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1 Amanda Wernke Fisiologia I Neurofisiologia Aluna: Amanda Wernke 2017/2 Organização do Sistema Nervoso Central O Neurônio é o local de chegada de estímulos, sinais aferentes chegam ao mesmo por meio das sinapses localizadas principalmente nos vários dendritos e passam pelo corpo celular, essas informações são levadas ao SNC. Já o sinal eferente trafega por um axônio único até chegar ao corpo celular, levando a informação aos órgãos efetores. O axônio possui muitas ramificações que se dirigem para vários locais da periferia do corpo. As sinapses acontecem em uma direção de propagação, sendo que essa na maioria das vezes é anterógrada, do axônio para os dendritos, isso permite que o sinal trafegue na direção necessária para executar as funções nervosas requeridas. As atividades do sistema nervoso iniciam pelas experiências sensoriais captadas pelos receptores sensoriais. O papel mais importante do sistema nervoso é o de controlar as diversas atividades do corpo, essas são chamadas de funções motoras, e os músculos e glândulas são chamados de efetores, uma vez que executam as funções ditadas pelos sistemas nervosos. Vale lembrara que os músculos esqueléticos podem ser controlados em diferentes níveis do sistema nervoso central, o que inclui medula espinal, formação da substância reticular bulbar, pontinha e mesencefálica, gânglios da base, cerebelo e córtex motor. Outra função de extrema importância é a de processar a informação aferente de modo que sejam efetuadas as respostas apropriadas. A sinapse: é o ponto de contato entre um neurônio e o seguinte e são elas que determinam as direções em que os nervos vão se distribuir pelo sistema nervoso. Sinais facilitatórios e inibitórios vêm de diferentes áreas do sistema nervoso e podem controlar a transmissão sináptica, algumas vezes abrindo a sinapse para a transmissão e em outras as fechando, elas também possuem função seletiva amplificando e selecionando determinados sinais e frequências de sinais a que vão responder. Memória: A maior parte das informações é guardada para um controle futuro e isso ocorre no córtex cerebral. Já a medula e regiões subcorticais do encéfalo podem armazenar pequenas quantidades de informação. A memória também é uma função pertencente a sinapse, pois cada vez que determinado tipo de sinal passa pela sequencia de sinapse, essas ficam mais capazes de transmitir o mesmo tipo de sinal em outras oportunidades, depois desses sinais passarem muitas vezes por sinapses, a mesma fica tão facilitada que sinais gerados pelo próprio sistema podem promover transmissão de impulso, dando a pessoa a percepção de estar experimentando as sensações originais, embora essas sejam apenas uma memória. Níveis Funcionais do Sistema Nervoso: Nível Medular: os circuitos neuronais da medula podem ser responsáveis por: movimentos de marcha, reflexos que afastam partes do corpo de objetos que causam dor, reflexos que enrijecem as pernas para sustentar o corpo contra a gravidade, reflexos que controlam os vasos sanguíneos locais, movimentos gastrointestinais ou excreção urinária. É esse nível que leva a informação do cérebro e cerebelo à periferia. 2 Amanda Wernke Nível Subcortical ou Cerebral Inferior: onde estão a maioria das chamadas atividades subconscientes. Essa região contempla bulbo, ponte, hipotálamo, tálamo, cerebelo e gânglios da base. Nível Cerebral Superior ou Cortical: é uma região extremamente grande de armazenamento de memórias. O córtex não funciona sozinho, mas sempre em associação com estruturas subcorticais. Ele torna as atividades subcorticais precisas, e ainda é essencial para a maior parte dos nossos processos mentais. Gliócitos: Micróglias – Astrócitos (torna a membrana altamente permeável ao potássio, por isso o astrócito capta potássio para manutenção do conteúdo eletrolítico ), células satélites (SNC), oligodendrócitos (SNC), Células de Schwan (SNP) – os oligodendrócitos e as células de schwan possuem a mesma função em locais distintos, mas os oligodendrócitos estão para cada 10 neurônios, enquanto cada célula de shwan está para um neurônio-, células ependimárias (presentes no plexo corióide). Micróglia – é o macrófago do SNC. Neurônio: é a unidade sinalizadora do SN. É uma célula excitável, polarizada, capaz de armazenar e sintetizar sinalizadores químicos e possui presença de retículo endoplasmático em seu corpo, mas não no axônio, o que explica a perca da função do axônio em caso de rompimento do mesmo, uma vez que é o retículo endoplasmático que produz proteínas que fariam a reconstituição dessa parte. O neurônio possui um terminal axonal que possui vesículas e muitas mitocôndrias. Vale lembrar que o que garante a recepção de sinal é a via que o sinal percorre e não o tipo de sinal em sí. O transporte de moléculas que são formadas no corpo do neurônio percorre um caminho até o terminal axonal, sendo que o transporte anterógrado utiliza a cinesina e acontece do corpo para o terminal axonal, e o retrógrado utiliza a dineína e acontece do terminal para o corpo. Os microtúbulos e as proteínas motoras são responsáveis por esse fluxo, uma vez que elas se prendem em vesículas, organelas ou macromoléculas e caminham sobre os microtúbulos. Na Doutrina Neuronal o princípio da organização neuronal afirma que a comunicação entre um neurônio e outro não é por continuidade, mas sim por estímulo químico. Os principios dessa doutrina são: a polarização dinâmica, especificidade conectiva – a conectividade não é aleatória e sim específica, até mesmo para o local, os morfotipos dos neurônios dependem de sua conectividade-. Tipos de Neurônio: Morfologicamente: Neurônio multipolar: possui mais de dois prolongamentos celulares, no caso um axônio e mais de dois dendritos O vírus da raiva é carregado pelo transporte axonal retrógrado. 3 Amanda Wernke Neurônio bipolar: possui um dendrito e um axônio (está presnete no gânglio coclear e vestibular, retina e mucosa olfatória) Neurônio pseudo-unipolar: possui apenas um prolongamento que se divide em dois, um ramo se dirige para a periferia e um para o sistema nervoso central (presente nos gânglios sensoriais das raízes dorsais dos nervos espinais) – na vida uterina esses neurônios eram bipolares, mas durante o desenvolvimento seus prolongamentos se fundiram. Neurônio Unipolar: possui apenas um corpo e uma ramificação, são neurônios somáticos do sistema nervoso autônomo. Os axônios podem possuir ramos que se comunicam com células vizinhas e são chamadas de ligações axônicas, e as vezes esses ramos se ligam com o próprio axônio, o que é chamado de ligações recorrentes. Funcionalmente: Neurônios motores ou eferentes: controlam órgãos efetores (glândulas e músculos). Periferia -> SNC Neurônios sensitivos ou aferentes: recebem os estímulos do meio externo e do próprio organismo. Periferia <- SNC Interneurônios: fazem as conexões, participam dos circuitos complexos. Ligam os eferentes aos aferentes. Sinapses Um neurônio mielínico possui passagem de potencial saltatória pelos nodos de Ranvier , o que aumenta sua velocidade. E esse potencial precisa chegar até a sinapse para que ocorra a transmissão sináptica. 4 Amanda Wernke Sinapse é o espaço entre um neurônio e outro, onde ocorre o contato entre duas células do sistema nervoso e a conversão de energia em sinal neural. Quem descreveu a sinapse foi Charles Sherington. Tipos de Sinapses: Química: utilizada em quase todos os processos de transmissão de sinais no sistema nervoso central. Nessa o primeiro neurônio secreta por seu terminal a substância química chamada de neurotransmissor, esse atua nas proteínas receptoras presentes no neurônio subsequente, promovendo inibição ou excitação, por isso a transmissão sináptica depende da quantidade de neurotransmissores. São exemplos de neurotransmissores: acetilcolina,norepinefrina, epinefrina, GABA, serotonina... Nessa sinapse há uma conversão de energia elétrica em química e em seguida de química em elétrica. Ela não é contínua e por isso precisa dos mediadores químicos, já que não possuem células que ligam uma célula a outra, e a transmissão do sinal é unilateral. Sabe-se que nem toda energia que chega no potencial pré-sináptico consegue se transformar em potencial de ação e chegar no pós-sináptico e isso é chamado de capacidade de modulação. Elétricas: caracterizadas por canais que conduzem eletricidade de uma célula para a outra por continuidade, a maior parte dessas sinapses consiste em junções comunicantes que permite o movimento livre dos íons. A comunicação sináptica pode ser: Axodendrítica: entre axônio e dendrito Axossomática: entre axônio e corpo celular Axoaxônica: entre axônios Condução unidirecional das Sinapses Químicas: As sinapses química sempre transmitem o sinal em uma só direção, ou seja, do neurônio que secreta neurotransmissor, chamado de pré-sináptico, para o que neurônio onde o neurotransmissor age, chamado de pós- sináptico. Isso permite que o sinal seja direcionado para alvos específicos, sendo uma transmissão específica de sinal. Anatomia Fisiológica da Sinapse: Os terminais pré-sinápticos são encontrados em grande quantidade na superfície dos dendritos e do corpo celular do neurônio motor. Esses terminais pré-sinápticos são as porções terminais de outros neurônios. Alguns desses terminais podem ser inibitórios e outros excitatórios. Terminais pré-sinápticos: o terminal pré-sináptico é separado do pós-sináptico pela fenda sináptica. O terminal apresenta estruturas internas importantes, que são as vesículas transmissoras e as mitocôndrias. As vesículas contêm substância transmissora que quando liberada na fenda excita ou inibe o neurônio pós onde estão receptores excitatórios e inibitórios. Quando o potencial de ação chega no terminal pré-sináptico, a despolarização da membrana