da saliva, durante a ingestão e digestão dos alimentos 
 
 
 
NAYSA GABRIELLY ALVES DE ANDRADE 16 
 
8. DESCREVA OS MECANISMOS DE EXCITAÇÃO DAS CÉLULAS 
OLFATÓRIAS, COMO SE PROCESSA AS SENSAÇÕES OLFATÓRIAS 
PRIMÁRIAS E A TRANSMISSÃO DOS SINAIS OLFATÓRIOS PARA O 
SISTEMA NERVOSO CENTRAL. 
MECANISMO DE EXCITAÇÃO DAS CÉLULAS OLFATÓRIAS: 
- A porção das células olfatórias que 
responde ao estímulo químico olfatório é o 
cílio olfatório 
- As substâncias odorantes, ao entrarem em 
contato com a superfície da membrana 
olfatória, inicialmente se difundem no muco 
que recobre o cílio. Em seguida, se ligam às 
proteínas receptoras, na membrana de cada 
cílio 
- Cada proteína receptora é na realidade 
uma longa molécula que atravessa a 
membrana por cerca de sete vezes, 
dobrando-se em direção ao seu interior e ao 
seu exterior. A molécula odorante liga-se à 
porção extracelular da proteína receptora 
- A porção intracelular da proteína receptora, 
no entanto, está acoplada a uma proteína G, 
que é formada por combinação de três 
subunidades. Quando o receptor é estimulado, a subunidade alfa se separa da proteína G e 
ativa a adenilil ciclase, a que está ligada na face intracelular da membrana ciliar, próxima ao 
receptor. A adenilil ciclase ativada, por sua vez, converte muitas moléculas de trifosfato de 
adenosina em monofosfato de adenosina cíclico (AMPc). Por fim, o AMPc ativa outra proteína 
de membrana próxima, o canal iônico de sódio, o qual se “abre”, permitindo que grande 
quantidade de íon sódio atravesse a membrana em direção ao citoplasma da célula receptora 
- Os íons sódio aumentam o potencial elétrico intracelular, tornando-o mais positivo, e 
excitando, assim, o neurônio olfatório e transmitindo os potenciais de ação pelo nervo olfatório 
para o sistema nervoso central 
Resumindo: 
A. A ativação da proteína receptora pela substância odorante ativa o complexo da proteína 
G 
B. A proteína G ativa muitas moléculas de adenilil ciclase, que se encontram do lado 
intracelular da membrana da célula olfatória 
C. Muitas moléculas de AMPc são formadas 
D. O AMPc induz a abertura de número muitas vezes maior de canais de sódio 
 
 
 
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- Muitos fatores físicos afetam o grau de estimulação: 
 Apenas as substâncias voláteis que podem ser aspiradas para dentro das narinas 
podem ser percebidas pelo olfato 
 A substância estimulante deve ser pelo menos pouco hidrossolúvel, de modo que possa 
atravessar o muco e atingir os cílios olfatórios 
 É útil que a substância seja pelo menos ligeiramente lipossolúvel, provavelmente 
porque constituintes lipídicos do cílio constituem fraca barreira para odorantes não 
lipossolúveis 
SENSAÇÕES PRIMÁRIAS DA OLFAÇÃO: 
- Com base em estudos psicológicos, tenta-se classifica essas sensações como: 
A. Cânfora 
B. Almiscarado 
C. Floral 
D. Hortelã 
E. Etéreo 
F. Irritante 
G. Pútrido 
- Essa lista não representa as verdadeiras sensações primárias olfatórias 
- Recentemente, vários indícios, incluindo estudos específicos dos genes que codificam as 
proteínas receptoras, sugerem a existência de pelo menos 100 sensações primárias olfatórias 
— em contraste acentuado com apenas três sensações primárias de cor, detectadas pelos 
olhos e somente quatro ou cinco sensações primárias gustatórias, detectadas pela língua 
- Alguns estudos sugerem que podem existir até 1.000 tipos diferentes de receptores 
odorantes 
- Outras evidências da existência de muitas sensações primárias olfatórias é que algumas 
pessoas apresentam cegueira olfatória para substâncias isoladas; tal cegueira olfatória 
discreta foi identificada para mais de 50 substâncias diferentes. Presume-se que a cegueira 
olfatória, para determinada substância, represente a ausência da proteína receptora adequada 
nas células olfatórias para essa substância em particular 
TRANSMISSÃO DOS SINAIS OLFATÓRIOS PARA O SNC: 
- As porções olfatórias do encéfalo estão entre as primeiras estruturas cerebrais desenvolvidas 
nos animais primitivos, e muitas das estruturas restantes do encéfalo se desenvolveram ao 
redor dessas estruturas olfatórias iniciais 
- De fato, parte do encéfalo que originalmente estava envolvida com a olfação evoluiu mais 
tarde, dando origem a estruturas encefálicas basais que controlam as emoções e outros 
aspectos do comportamento humano; este é o sistema chamado sistema límbico 
 Transmissão dos sinais olfatórios para o bulbo olfatório: 
- As fibras nervosas olfatórias, que se projetam posteriormente do bulbo são chamadas 
nervo cranial I ou trato olfatório 
- Tanto o trato quanto o bulbo olfatório são protuberâncias anteriores do tecido cerebral 
da base do encéfalo; a dilatação bulbosa, na sua terminação, o bulbo olfatório, fica 
 
 
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sobre a placa cribriforme que separa a cavidade encefálica da parte superior da 
cavidade nasal 
- A placa cribriforme tem várias perfurações pequenas por meio das quais uma 
quantidade de pequenos nervos passa com trajeto ascendente, da membrana olfatória, 
na cavidade nasal, para entrar no bulbo olfatório, na cavidade craniana. Há uma estreita 
relação entre as células olfatórias, na membrana olfatória e o bulbo olfatório, os curtos 
axônios das células olfatórias, que terminam em múltiplas estruturas globulares dentro 
do bulbo olfatório, chamadas glomérulos 
- Cada bulbo tem muitos milhares desses glomérulos, cada um dos quais recebe 
aproximadamente 25.000 terminações axônicas, provenientes das células olfatórias 
- Cada glomérulo também é sítio para terminações dendríticas de cerca de 25 células 
mitrais grandes e de cerca de 60 células em tufo pequenas, cujos corpos celulares 
residem no bulbo olfatório superiores ao glomérulo. Esses dendritos fazem sinapses 
com os neurônios das células olfatórias, e as células mitrais e em tufo enviam axônios 
pelo trato olfatório, transmitindo os sinais olfatórios para níveis superiores no sistema 
nervoso central 
- Algumas pesquisas têm mostrado que glomérulos diferentes respondem a diferentes 
odores 
- É possível que glomérulos específicos sejam a verdadeira pista para a análise dos 
diferentes sinais olfatórios, transmitidos para o sistema nervoso central