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Origem embrionária *Derivado de três folhetos germinativos embrionários *ECTODERMA → epitélios de revestimento das mucosas nasal e oral, da córnea, epiderme e glândulas da pele, glândulas mamárias *ENDODERMA → fígado, pâncreas e epitélios de revestimento dos tratos respiratório e gastrointestinal *MESODERMA → túbulos renais, epitélios de revestimento dos sistemas reprodutores masculino e feminino, revestimento endotelial do sistema circulatório e mesotélio das cavidades corporais Características morfológicas do tecido epitelial *Revestimento de superfícies livres externas do corpo (ex: pele) *Revestimento de superfícies livres internas do corpo (ex: sistema respiratório, vias urinárias, tubo digestório) *Contiguidade, justaposição e coesão celular → mantidas por moléculas de adesão celular e complexos juncionais *Pouco material intercelular (matriz extracelular) → matriz: glicoproteínas – glicocálice *Avasculares – nutrição: difusão de moléculas - vasos do tecido conjuntivo *Ancorados na lâmina basal → componente extracelular 20 a 100 nm de espessura → em contato com o domínio basal da célula ou do epitélio → principais componentes: colágeno tipo IV, laminina, entactina, proteoglicanos → formada pela LÂMINA LÚCIDA + LÂMINA DENSA → função: adesão epitélio/conjuntivo, migração celular, reparo – proliferação celular, filtração de moléculas OBS: • LÂMINA RETICULAR: colágeno III (fibras reticulares) • MEMBRANA BASAL = LÂMINA BASAL + LÂMINA RETICULAR separa os epitélios dos tecidos conjuntivos camada acelular rica em proteínas e polissacarídeos • LÂMINA PRÓPRIA: tecido conjuntivo subjacente aos epitélios que revestem órgão ocos *Possuem polaridade estrutural e funcional → domínios celulares APICAL: luz ou meio externo LATERAL: contato célula-célula BASAL: contato com a LB Domínio apical/superfície livre das células epiteliais MICROVILOSIDADES/ MICROVILOS *Projeções citoplasmáticas digitiformes nas superfície apical da maioria das células (epitélios com maior função absortiva) *Aumento da superfície de absorção *Variam em aparência – curtas ou longas (maior capacidade absortiva – mais longas) *Número e formato correlacionado com sua capacidade absortiva das células *Epitélios que transportam líquidos: BORDA ESTRIADA (intestino) e BORDA EM ESCOVA (túbulos renais) *Variações observadas nas microvilosidades → EPITÉLIO INTESTINAL: mais ordenadas e uniformes; contêm núcleo paralelo de Tecido Epitelial principal componente das microvilosidades filamentos de actina (microfilamentos) ancorados na vilina (localizada no ápice da microvilosidade) e se estendem para baixo e para dentro do citoplasma apical, onde interagem com rede horizontal de filamentos de actina (trama terminal), que se localiza abaixo da base das microvilosidades → filamentos de actina exibem ligação cruzada por meio das proteínas fascina e fimbrina – proporciona suporte e confere rigidez as microvilosidade → núcleo de filamentos de actina associa-se à miosina I (molécula que liga os filamentos de actina à membrana plasmática das microvilosidades) → a trama terminal é composta de filamentos de actina estabilizados por espectrina, que também fixa a trama terminal a membrana apical → miosina II e tropomiosina na trama terminal explica a capacidade contrátil ESTEROCÍLIOS *Microvilosidades longas e imóveis *Encontrado nas células epiteliais do epidídimo, da porção proximal do canal deferente e das células sensoriais da orelha *Contribuem para o processo de maturação dos espermatozoides *Aumentam a superfície de absorção CÍLIOS *Estruturas citoplasmáticas móveis capazes de mover líquidos e partículas ao longo de superfícies epiteliais *Encontrado no epitélio das vias respiratórias superiores e tuba uterina – células com centenas de cílios dispostos em fileiras ordenadas → na árvore traqueobrônquica, cílios varrem o muco e partículas aprisionadas no sentido da orofaringe, onde são deglutidos com saliva e eliminados do organismo → nas tubas uterinas, ajudam a