faz com que vesículas liberem moléculas de neurotransmissores na fenda. Essas moléculas provocam alterações imediatas nas características de permeabilidade da membrana neural pós-sináptica, levando a reações diferentes dependendo do receptor. A membrana pré-sináptica é rica em canais de cálcio dependentes de voltagem, quando ela é despolarizada pelo potencial de ação esses canais se abrem e permitem a passagem de inúmeros íons cálcio para o terminal pré. A quantidade de neurotransmissores liberados na fenda é diretamente proporcional a quantidade de íons cálcio que entram na membrana pré- 5 Amanda Wernke sináptica. Isso ocorre pois quando o cálcio entra se liga nos sítios de liberação e essa, por sua vez, provoca a abertura dos sítios de liberação e permite que neurotransmissores sejam liberados pelas vesículas. Terminais pós-sinápticos: a membrana desses terminais é rica em proteínas receptoras, sendo que moléculas desses receptores contêm: o componente de ligação, que exterioriza a membrana na fenda, é onde se liga o neurotransmissor, e o componente ionóforo, que atravessa toda a membrana sináptica até alcançar o interior do neurônio pós-sináptico. O componente ionóforo pode ser dividido em dois tipos: canal iônico e ativador de segundo mensageiro, que não é um canal iônico, mas sim uma molécula se projetando para o citoplasma da célula. Os Canais iônicos são basicamente catiônicos e aniônicos. Quando os canais catiônicos se abrem permitem a entrada de íons sódio, e sua carga positiva vai excitar o neurônico, portanto a substância que abre esses canais é chamada excitatória. Já a abertura dos canais aniônicos permite a entrada de cargas negativas, o que inibe o neurônio, então substâncias que ativam esses canais são chamadas de inibitórias. Os segundos mensageiros permitem a excitação ou inibição prolongada do neurônio, o que não é possível ser feito pelos canais iônicos, já que eles se fecham e milissegundos. Um dos sistemas de segundo mensageiro mais usado é o da proteína G que está ligada à porção do receptor que se projeta para dentro da célula. Essa molécula é dividida em alfa, gama e beta, e na ativação a porção alfa se separa das demais e se desloca para o citoplasma da célula, nesse lugar ela executa uma ou mais funções dependendo da característica do neurônio. Quatro mudanças podem ocorrer com o auxílio dessa proteína: 1 – Abertura dos canais específicos da membrana pós sináptica: abertura do canal de potássio e permanecem abertos pela utilização do segundo mensageiro. 2 – Ativação do monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) ou monofosfato de guanosina cíclico (GMPc): O AMPc e o GMPc podem ativar toda a maquinaria metabólica específica do neurônio podendo iniciar muitos resultados químicos, incluindo alterações a longo prazo. 3- Ativação de uma ou mais enzimas intracelulares – a proteína G pode ativar uma ou várias enzimas que podem ter muitas funções específicas na célula. 4 – Ativação da transcrição gênica – a transcrição pode provocar a formação de novas proteínas na célula e assim modificar toda a sua maquinaria metabólica. Receptores Excitatórios da Membrana Pós-sináptica: abrem os canais de cálcio, permitindo o fluxo de cargas positivas para dentro da célula; Condução reduzida pelos canais de cloreto ou potássio ou de ambos para manter o potencial interno da membrana mais positivo que o normal, o que tem caráter excitatório; Diversas alterações no metabolismo do neurônio pós-sináptico para excitar a atividade celular ou em alguns casos, para aumentar o número de receptores inibitórios da membrana. Podem possuir diferença de tamanho da parede de um neurônio e outro o que é chamado de tipo I de gray ou assimétrico. Receptores Inibitórios da Membrana Pós-sináptica: Ocorre a abertura dos canais de íons cloreto na membrana neuronal o que permite rápida difusão dos íons com carga Receptores Ionotrópicos- resposta rápida Receptores metabotrópicos- resposta lenta. Esses possuem um receptor que ativa a proteína G e essa proteína que faz o estímulo. Então os receptores metabotrópicos podem ativar a transcrição genica . 6 Amanda Wernke negativa para o interior da célula o que aumenta a eletronegatividade interna e isso tem caráter inibitório; Aumento na condutância dos íons potássio para o exterior dos neurônios para que íons positivos saiam da célula e aumentando a eletronegatividade do lado interno; Ativação de enzimas receptoras que inibem as funções metabólicas celulares, promovendo o aumento do número de receptores sinápticos inibitórios. As diferenças de membranas desses são menores, portanto as membranas são mais similares, sendo simétricas e chamadas de tipo II de gray, nessa a recuperação da fadiga é mais demorada. Substâncias Químicas que Atuam como Transmissores Sinápticos: Podem ser divididos em moléculas pequenas e de ação rápida e os neuropeptídios (Neuromoduladores). O primeiro grupo induz respostas agudas, como transmissões sensoriais para o encéfalo e transmissões motoras do encéfalo para o músculo, são exemplos desse grupo a acetilcolina, noraepidefrina, epinefrina, dopamina, hitamina, serotonina, ácido gama- aminobutílico, GAMA e óxido nítrico. Esses neurotransmissores são sintetizados no cortisol terminal do neurônio pré-sináptico e entram nas vesículas por transporte ativo. Quando o potencial de ação atinge o neurônio, poucas vesículas liberam esses neurotransmissores na fenda. As vesículas que armazenam e liberam esse tipo de neurotransmissores são continuamente recicladas e usadas por vezes repetidas. Depois de se fundir a membrana e liberar seu conteúdo a vesícula (EXOCITOSE) passa a fazer parte da membrana e depois essa porção invagina de volta para o interior do terminal (endocitose) e se desprende para formar novas vesículas. Os neurotransmissores possuem algumas características: Acetilconila – é secretada por diversas áreas do sistema nervoso, podeter efeito excitatório, mas em algumas terminações nervosas parassimpáticas periféricas tem ação inibitória, como a inibição do coração pelo nervo vago. Norepinefrina- é secretada por diversos neurônios cujos corpos celulares estão localizados no tronco cerebral e no hipotálamo. Sua função está relacionada com o controle da Neurotransmissores são exclusivos de membrana pós-sináptica. Eles possuem ação diretamente na membrana pós- sináptica e produz nela efeitos pós- sinápticos. Eles podem ser : Aminoácidos, aminas ou ainda purinas. 7 Amanda Wernke atividade geral, na disposição e na vigília. Ela também é secretada pela maioria dos neurônios pós-ganglionares do sistema nervoso simpático. Dopamina- secretada dos neurônios da substância negra e possui um efeito inibitório. Glicina – é secretada em nível de medula espinal e atua como inibidor. GABA – secretado por terminais nervosos da medula espinal, no cerebelo e gânglios da base, sempre tem efeito inibitório. (PRINCIPAL NEUROTRANSMISSOR INIBITÓRIO). Glutamato – secretado por terminais pré-sinápticos, em vias aferentes e em áreas do córtex cerebral, seu efeito é excitatório (PRINCIPAL NEUROTRANSMISSOR EXCITATÓRIO). Serotonina – secretados por núcleos da rafe mediana e se projetam para áreas encefálicas e da medula, principalmente cornos dorsais e hipotálamo. Age como inibidor das vias da dor da medula e tem ação inibitória nas regiões superiores do sistema nervoso que auxilie no controle do humor. Óxido nítrico – secretado por terminais nervosos em áreas encefálicas, é responsável pelo comportamento a longo prazo e memória. Ele não é armazenado e secretado nas vesículas pré-sinápticas, pois na verdade ele é sintetizado quase instantaneamente conforme a necessidade. Já o segundo grupo, neuropeptídios, que são neuromoduladores, possui ação prolongada como a abertura e fechamento de canais por períodos prolongados, como a vasopressina, o LH, ACTH, glucagon, insulina, calcitonina, entre vários outros. Eles são sintetizados como partes integrais de grandes moléculas proteicas pelos ribossomos situados do corpo celular do neurônio. E não por vesículas pré-sinápticas como os primeiros. ***Os neuromoduladores são os peptídeos e os gases, eles atuam na sinapse, seja na membrana pré ou pós-sináptica, ou ainda, nas vesículas sinápticas. Eles estão nos grânulos secretores (peptídeos). Já os neurotransmissores são sinalizadores químicos que tem ação diretamente sobre a membrana pós-sináptica, produzindo um efeito pós- sináptico, e são os aminoácidos, aminas e purinas. Eles estão nas vesículas sinápticas (aminas e aminoácidos). Eventos Elétricos Durante a Excitação Neuronal: O corpo celular do neurônio motor espinal tem um potencial de membrana entorno de -65mV, menos negativado que os -90mV 8 Amanda Wernke encontrados em fibras periféricas, e isso os torna mais excitáveis. Como já estudado em transporte de membrana, o sódio está mais concentrado fora da membrana, e a bomba está frequentemente o jogando para fora, enquanto o contrário vale para o potássio. O íon cloreto está em alta concentração no meio extracelular e alta no líquido, o principal motivo para isso é o potencial intracelular que repele esses íons para fora através de poros. Pelas concentrações, os íons sódio tendem a entrar na célula e o potássio a sair, mas isso não ocorre por causa da bomba que está fazendo um transporte contrário à tendência. Essa despolarização do neurônio pré-sináptico é chamada de potencial excitatório pré-sináptico (PPES ou PEPS) A distribuição do potencial elétrico ocorre uniformemente no corpo do neurônio, pois o seu interior não oferece praticamente nenhuma resistência, por isso a alteração em um ponto é a mesma para todos os outros pontos da célula. É bom lembrara também que o líquido intracelular do neurônio é uma substância de alta condutividade, o que também é importante na distribuição uniforme. Tudo isso é muito importante para a atividade de somação. Processo de excitação sináptica: inicialmente a membrana pré-sináptica está em repouso mantendo o potencial intracelular de -65mV. Em seguida o neurônio pré secreta um neurotransmissor excitatório na fenda sináptica que age aumentando a permeabilidade da membrana ao sódio, e pela acentuada negatividade do neurônio, esses íons se difundem rapidamente e alteram o potencial para -45mV, então o aumento para um potencial menos negativo é considerado um potencial pós-sináptico excitatório, mas esse aumento não se dá diretamente de -60 pra -45, mas se da por um processo de somação. O potencial de ação não se inicia em regiões adjacentes às sinapses excitatórias, o potencial é deflagrado no segmento inicial do axônio, no ponto em que o axônio emerge do corpo, e o motivo disso é que o corpo possui poucos canais de sódio dependentes de voltagem, já a membrana do seguimento inicial tem vários canais de sódio dependentes de voltagem. O potencial de ação depois de disparado se propaga na direção periférica ao longo do axônio e normalmente também de modo retrógrado em direção ao corpo celular, em alguns casos o transporte retrógrado também ocorre nos dendritos, mas não sempre, pois os dendritos também possuem poucos canais de sódio dependentes de voltagem não sendo capazes de gerar potencial de ação. Eventos Elétricos Durante a Inibição Neuronal: As sinapses inibitórias promovem pincipalmente a abertura dos canais de cloreto, permitindo a passagem com facilidade dos íons cloreto. A abertura desses canais permite que os íons se difundam do meio extra para o meio intracelular o que torna o potencial intracelular mais negativo, em torno de -70mV. E a abertura dos canais de potássio permite que os íons com carga negativa se dirijam para o meio extracelular, auxiliando no aumento da eletronegatividade, o que é chamado de hiperpolarização. Esse aumento do potencial da membrana é chamado de potencial inibitório pós-sináptico (PPSI ou PIPS). 9 Amanda Wernke Inibição Pré-Sináptica: Ocorre por substâncias neurotransmissoras que inibem o neurônio pré antes mesmo de ele atingir o pós-sináptico. Na maioria das vezes que faz isso é o GABA que tem função de abrir canais e permitir a difusão em grande quantidade dos íons cloreto. A inibição se deve ao fato de que as cargas negativas desse íon inibem a transmissão sináptica por que cancelam o efeito excitatório dos íons sódio. Somação espacial: Apenas um terminal pré-sináptico não consegue atingir o limiar de excitação (10 a 20 mV), pois sozinho ele chaga a 0,5 a 1 mV, entretanto vários terminais pré-sinápticos juntos podem somar seus efeitos até que a excitação neuronal ocorra. O efeito de somação dos potenciais pós-sinápticos simultâneos pela ativação de múltiplos terminais em áreas muito espaçadas na membrana neuronal é chamado somação espacial. Somação Temporal: Descargas sucessivas em tempo hábil podem ser adicionadas umas às outras e fazer um processo de somação. Isso ocorre pois o potencial pós-sináptico pode durar até 15 milissegundos depois de os canais pré-sinápticos se fecharam. A somação simultânea de potenciais pós-sinápticos inibitórios e excitatórios podem desativar a atividade do neurônio, pois o PPSE está sendo excitado com sinal inibitório vindo de outra fonte, pode reduzir o potencial pós-sináptico abaixo do valor limiar e causa essa desativação. Facilitação dos Neurônios: Acontece quando a somação dos potenciais pós-sinápticos é excitatória, mas não aumenta ao ponto de chegar ao disparo. O que significa que o potencial está mais próximo do potencial de disparo mas ainda não está no nível do disparo. Funções Especiais dos Dendritos na Excitação Neuronal: Os dendritos recobrem uma grande áreas espacial em torno do neurônio motor e isso possibilita uma oportunidade 10 Amanda Wernke para a somação. Os dendritos não transmitem potencial de ação pois possuem poucos canais de sódio para isso. Contudoeles transmitem correntes eletrotônicas o que significa a transmissão direta da corrente elétrica por condução iônica em direção ao corpo celular, mas sem o potencial de ação. Condução Decremental: é chamada assim a condução da corrente eletrotônica que ocorre no dendrito, pois por esse ser longo e possuir uma membrana delgada permite o vazamento da corrente, então, parte da ocorrente é perdida por vazamento antes de chegar ao corpo. Por isso, quando mais longe a sinapse excitatória estiver do corpo celular, maior o decremento e menor o sinal excitatório que chega ao corpo celular. Por isso sinapses que se localizam próximo ao corpo celular são mais eficientes para causar inibição ou excitação no neurônio. Somação da Excitação e Inibição dos D endritos : Os dendritos podem somar os potenciais inibitórios e excitatórios da mesma forma que o corpo celular, são algumas sinapses localizadas no cone de implantação e no segmento inicial do axônio. Relação Entre o Estado de Excitação e a Frequência de Disparo: Quando o estado excitatório aumenta acima do limiar de excitação o neurônio dispara durante o tempo que o estado excitatório permanecer nesse nível. Características da Transmissão Sinaptica: Fadiga da transmissão Sináptica: Quando as sinapses excitatórias são repetidamente estimuladas com alta frequência, o número de descargas do neurônio pós-sináptico é inicialmente muito alto, mas a frequência dos próximos começa a diminuir progressivamente. Esse fenômeno é chamado de fadiga Sináptica. Ela é imporantente pois quando algumas áreas são superexcitadas a fadiga faz com que essas áreas percam o excesso de excitabilidade após algum tempo. Sendo muito importante, por exemplo, em crises epiléticas. A fadiga provavelmente resulta de dois fatores como a inativação progressiva de muitos dos receptores de membrana pós-sináptica e o lento desenvolvimento de concentrações anormais de íons na célula neuronal pós-sináptica. Botão de Desliga da Sinapse: Recaptação do neurotransmissor: os únicos que não utilizam esse meio são os colinérgicos. Nesse caso o neurotransmissor volta para as vesículas e são reutilizados. Degradação enzimática dos neurotransmissores: é utilizados pelos neurônios colinérgicos. Nesse caso ocorre a quebra da acetilcolina à colina, e essa é devolvida para as vesículas e o ácido acético vai para o corpo. Essa quebra é feita pela acetilcolinesterase. RESUMO: 11 Amanda Wernke Quais as características que definem um neurotransmissor? A molécula deve ser sintetizada e estocada no neurônio pré-sináptico, a molécula deve ser liberada pelo terminar do axônio pré-sináptico sob estimulação, deve produzir resposta nos neurônios pós-sinápticos, deve evitar que a atividade pós-sináptica interfira na pré- sináptica, tem uma administração exógena com efeito de endógena. Qual o efeito da cocaína no corpo? No caso da cocaína, ela age nos transportadores de dopamina e os bloqueia, o que faz ter acumulo de neurotransmissor na fenda sináptica, por problemas na receptação pelo terminal pré-sináptico, então até que a dopamina seja recaptada ocorre estímulo na fenda. Classificação Estrutural do Córtex Citoarquitetura do córtex O córtex cerebral é uma fina camada de substância cinzenta que reveste o centro branco medular. É nele que chegam os impulsos provenientes de todas as vias da sensibilidade e 12 Amanda Wernke nele se tornem conscientes e interpretadas. Do córtex também saem os impulsos nervosos que iniciam e comandam os movimentos voluntários. O córtex distingue-se em dois tipos de córtex: o isocórtex e o alocórtex. No isocórtex existem 6 camadas que são: I- camada molecular – está situada na superfície do córtex e possui fibras horizontais. II- camada granular externa III- camada piramidal externa IV- camada granular interna V- camada piramidal interna VI- camada de células fusiforme. As células granulares são os principais interneurônios corticais, ou seja, estabelecem conexão entre os demais neurônios e fibras do córtex, isso significa que elas possuem axônio curto. As células piramidais possuem um corpo triangular, uma arvore dendrítica bem volumosa e tem dois tipos de dendritos, os apicais que se dirigem as partes mais superficiais e os basais que se distribuem próximo ao corpo do neurônio fazendo sinapse com as células vizinhas, seu axônio é descendente. As células fusiformes possuem axônio descendente que penetra no centro branco-medular, sendo efetoras, seu corpo é pequeno mas o axônio é longo. As células de Martinotti possuem axônio ascendente e longo . E as células horizontais possuem axônio longo no sentido horizontal, elas fazem sinapse com as células vizinhas da mesma camada e está na camada mais superficial da camada superficial. Fibras e Circuitos Corticais: ] Essas fibras podem ser de associação ou de projeção, as primeiras ligam estruturas do mesmo hemisfério ou de hemisférios diferentes no córtex. Já as de projeção ligam o córtex aos centros subcorticais podendo ser aferentes ou eferentes. As aferentes podem ter origem talâmica ou extratalâmica. As extratalâmicas podem ser monoaminérgicas quando originadas da formação reticular, ou colinérgicas quando oriundas do núcleo basal de Meynert. Elas não executam ação generalizada de excitação ou de inibição e sua degeneração pode levar a serias doenças como o Alzheimer. A maioria das fibras aferentes se origina em núcleos do tálamo específicos e terminam na camada IV. Já as dos núcleos inespecíficos terminam em I, II e III. As fibras de projeção eferentes do córtex estabelecem conexão com vários centros subcorticais, destacando-se: fibras córtico-espinais, córtico-nucleares, córtico-pontinas, córtico-estriadas, córtico-reticulares, córtico-rúbricas, córtico-talâmicas. Admite-se que a grande maioria dessas fibras origina-se na camada V que é efetora de projeção, já a camada IV é a principal receptora de projeção. Classificação das áreas corticais: Classificação Anatômica: Divisão do cérebro em sulcos, giros e lobos. Classificação Filogenética: Pode-se dividir o córtex em arquicórtex, paleocórtex e neocórtex. O arquicórtex está localizado no hipocampo, já o paleocórtex é representado pelo úncus e giro para-hipo-campal. Todo o restante é neocórtex. Classificação Estrutural: áreas de brodmann que separa o cérebro em 52 áreas. 13 Amanda Wernke Classificação Funcional: As áreas funcionais foram inicialmente divididas em áreas de projeção que teria conexões com áreas subcorticais e áreas de associação que teriam conexão apenas com outras áreas do cérebro. As de projeção são as áreas que recebem ou dão origem a fibras relacionadas diretamente com sensibilidade e motricidade. As demais são de associação e geralmente estão relacionadas com funções psíquicas complexas. As áreas de projeção podem, então, ser divididas em áreas motoras e áreas sensitivas. Essas áreas de projeção são consideradas por Lúria áreas primárias, já as de associação são divididas em secundárias e terciárias. As secundárias também são consideradas unimodais, pois ainda estão relacionadas indiretamente com as modalidades sensoriais e de motricidade. A conexão dessas áreas se da preferencialmente com áreas primárias da mesma função. Já as áreas terciárias são chamadas de supramodais, pois não se ocupam com o processamento motor ou sensitivo e envolvem mais de uma área unimodal. Áreas de Projeção: Áreas Sensitivas primárias: Áreas somestésica: É a área de sensibilidade geral, está localizada no giro pós-central que corresponde as áreas 3,2,1 de Brodmann. A estimulação dessa área faz o paciente ter manifestações sensitivas em áreas determinadas, porém mal definidas do corpo. Segundo o homúnculo sensitivo, na parte superior desse giro na parte medial do hemisfério está a área de pés e órgãos genitais. Na parte superior lateral está braço e tronco, abaixo a mão, que é muito grande pois tem grande sensibilidade,abaixo está a cabeça com lábios muito grandes, abaixo estão língua e faringe. Lesões nessa área do cérebro podem gerar consequências do lado oposto do corpo, como a perca da capacidade de discernir dois pontos, discernir diferentes intensidades de estímulos ou não perceber o movimentos de partes do corpo. Área Visual: é localizada nos lábios do sulco calcarino correspondendo a área 17 de Brodman, é nesse lugar que chegam as fibras do trato geniculo-calcarino que são originadas do corpo geniculado lateral. Estimulação elétrica dessa região causa alucinações visuais. A ablação bilateral da região 17 causa cegueira. Área Auditiva: Está localizada no giro temporal transverso superior e correspondem as áreas 41 e 42 de Brodmann. A estimulação dessa área causa alucinações auditivas. Lesão bilaterais causam surdez completa e unilaterais causam pequenos déficits auditivos pois suas vias não são completamente cruzadas e a cóclea de cada lado representa-se no córtex dos dois lados. Área Vestibular: encontra-se no lobo parietal, próximo á área somestesica. Área Olfatória: área situada anterior ao úncus e giro para-hipocampal. Em casos de epilepsia local do úncus causam alucinações olfatórias, e geralmente o paciente refere mal cheiro, essas são chamadas de crises uncinadas. Área Gustativa: corresponde a área 43 de Brodmann e está localizada na parte inferior do giro pós-central. Lesões dessa área causam diminuição da gustação na metade oposta da língua. Área Motora Primária: Ocupa a parte posterior do giro pré-central correspondente a área 4 de Brodmann. Estimulação dessa área causa contração muscular do lado oposto do corpo. A somatotopia dessa área pode ser representada por um homúnculo de cabeça para baixo. A área correspondente a mão é extensa e isso mostra a extensão cortical dessa área do corpo. As 14 Amanda Wernke principais ligações aferentes da área motora são o tálamo. Os tratos córtico-espinal e corticonuclear são os principais responsáveis pela motricidade voluntária. Áreas de Associação Cortical Pode-se considerar como áreas de associação aquelas que não se relacionam diretamente com a motricidade ou sensibilidade. Áreas de Associação Secundárias Sensitivas: estabelecem conexão principalmente com as áreas primárias e repassam as informações para as áreas supramodais. A função da área secundária é de interpretar o que foi sentido na área motora primária. Então, em lesão de área secundária ocorrem quadros clínicos chamados de agnosias,o qual a perda da capacidade de reconhecimento do objeto. Área somestésica secundária: situa-se no lobo parietal superior, logo atrás da área somestésica primária, corresponde a área 5 e parte da 7 de Brodmann. Lesão causa a perda da sensibilidade do corpo, uma lesão do lado direito leva ao não reconhecimento do lado esquerdo do corpo, perde a percepção desse lado. Área visual secundária: localizada adiante da área primária, nas áreas 18 e 19 de Brodmann, e também no lobo temporal, ocupando as áreas 20, 21 e 37 de Brodmann. Em lesão a pessoa vê, mas não reconhece o que está vendo. No caso, pode reconhecer pelo olfato, tato (...) mas pela visão não. Área auditiva secundária: situa-se no lobo temporal, circundando a área auditiva primária, e corresponde à área 22 de Brodmann. A lesão do lado esquerdo não permite mais o reconhecimento de sons, você ouve mais o som perde o sentido. Áreas de Associação Secundárias Motoras: As lesões dessas áreas causam apraxias, no qual há uma incapacidade de realizar o planejamento de determinados atos voluntários e não na execução. A pessoa não consegue planejar a ordem de movimentos que deve seguir. São áreas motoras a área motora suplementar, área pré-motora e a área de broca. Área Motora Suplementar: ela ocupa a área mais alta da área 6 situada na parte medial do giro frontal superior. Suas principais conexões são como o corpo estriado, via tálamo e com a área motora primária. Relaciona-se com a concepção ou planejamento de sequencias complexas de movimentos, envolvendo, por exemplo, os dedos, e sabe-se que ela é ativada juntamente com a área motora primária, quando esses movimentos são executados. Área pré-motora: localiza-se no lobo frontal, adiante da área motora primária, e ocupa toda a extensão da área 6, situada na face lateral do hemisfério. Apresenta respostas menos localizadas e estimula áreas de músculos maiores. Uma lesão dessa área faz com que ocorra uma diminuição da força desses músculos, paresia. A área pré-motora coloca o corpo, e principalmente os membros em uma postura básica preparatória para a execução de movimentos mais delicados. Área de broca: Localizada nas partes opercular e triangular do giro frontal inferior, correspondendo às áreas 44 e 45 de Brodmann. Essa área é responsável pela programação da linguagem falada. Lesão nessa área leva à lesões chamadas de afasia. Áreas de Associação Terciárias: São áreas supramodais o que significa que não se relacionam isoladamente com nenhuma modalidade sensorial. Recebem e integram informações já elaboradas por todas as áreas secundárias e são responsáveis por diversas estratégias de comportamento. 15 Amanda Wernke Área pré-frontal: corresponde a parte anterior não motora do lobo frontal. Ela recebe fibras de todas as áreas de associação do córtex, ligando-se ao sistema límbico. Essa área está relacionada com a personalidade, escolha de estratégias comportamentais, manutenção da concentração e controle do comportamento emocional. A remoção dessa área era utilizado em pacientes psiquiátricos para reverter quadros de ansiedade e depressão, pois o paciente entra num estado de tamponamento psíquico. É essa área também a relacionada ao famoso caso de Gage. Área temporoparietal: compreende todo o lobo parietal inferior e angular , área 40 e 39 de Brodmann, estende-se às margens do sulco temporal superior e parte do lóbulo parietal superior. Situa-se entre as áreas secundárias auditiva, visual e somestésica, fazendo a integração dessas três áreas. É importante na percepção espacial e do próprio corpo. Lesões nessa área podem gerar sintomas como por exemplo o indivíduo não conseguir se deslocar mas de casa para o trabalho. O caso mais comum na lesão é a síndrome de negligência que se manifesta em lesões do lado direito, a negligência pode ser em relação ao seu corpo ou ao espaço extracorporal. No caso de negligencia do corpo o paciente ignora o lado esquerdo do seu corpo, ele deixa de fazer as ações nesse lado não por que não consegue mas pelo fato de o lado esquerdo não lhe pertencer. No caso do espaço extracorporal, é como se o lado esquerdo no ambiente não existisse, então, por exemplo o paciente não come o que está do lado esquerdo do prato ou escreve apenas do lado esquerdo do papel. Áreas Límbicas: Compreendem giro do cíngulo, giro para-hipocampal e hipocampo. Estão relacionados principalmente com memória e comportamento emocional. Receptores Sensoriais e Circuitos Neurais para o Processamento das Informações A informação sensorial pode ser uma percepção consciente ou não (percepção esta relacionada com as áreas secundárias e a sensação com as áreas primarias). Ela é definida como a atividade neural originada da estimulação das células receptoras em partes específicas do corpo. As diferentes sensações servem para percepção, controle motor, regulação da função dos órgãos internos e manutenção do estado de vigília. As sensibilidades ainda são divididas em especiais e somáticas. Receptores: Existem cinco tipos básicos de receptores: Os mecanorreceptores que detectam a compressão mecânica ou o estiramento do receptor ou dos tecidos adjacentes ao receptor; Os termorreceptores que detectam alterações da temperatura, alguns receptores detectam frio, outros detectam calor. Os nociceptores são receptores de dor e detectam danos que ocorrem nos tecidos. Os receptores eletromagnéticos ou fotorreceptores detectam a luz incidentena retina. E os quimiorreceptores detectam o gosto na boca, o cheiro no nariz, o nível de oxigênio no sangue, a osmolaridade, concentração de dióxido de carbono, entre outros fatores químicos do corpo. Esses diferentes receptores possuem sensibilidades diferenciadas, o que significa que cada receptor é muito sensível a um tipo de estímulo, por exemplo, os nociceptores respondem a dor, mas não a pressão e ao tato normal do dia a dia. Isso ocorre, pois as diferentes fibras nervosas transmitem as respostas por diferentes tratos até o sistema nervoso central e quando a fibra é estimulada o tipo de sensação é determinado pela região do sistema nervoso para onde essas fibras se dirigem, essas especificidade é chamada de princípio das vias rotuladas. Então, cada fibra nervosa transmite apenas uma modalidade de sensação e termina em uma área específica do SNC onde essa informação será percebida, isso é chamado de princípio da linha rotulada. 16 Amanda Wernke Transdução dos Estímulos Sensoriais: é a transformação de estímulos físicos ou químicos em potenciais elétricos, pelos receptores sensoriais. Todo receptor tem como feito imediato ao estímulo alterar o potencial elétrico da membrana do receptor, o que é chamado de potencial receptor. O potencial pode ser causado de várias formas no receptor, como por abertura dos canais iônicos (em estímulo mecânico, químico ou eletromagnético) ou por alteração na permeabilidade da membrana (no caso de estímulo térmico). Então a causa básica da alteração no potencial de membrana é a alteração da permeabilidade que permite que os íons se difundam prontamente através da membrana. O potencial receptor significa que ouve uma despolarização da célula, que permite a entrada de íons cálcio para a célula e sua liberação para dar sequencia a transmissão da informação. A alteração máxima do potencial é cerca de 100 mV no qual precisa-se de um estimulo de intensidade extremamente elevada, essa é a alteração verificada quando a membrana fica maximamente permeável aos íons sódio. Se o potencial receptor está acima do limiar, quanto mais acima maior a frequência dos potenciais de ação na fibra aferente. Então, quanto maior a intensidade do estímulo, maior a frequência do potencial de ação gerado, e há uma maior quantidade de neurotransmissores. Na variação da amplitude do potencial receptor, causada por compressão mecânica progressivamente mais forte, com a intensidade aumentada a amplitude do potencial gerador aumenta rapidamente no início e, a seguir, mais lentamente. Já a frequência dos potenciais de ação repetitivos, transmitidos pelos receptores sensoriais, aumenta quase proporcionalmente ao aumento do potencial receptor. A estimulação muito intensa do receptor provoca progressivamente menos ou mais aumentos adicionais do número de potenciais de ação e isso permite que o receptor seja ainda mais sensível à experiências sensoriais muito fracas. 17 Amanda Wernke Adaptação dos Receptores: Outra característica dos receptores sensoriais é que eles se adaptam, parcial ou completamente, a qualquer estímulo constante depois de certo período. Ou seja, quando o estímulo sensorial contínuo é aplicado, o receptor responde inicialmente com alta frequência de impulsos, seguido por frequência progressivamente menor e, finalmente, por frequência de potenciais de ação muito baixa ou, em geral, cessam os impulsos. Alguns receptores se adaptam de forma diferente, os corpúsculos de Pacini se adaptam muito rapidamente, os da base dos pelos também tem resposta rápida, de em média um segundo. Outros como o fuso muscular e os receptores da cápsula articular se adaptam muito lentamente e detectam continuamente a intensidade do estímulo, são chamados de tônicos. São exemplos desses, ainda receptores da mácula do aparelho vestibular, receptores da dor, barorreceptores do leito arterial e quimiorreceptores dos corpos carotídeo e aórtico. 18 Amanda Wernke Nota-se que alguns receptores se adaptam mais que outros, como o corpúsculo de pacini e o receptor de folículo piloso, que se adaptam até a extinção, o que se chama de resposta ativada. Algunss de resposta rápida podem ser chamados de resposta ativada-desativada, no qual se tem o inicio e o fim do estímulo, ele é alto, cessa e se ativa quando o estímulo é removido. Além dessas há a resposta desativada no qual o corpo prevê a posição de determinado seguimento depois que o estímulo acontece. Os receptores de adaptação rápida detectam alterações da intensidade do estímulo e são chamados de receptores do movimento, receptores de transição do estímulo ou ainda receptores fáscios. Eles são importantes por exemplo no ouvido, onde os receptores dos canais semicirculares detectam a velocidade com que a cabeça começa a mudar de direção quando a pessoa está correndo em uma curva, ou ainda os localizados nas articulações ajudam a detectar a velocidade dos movimentos de diferentes partes do corpo. Fibras Nervosas – Classificação Geral: As fibras do tipo A são mielinizadas e de calibre grande e médio, dos nervos espinais, ela é dividida em α, β, γ e δ(delta). Já as fibras do tipo C são finas e amielínicas, que conduzem impulsos em baixa velocidade, elas constituem mais da metade das fibras sensoriais dos nervos periféricos, e todas as fibras autônomas pós-ganglionares. Grupos de fibras: Grupo Ia: fibras das terminações anuloespirais dos fusos musculares, com cerca de 17 micrômetros. São do tipo Aα. Grupo Ib: Fibras dos órgãos tendinosos de golgie, com diâmetro médio e cerca de 16 micrômetros, também são do tipo Aα. Grupo II: são receptores táteis cutâneose terminação secundárias dos fusos musculares, possuem diâmetro de em média 8 micrômeros e são do tipo Aβ e Aγ. Grupo III: conduzem sensibilidade térmica do tato não discriminativo e a sensibilidade dolorosa em picada, têm diâmetro de em média 3 micrômeros e são do tipo Aδ. Grupo IV: são amielínicas de condução na sensibilidade de dor, coceira, temperatura e tátil não discriminativa. Possuem de 0,5 a 2 micrômeros e são do tipo C. Quanto maior a fibra, maior a velocidade de condução. Somação Espacial e Somação Temporal Somação Espacial: O aumento da intensidade do sinal se dá pelo aumento do número de fibras. Por exemplo, uma picada na pele estimula simultaneamente várias terminações de fibras para a dor, que possui uma grande área chamada de campo receptor. Somação Temporal: Para transmitir sinais com intensidades crescentes pode-se aumentar a frequência do impulso em cada fibra, o que é chamado de somação temporal. 19 Amanda Wernke Grupamentos Neuronais Cada grupamento apresenta sua própria organização especial que faz com que ele processe a informação de maneira própria e única. Isso permite que a associação entre diversos grupamentos realizem uma multiplicidade de funções do sistema nervoso, portanto, o agrupamento refere-se ao conjunto formado por neurônios conectados sinapticamente e relacionados a uma mesma modalidade sensorial.. A ligação do neurônio primário com o secundário, do secundário com o terciário e do terciário com o SNC é um grupamento neuronal. Cada fibra aferente possui receptores sensoriais, e isso se chama de unidade sensorial (fibra aferente + receptor sensorial). O conjunto desses receptores pertencentes à mesma unidade é chamado de campo receptivo, quanto menor esse campo receptivo maior a precisão da sensibilidade do local e maior representação cortical essa área do corpo terá. A transmissão de sinal: Cada fibra aferente se ramifica gerando muitas ramificações que se distribuem por grande área dentro do grupamento de neurônios, fazendo sinapse com os dendritos ou corpos celulares. Os dendritos também se arborizam e se espalham por centenas de micrômetros dentro do grupamento. A área estimulada por cada neurônio aferente é chamado de campo estimulatório. . Para a excitação do neurônio pós-sináptico é necessáriaa descarga de vários neurônios pré-sináptico na fenda sináptica simultaneamente ou de formas repetidas. Quando uma fibra aferente possui terminais em alguns neurônios mas não consegue excita-lo, porém torna sua excitação facilitada chamamos de estímulo subliminar, e os neurônios estão em estado facilitado. (caso do neurônio 1 sobre os neurônios b e c). Já quando o neurônio tem terminações o bastante para provocar a excitação chama-se de estimulo supraliminar, pois ele está acima do limite de excitação, e o neurônio recebe um estímulo de excitação (o que ocorre no neurônio 1 sobre o a e em 2 sobre d). Tudo isso varia pelo número de ligações entre os neurônios. 20 Amanda Wernke Em uma área muito condensada, onde cara fibra nervosa aferente contribui com muitas ramificações terminais para centenas de neurônios de seu campo. Na porção central todos os neurônios são estimulados por fibras aferentes e essa área é chamada de zona de descarga, zona excitada ou zona limiar. Já na periferia os neurônios são facilitados mas não excitados, então é chamada de zona facilitada ou sublimiar. É preciso lembrar também que alguns neurônios inibem outros e todo o campo de terminações inibitórias é chamado de zona inibitória. Organização Hierárquica de uma via sensorial: Receptor sensorial -> Neurônio aferente primário -> Neurônio aferente secundário (geralmente é interneurônio) -> Neurônio Cortical 21 Amanda Wernke Pode ser que um neurônio primário se ligue a um secundário, vários primários se liguem a um secundário, ou um primário se ligue a vários secundário. Nesse caso se diz que ocorreu uma divergência de sinal. Divergência dos Sinais: Divergência Amplificadora (ou de amplificação): O sinal afarente se espalha por um número progressivamente maior de neurônios, à medida que passa por ordens sucessivas de neurônios no seu trajeto. É caraterístico em via corticoespinal, quando uma só célula piramidal do córtex motor é capaz de excitar um número suficiente de neurônios motores. Divergência em Múltiplos Tratos: O sinal é transmitido em suas direções, partindo do grupamento neural. Então nesse caso o neurônio tem alvos distintos com divergência de informação (cada informação vai para um lugar). Convergência dos Sinais: Convergência quer dizer que sinais de aferências múltiplas excitam um só neurônio. Convergência de Fonte Única: é quando múltiplos terminais de um trato de fibras aferentes terminam no mesmo neurônio. Convergência de Múltiplas Fontes: um neurônio recebe informações de vários tratos, e o sinal desses converge. Então, essa convergência permite a somação espacial de múltiplas fontes. Circuito Neural com Sinais Eferentes Tanto Excitatórios como Inibitórios: As vezes um sinal aferente gera um sinal excitatório eferente em uma direção e ao mesmo tempo um sinal inibitório em outra. Por exemplo, ao mesmo tempo que o sinal excitatório é transmitido a um grupo muscular um movimento de inibição é mandado para um outro grupo de músculos (músculos agonistas e antagonistas) . Ex: movimento de por a perna pra frente 22 Amanda Wernke excita os músculos do compartimento anterior e inibi os do posterior. Isso é chamado de circuito de inibição recíproca. Prolongamento de um Sinal por um Grupamento Neuronal Pós-descarga: Muitas vezes o sinal aferente para um grupamento provoca a descarga eferente prolongada, chamada de pós-descarga. Pós-descarga Sináptica: é quando as sinapses excitatórias atuam sobre as superfícies dos dendritos ou do corpo celular, desenvolvendo-se o potencial elétrico que dura muitos milissegundos. Enquanto o potencial permanece ele pode continuar a excitar o neurônio, fazendo que transmita uma sequencia contínua de impulsos eferentes. Nesse caso o neurônio primário emite colaterais, e o estímulo chega em 3 tempos diferente, uma vez que sempre apresenta-se dois colaterais. Então, vários neurônios de organização paralela estimulam uma saída em comum. O exemplo onde é usado é em tarefas que exigem sustentação por certo tempo depois do estímulo inicial (ação motora tônica). 23 Amanda Wernke Circuito Reverberante: Nele ocorre uma retroalimentação (neurônio fornece estímulo para si próprio) positiva, por isso são usados como feedback positivo dentro do circuito neural, quando o estímulo retorna excitando novamente uma aferência. Então, uma vez estimulado o circuito pode descarregar-se repetidamente por longo período. Esse circuito mantém o estímulo por mais tempo, até que ocorra a fadiga ( pois falta neurotransmissores, possuindo uma resposta menos intensa). Exemplo que usa esse circuito são circuitos que controlam atividades rítmicas. Sentidos Especiais: Visão A visão é a percepção dos raios luminosos pelo sistema visual. Esse sistema possui como funções: localização espacial, medida de intensidade, discriminação das formas, detecção do movimento e visão a cores. O olho é o órgão da visão e é constituído por um sistema óptico que projeta a imagem real sobre a retina, sendo o bulbo do olho responsável por isso, e um sistema de suporte que desempenha funções de sustentação, atua na movimentação e alinhamento do olho, essa 3 1 2 24 Amanda Wernke parte é formada pelas pálpebras, cílios e supercílios, aparelho lacrimal e músculos extrínsecos do olho. O bulbo do olho é formado por uma túnica fibrosa (esclera – parte branca do olho- + córnea – parte transparente-), uma túnica vascular – rica em melanócitos que conseguem secretar melanina e é ela que impede a difusão dos raios luminosos, no caso não permitem que os raios luminosos que já passaram voltem para a retina, a vitamina A também está nessa região e também evita a difusão dos raios para a retina- (corióide + corpo ciliar + íris) e a retina – não é contínua com o fundo do olho, a parte que não é contínua é chamada de disco óptico e da inicio ao nervo óptico, é esse o local chamado de ponto cego-. Retina: A retina se dispõe em camadas, de fora para dentro têm-se: camada pigmentar, camada de bastonetes e cones que se projetam para a camada pigmentar, camada nuclear externa contendo os corpos celulares dos bastonetes e cones, camada plexiforme externa, camada nuclear interna, camada plexiforme interna, camada ganglionar, camada de fibras do nervo óptico e membrana limitante interna. A luz após passar os líquidos do olho chega à retina pela sua parte mais interna do olho, o que quer dizer que ela atravessa primeiro as células ganglionares e depois as plexiforme (bipolares) e nuclear, para então chegar nos cones e bastonetes. Isso causa um pouco de perda da acuidade visual, e a fóvea da retina tem suas camadas internas deslocadas para o lado e diminui essa perda. A fóvea central é composta quase inteiramente por cones que auxiliam na detecção de detalhes na imagem. Assim como as células internas as demais células e os vasos sanguíneos são todos deslocados em vez de repousarem diretamente sobre o topo dos cones. A retina possui 5 camadas com tipos celulares diferentes e são eles: a camada mais interna é onde estão os fotorreceptores, a camada bipolar, camada ganglionar, células horizontais que intercalam fotorreceptores e bipolares e elas estabelecem sinapse entre as 25 Amanda Wernke duas células, e a camada amácrina que estabelece contato entre células bipolares e ganglionares ou amácrina e amácrina. Cones e Bastonetes: Os cones possuem o seu segmento externo com formato cônico e os bastonetes são mais estreitos e mais longos. Eles possuem segmentos funcionais, e são eles: segmento externo, segmento interno, núcleo e corpo sináptico. As substâncias fotossensíveis são localizadas no segmento externo, é o segmento externo que capta o sódio e se mantém em estado despolarizado, no bastonete a substancia é a rodopsina (opsina: escotopsina + retinal) e nos cones são pigmentos coloridos ou fotopsinas (opsina + retinal). O segmento interno tem papelessencial no fornecimento de energia, uma vez que é onde estão o citoplasma e as organelas citoplasmáticas, é no seguimento interno também onde ocorre a hiperpolarização (joga sódio para fora já que o estímulo fecha os canais) com a energia luminosa, pois sem essa energia ele se apresenta despolarizado. 26 Amanda Wernke O corpo sináptico é a parte doo bastonete ou do cone que se liga as células neuronais subsequentes, as células horizontais e bipolares. A camada pigmentada é rica em melanina e é muito importante pois impede a reflexão da luz, contribuindo para a nitidez. Essa camada também armazena grandes quantidades de vitamina A, e ela é precursora das substâncias fotossensíveis dos cones e bastonetes. Suprimentos Sanguíneos: O suprimento das camadas internas é derivado da artéria central da retina que entra no globo ocular pelo centro nervoso óptico e depois divide para suprir toda superfície da retina interna. Então o suprimento da camada interna do olho é próprio e não depende de outras estruturas. A camada mais externa é aderente à coroide, por isso sua vascularização depende da difusão dos vasos da coroide. Fototransdução: Na fototransdução primeiramente a luz é absorvida pela rodopsina, causando fotoativação dos elétrons, na porção retinal, em seguida a rodopsina ativada estimula a proteína G, denominada transducina, que ativa a fosfodiesterase no GMPc, essa enzima catalisa a quebra do GMPc em 5’-GMPc e a redução do GMPc fecha os canais dependentes de GMPc e reduz a corrente de influxo do sódio. Os íons sódio continuam a ser bombeados para fora através da membrana do segmento interno. Desse modo, mais íons saem dos bastonetes do que entram e como são íons positivos, sua perda causa a hiperpolarização, quanto maior a energia absorvida, maior a eletronegatividade. Isso causa resposta nos elementos neurais da retina. No repouso não há ativação de rodopsina e a permeabilidade do sódio é alta pois o GMPc está aumentado o que mantém os canais abertos. Regulação da Sensibilidade da Retina – Adaptação à Luz e ao Escuro Na luz, as substâncias fotoquímicas nos bastonetes e cones terão sino reduzidas a retinal e opsinas, e grande parte do retinal é convertido em vitamina A. Isso quer dizer que as substâncias fotossensíveis são reduzidas nos fotorreceptores. 27 Amanda Wernke No escuro, o retinal e as opsinas são convertidos de volta à pigmentos fotossensíveis, e a vitamina A é convertida em retinal para aumentar a quantidade de substâncias fotossensíveis. A imagem abaixo mostra a adaptação ao escuro. Outras formas de adaptação do olho é a alteração do diâmetro pupilar e a adaptação neural isso quer dizer que quando a intensidade da luz aumenta os sinais transmitidos pelas células bipolares, horizontais, amácrinas e ganglionares são todos mais intensos, mas diminuem rapidamente em diferentes estágios da transmissão. Visão Cromática: O olho humano consegue detectar quase todas as graduações de cores, quando apenas luzes monocromáticas vermelhas, verdes e azuis são apropriadamente misturadas em diferentes combinações. Então existem três tipos de cones, um para cada tipo de pigmento, mas os cones de um tipo podem ser em parte estimulados por outra cor. A estimulação aproximadamente igual dos cones vermelhos, verdes e azuis da a sensação de ver o branco. Se algum tipo de cone estiver faltando, a pessoa tem cegueira para algumas cores, como por exemplo, cegueira para vermelho-verde no qual a pessoa é imcapaz de distinguir o vermelho do verde. A relação de substâncias fotossensíveis é diferente para cones e 28 Amanda Wernke bastonetes, sendo que tem-se 1 substância fotossensível para bastonetes e 3 pra os cones. Mácula Lútea e Fóvea da Retina A mácula lútea é a região altamente repleta de cones, e o seu centro é o local onde os cones estão ainda mais presentes, essa região é chamada de fóvea. A região de periferia tem mais bastonetes. Os bastonetes promovem a visão escotópica, que é a visão de pouca luz. Já os cones promovem a visão fotópica, que é a visão de muita luz. Considerações Clínicas: Lente e Câmaras do Bulbo Ocular 29 Amanda Wernke A lente do olho é o cristalino e está relacionado a focalização da imagem, o que facilita a visão nítida. E as câmaras do olho transmitem e refratam a luz para a retina. Os líquidos presentes nessas câmaras são: o aquoso na câmara anterior e o vítreo na posterior. O humor aquoso é formado constantemente, e é escoada pelo canal de Schlemm, quando há um boqueio desse canal há um acúmulo desse líquido que causa o aumento da pressão intraocular, essa pressão comprime as células nervosas da retina que por falta de nutrição morrem, esse quadro é chamado de glaucoma. Vias Neurais da Visão Inicialmente é necessário saber que a retina é subdividida em duas: a retina nasal e temporal. As fibras saem da retina pelo nervo óptico e no quiasma óptico as fibras nasais se cruzam para o lado oposto, formando o trato óptico que faz sinapse no núcleo geniculado lateral do tálamo e então as fibras gênico-calcarinas se projetam por meio da radiação óptica para o córtex visual. Além disso, as fibras podem se projetar para outras regiões do cérebro, como: Do quiasma óptico ir para os núcleos supraquiasmáticos do hipotálamo, e controlar os ritmos circadianos. Para os núcleos pré-tectais do mesencéfalo para desencadear os movimentos reflexos do olho (reflexo pupilar e acomodação) Para o colículo superior, para controlar movimentos direcionais rápidos dos dois olhos (controle dos músculos extrínsecos do olho e movimento bilateral). Para o núcleo geniculado lateral para controlar funções de comportamento do corpo. Vias neuronais: A via On é responsável por uma imágem nítida, enquanto a OF por uma imágem embaçada. 30 Amanda Wernke Outro ponto relevante é que: a parte temporal da retina capta o campo visual nasal, e a parte nasal, capta o campo visual temporal. Então, por exemplo, se houver uma lesão no nervo óptico esquerdo, perde-se a visão total dos dois lados da retina, mas se a lesão for ao meio do quiasma óptico, os olhos esquerdo e direito perderão seus campos visuais temporais, já que as fibras lesadas são as nasais. Caso a lesão seja depois do quiasma, antes de chegar ao córtex, por exemplo do lado esquerdo, a lesão será no campo visual nasal esquerdo e temporal direito, pois as fibras lesadas são as temporais esquerdas e nasais direitas. Mais um ponto a ser lembrado é que só ocorre cegueira total quando houver uma lesão bilateral das áreas primárias do cérebro, pois há fibras dos dois olhos chegando em cada lado do córtex, uma vez que ocorre cruzamento das mesmas no quiasma. Sentidos Especiais: Audição O som é a impressão audível da diferença de pressão do ar, que é uma impressão fisiológica das ondas sonoras (vibrações periódicas do ar). A frequência do som é a quantidade de ciclos completos (vibrações) de uma onda sonora, que ocorrem num período de 1 segundo, e é expressa em Hertz (Hz). Essa frequência distingue se um som é agudo ou grave. Sons abaixo de 1000 Hz são considerados graves (sons de baixa frequência), e acima, agudos (sons de alta frequência). Anatomia da Orelha: A orelha externa é formada pelo pavilhão auditivo e o meato acústico externo, e eles possuem função de conduzir do som até o tímpano que está na transição entre as orelhas externa e média. Na orelha média estão os ossículos a tuba auditiva, sendo que essa possui função de regulação da pressão, e os ossículos de transmissão e amplificação do som que chega a janela oval da cóclea que pertence a orelha interna, assim como o labirinto. 31 Amanda Wernke Orelha Média: A membrana timpânica recebe o som e vibra, o cabo do martelo está ligada a essa membrana, esse local é tracionado pelo músculo tensor do tímpano, que mantem a membrana tensionada, o que permiteque qualquer região do tímpano que vibre seja transmitida ao martelo, esse se articula com a bigorna que está articulada com a base do estribo. O estribo empurra a janela oval que está na orelha interna. Todo esse sistema serve para que ocorra um aumento da força de movimento que vai ser exercido sobre a janela oval. Isso é importante pois o liquido tem uma inercia maior que a do ar, e a força para movimentar o líquido coclear é maior que a força que a onda sonora precisa para trafegar no ar. Então, a membrana timpânica e os ossículos formam um sistema de equalização da impedância. Os ossículos possuem músculos que se ligam a eles, sendo esses o músculo tensor do tímpano, ligado ao martelo e o estapédio, ligado ao estribo. Eles são importantes como mecanismo de proteção, uma vez que a contração do tensor do tímpano puxa o martelo para dentro e o estapédio empurra o estribo para fora, afastando os ossículos e fazendo a atenuação do som em frequências muito altas que gerariam vibrações muito intensas, esse mecanismo não funciona, entretanto, em sons agudos abruptos. Esse reflexo também permite que se ignore alguns sons ambientes de poluição sonora. O músculo tensor do tímpano é inervado pelo nervo mandibular e o estapédio pelo nervo facial. Orelha Interna: O labirinto membranáceo é preenchido com endolinfa, enquanto o labirinto ósseo é circundado por perilinfa. O labirinto membranáceo é dividido em ducto coclear, responsável pela audição, e em complexo vestibular, responsável pelo equilíbrio, nele estão inclusos os canais semicirculares e o utrículo e o sáculo. O labirinto ósseo possui o vestíbulo, onde estão o sáculo e o utrículo; os canais semicirculares onde estão as ampolas. Esses dois são locais de origem dos axônios do nervo vestibular que vai formar o nervo vestibulococlear. Por isso no nervo vestibular existem três tipos de axônios: os sacrulares, os utriculares e os ampolares ; e ainda a cóclea que possui um ducto coclear que divide em dois labirintos ósseos, acima, onde está 32 Amanda Wernke a rampa vestibular e abaixo onde está a rampa do tímpano. Essas três cavidades são isoladas e a única ligação se dá pelo helicotrema. Cóclea: possui três partes – a rampa vestibular, a rampa do tímpano ( essas duas possuem perilinfa em seu interior) e o ducto coclear (que possui endolinfa em seu interior, essa rica em íons potássio). A rampa vestibular e o ducto coclear são separados pela membrana de Reissner. A rampa timpânica e o ducto coclear são separados pela membrana basilar. E na superfície da membrana basilar estão os orgões de corti que contém células ciliadas que são eletricamente sensíveis, que fazem sinapse com os axônios sensitivos e motores do nervo vestibulococlear. Dessas células ciliadas, as internas fazem sinapse com os axônios motores e estão em uma proporção de 3 para 1 interna que faz sinapse com neurônios sensitivos. Nota-se que mesmo as internas apresentando-se em menor quantidade são as principais, pois o nervo é predominantemente sensitivo. A excitação das células ciliadas: Acima dos estereocílios existe uma membrana chamada de tectória, essa membrana quando se movimenta causa o movimento dos estereocílios. A curvatura dos cílios em sua direção despolariza as células ciliadas, e a curvatura em direção oposta hiperpolariza. Isso excita as fibras nervosas auditivas que fazem sinapse com suas bases. Cada célula ciliada possui cerca de 100 estereocílios na sua borda apical, e eles ficam mais longos no lado da célula, e são chamados de cinetocílios. Sempre que os estereocílios se curvam em direção aos cinetocílios causam a transdução mecânica que abre muitos canais condutores de cátions, permitindo o movimento dos íons potássio para o interior do líquido do ducto coclear, e a abertura dos canais de cálcio, acarretando a despolarização da membrana das células ciliadas. Acredita-se que um neurotransmissor de ação rápida seja liberado durante a despolarização, sendo provavelmente o glutamato. Se o movimento dos estereocílios for contra o cinetocílio, ocorre uma hiperpolarização, pois não há abertura dos canais de cálcio e não há liberação de neurotransmissor. 33 Amanda Wernke Condução do som: O som entra na rampa vestibular pela janela oval, o movimento dessa janela faz com que o líquido se movimente para frente pela rampas vestibular e ducto coclear, e o movimento pra trás faz o líquido se mover para trás. Essa movimentação passa pelo helicotrema chegando até a rampa do tímpano onde está a membrana basilar e os órgãos de corti. Na rampa do tímpano existe a janela redonda que também sofre abaulamento quando a onda está passando pelo líquido. Vias Auditivas: As fibras nervosas do gânglio espinal de Corti entram nos núcleos cocleares dorsal e ventral, localizados no bulbo, onde as fibras fazem sinapse com o neurônio secundário, as fibras vão para o núcleo olivar superior e lá passam na maior parte para o lado oposto do tronco cerebral para terminar, então a maioria das fibras sofre decussação, mas não todas, pois algumas não passam pelas olivas . Do núcleo olivar superior as fibras ascendem pelo lemnisco lateral, algumas ficam no local e outras vão para o colículo inferior onde fazem sinapse e a via passa para o núcleo geniculado medial, onde novamente todas as fibras fazem sinapse. Por fim as fibras seguem por meio da 34 Amanda Wernke radiação auditiva para o córtex auditivo localizado no giro superior do lobo temporal. Nota- se que a predominância da via é colateral. Correlação clínica: Geralmente está relacionada as células ciliadas internas, pois dificilmente as externas causam surdez. Os tipos de surdez podem ser: de condução, quando há um bloqueio na via que leva o som até a cóclea, que pode ser causada por acumulo de cerume, osteoclerose(acumulo de osso), lesão do tímpano ou envelhecimento. Ou neurossensorial, que é quando há problemas na via que leva a informação ao cérebro (nervo coclear) ou na cóclea, essa pode ser causada por aterosclerose, uso de antibióticos ou exposição contínua a sons altos. Sentidos Especiais: Gustação A gustação é função principalmente dos botões gustatórios, mas a olgação também contribui muito para o paladar, assim como os sensores de tato que identificam a textura do alimento ou as terminações dolorosas que são estimuladas por alimentos como a pimenta. O paladar permite a pessoa selecionar substâncias específicas de acordo com seus desejos e frequentemente de acordo com suas necessidades metabólicas. As sensações primárias da gustação são: doce, amargo, salgado, ácido e umami (glutamato). A cegueira gustativa é quando a pessoa é cega para determinado gosto. Botão Gustatório: É composto por cerca de 50 células diferentes, algumas são de suporte, chamadas de células de sustentação. Outras são células gustatórias, que são continuamente substituídas por divisão mitótica, a célula que ainda não está madura é chamada de célula basal. As células gustatórias duram em média 10 dias. No ápice dessas células estão os pelos gustatórios que se projetam para fora do poro gustatório e ficam na cavidade bucal, sendo a parte receptora do gosto. 35 Amanda Wernke Os botões gustatórios são encontrados em três tipos de papilas da língua: nas papilas circunvaladas, nas foliadas e nas fungiformes. Alguns botões são encontrados também no palato, tonsilas, epiglote e até mesmo no esôfago proximal. Mecanismo de Estimulação: As células gustatórias possuem potencial negativo no seu interior e a aplicação de substâncias nos pelos gustatórios causa a despolarização. Essa mudança do potencial é chamada de potencial receptor para a gustação. A interação da substância resulta na abertura dos canais iônicos que permitem entrada de sódio e hidrogênio, então a substância estimulatória é deslocada da vilosidade gustatória pela saliva e remove o estímulo. Isso faz com que aumente as descargas nervosas das fibrasnervosas, que se originam nos botões gustatórios que aumenta até um pico e depois se adapta. Por isso o nervo gustatório transmite um sinal forte e imediato e depois um continuo mais fraco que permanece até o estímulo ser retirado. Transmissão do Sinal para o SNC: A sensibilidade dos 2/3 anteriores da língua passam inicialmente pelo nervo facial (nervo lingual e depois para o nervo corda do tímpano) e por fim se dirige ao trato solitário, no bulbo. As sensações do 1/3 posterior da língua e outras regiões de boca e garganta são transmitidas pelo nervo glossofaríngeo para o trato solitário em uma região mais posterior. E as sensações de base da língua e outras regiões de faringe são transmitidas pelo nervo vago ao trato solitário. No trato solitário esses neurônios fazem sinapse e vão para os núcleos do tálamo, onde neurônios de terceira ordem se projetam para a região inferior do giro pós-central do córtex parietal. Do trato solitário alguns sinais gustatórios são transmitidos para o tronco cerebral, para os núcleos salivares superior e inferior, os quais transmitem sinais paras as glândulas submandibular, sublingual e parótidas, auxiliando no controle da saliva. Sentidos Especiais: Olfação A olfação é um dos sentidos menos compreendidos. Membrana Olfatória: Situa-se na parte superior de cada narina. Medialmente se invagina ao longo da superfície do septo superior e lateralmente se dobra sobre a concha nasal. 36 Amanda Wernke As células olfatórias são as células receptoras da olfação, que na realidade são neurônios bipolares, intercaladas à elas estão as células de sustentação e na superfície apical as células olfatórias formam botões que se projetam em pelos olfatórios, são esses pelos ou cílios que recebem os odores presentes no ar que estimulam as celulas olfatórias. Além dessas ainda existem as células basais, e as glândulas de Bowman que secreta muco. Estimulação das Células Olfatórias: A porção que responde ao estímulo químico é o cílio olfatório. Em seguida, a substância se liga a uma proteína receptora da membrana de cada cílio, a porção intracelular da proteína receptora é acoplada a uma proteína G que é formada por combinações de três subunidades, e quando o receptor é estimulado a subunidade alfa se separa do restante da proteína G e ativa a adenilil ciclase, essa converte o ATP em AMPc que ativa a membrana próxima, o canal iônico de sódio, o qual se abre e permite a entrada de sódio aumentando o potencial intracelular, isso excita o nervo olfatório e transmite os potenciais de ação para o SNC. Essa forma de ativação permite que mesmo pequenas concentrações de substância odorante seja amplificada e percebida. As substâncias odorantes devem ser voláteis, pelo menos hidrossolúveis e ligeiramente lipossolúvel. Vias Olfatórias: As células olfatórias estão nos forames cribriformes do osso etmoidal, e a abertura interna desses forames se dá abaixo do bulbo olfatório. Então as fibras nervosas olfatórias de projetam do bulbo olfatório. No bulbo estão os glomérulos que recebem as células olfatórias. Nos glomérulos estão as células mitrais que fazem sinapse com as células olfatórias e enviam axônios para o trato optico. Existem 3 vias olfatórias: Área Olfatória Medial – Via muito antiga: Consiste em grupos de núcleos localizados na porção mediobasal do encéfalo. Imediatamente anterior ao hipotálamo, como os núcleos septais. É responsável por respostas primitivas como lamber os lábios e salivação. Área Olfatória Lateral – Via menos antiga: composta pela porção cortical do núcleo amigdalóide. Atinge áreas do sistema limbico como o hipocampo e córtex piriforme, que está relacionado ao aprendizado de gostar ou não de certos alimentos. Nessa área os sinais passam direto para o córtex, sem passar pelo tálamo. Via Recente: Passa pelo tálamo, para o núcleo talâmico dorsomedial e então para o quadrante posterolateral do córtex orbitofrontal. Auxilia na análise consciente do odor. Sensações Somáticas: Tato e Posição São os mecanismos neurais responsáveis pela aquisição de informações sensoriais do que passa em todo o corpo. Classificação das sensações somáticas: Sensações somáticas mecanorreceptivas – incluem as sensações de tato e posição do corpo, cujo estímulo se dá por um deslocamento mecânico de algum tecido do corpo. 37 Amanda Wernke Sensações termorreceptivas – detectam frio e calor. Sensação de dor – é ativada por fatores que lesionam tecidos. Codificação do local das sensações: Sensações exterorreceptivas: que são provenientes da superfície do corpo. Sensações proprioceptivas: que são relacionadas com o estado físico do corpo, incluindo as sensações de posição, sensações provenientes dos tendões e dos músculos, sensação de pressão na sola do pé e até mesmo sensação de equilíbrio. Sensações viscerais que são provenientes das vísceras, essa expressão se refere a sensações dos órgãos internos. Sentidos Somáticos Mecanorreceptivos Táteis: Tato, vibração e pressão são detectados pelos mesmos tipos de receptores. O tato é resultado da estimulação dos receptores que estão na pele ou em tecidos imediatamente abaixo dela. A sensação de pressão resulta da deformação dos tecido mais profundo e a sensação de vibração é resultado da ocorrência de sinais sensoriais respectivos e rápidos, porém são usados alguns tipos de receptores para o tato e pressão. Os Receptores Táteis: Existem pelo menos seis tipos desses receptores: Terminações nervosas livres – presentes em toda a pele, detectam tato e pressão. São de adaptação lenta e podem ser termo, noci ou termorreceptores ou ainda mecanorreceptores. Utilizam fibras do tipo Aδ. Corpúsculo de Meissner – Possuem fibras do tipo Aβ, com grande diâmetro mielinizada, é alongada e encapsulada. Estão presentes na pele glabra, principalmente na ponta dos dedos e lábios. São fibras de adaptação rápida e utilizadas no tato e pressão. Corpúsculo de Merkel – presente em pele com pelos, esses receptores produzem um sinal inicialmente forte e depois se adaptam parcialmente, o que é considerado uma adaptação lenta, por isso permitem perceber o toque contínuo sobre a pele. São inervados por fibras mielinizadas e grossas (tipo Aβ). Eles são frequentemente agrupados no órgão receptor chamado de receptor em cápsula de Iggo. As fibras desses receptores são convergentes, e eles geralmente estão em locais com elevação. Órgão terminal do pelo – leve movimento de qualquer pelo do corpo estimula essas fibras nervosas que ficam na parte basal do pelo. São receptores de adaptação rápida. Corpúsculo de Ruffini – estão localizados nas camadas mais profundas da pele e nos tecidos internos, são encapsuladas com adaptação lenta, importantes na sinalização do tato e pressão intensos e prolongados, são encontrados também nas cápsulas articulares e ajudam a sinalizar o grau de rotação articular. Também é importante para detectar estiramento de pele. Corpúsculos de Pacini – situam-se imediatamente abaixo da pele, e profundamente nos tecidos das fáscias, são estimulados pela compressão local rápida dos tecidos, e possuem adaptação rápida, são importantes na detecção da vibração e pressão profunda. Vias Sensoriais para a Transmissão dos Sinais: 38 Amanda Wernke Quase todas as informações sensoriais dos segmentos somáticos entram na medula pelas raízes dorsais e até o encéfalo podem seguir duas vias: Sistema das Colunas Dorsais – Leminisco Medial: transmite sinais ascendentes até o bulbo, principalmente pelas colunas dorsais da medula espinal, em seguida essas fibras fazem sinapse e se cruzam para o lado oposto no bulbo, seguem pelo tronco cerebral até o tálamo pelo lemnisco medial. Esse sistema conduz as informações que precisam ser transmitidas rapidamente e com fidelidade temporal e espacial, como a sensação de tato, vibração, sensações que sinalizam movimento sobre a pele,
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