transportar o oócito II e o líquido no sentido do útero *Algumas células epiteliais apresentam um único cílio – rede testicular e células pilosas vestibulares *Proteção da superfície e movimentos → movimento sincronizado → reter partículas *9 pares de microtúbulos circularmente dispostos ao redor de 2 microtúbulos centrais → mícrotúbulos que compõem cada dupla construídos de modo que a parede de um microtúbulo (B) seja incompleta e compartilhe uma porção da parede de outro microtúbulo (A) → cada dupla exibe um par de braços que contém a DINEÍNA CILIAR (proteína motora) – utiliza energia da hidrólise do ATP para se mover ao longo da superfície do microtúbulo adjacente (movimento da dineína faz o microtúbulo girar, o que provoca o batimento ciliar) → NEXINA (componente elástico) liga os microtúbulos A e B das duplas adjacentes OBS: CÍLIOS COM PADRÃO DE MICROTÚBULOS 9+0 • presentes em várias células, chamados de cílios primários ou monocílios (cada célula apenas com 1 cílio) • alguns são móveis e desempenham papel importante no desenvolvimento embrionário inicial ao gerar assimetria esquerda direita dos órgãos internos • durante a gastrulação, há rotação no sentido horário dos monocílios, percebida na superfície ventral do disco bilaminar; o movimento gera fluxo para esquerda – fluxo detectado por receptores sensoriais, que iniciam mecanismos sinalizadores que diferem daqueles do lado direito do embrião • DISCINESIA CILIAR PRIMÁRIA (síndrome dos cílios imóveis): cílios nodais são imóveis ou ausentes (fluxo nodal não acontece); disposição ao acaso dos órgãos internos do corpo resulta em situs inversus (coração e órgãos abdominais com posição invertida) • no glomérulo e nas célula tubulares dos rins, estes cilios são imóveis (funcionam como mecanorreceptores); fluxo de líquido através destes faz com que se curvem e inicia influxo de cálcio para dentro da célula OBS: CILIOGÊNESE • replicação do centríolo origina multíplos pró-centríolos (um para cada cílio) • pró-centríolos crescem e migram para o polo apical das células, onde se transformam em corpúsculo basal • a partir de cada uma das 9 trincas que constituem o corpúsculo basal, um par de microtúbulos cresce para cima, criando projeção da membrana apical (os cílios) • simultaneamente, 2 microtúbulos centrais se formam dentro do anel OBS: GLICOCÁLIX • presente no domínio apical • sítio de atividade enzimática • glicoproteínas, glicolipídeos, proteoglicanos • atua no reconhecimento e na adesão entre células • barreira mecânica, seletividade, permeabilidade • sítios receptores para moléculas alvo • mais desenvolvido em epitélios cilíndricos com microvilos Domínio basal MEMBRANA BASAL *Estrutura especializada localizada próxima ao domínio basal das células epiteliais e do estroma do tecido conjuntivo *Camada densa e amorfa de espessura variável nas superfícies basais dos epitélios (nas células não epiteliais é chamada de lâmina externa) *Formada por LÂMINA BASAL + LÂMINA RETICULAR *LÂMINA BASAL: local de inserção estrutural para as células epiteliais suprajacentes e para o tecido conjuntivo subjacente → LÂMINA LÚCIDA: área delimitada contém porções extracelulares das moléculas de adesão celular (receptores de fibronectina e laminina) e receptores membros da família das proteínas integrinas transmembrana → LÂMINA DENSA: exibe rede de finos filamentos compostos de lamininas, colágeno do tipo IV e várias proteoglicanas e glicoproteínas associadas *A LÂMINA BASAL contém moléculas que se unem para formar estrutura laminar,constituídas por aproximadamente 50 proteínas classificadas em 4 grupos → COLÁGENOS: principal é o colágeno do tipo IV, que forma o esqueleto para lâmina basal (suas diferentes configurações propiciam as especificidades para lâmina basal associada aos diferentes tecidos) colágeno XVIII está nas lâminas basais vascular (funciona na angiogênese) e epitelial → LAMININAS: moléculas glicoproteicas em formato cruzado compostas por 3 cadeias polipeptídicas, possuem locais de ligação para os diferentes receptores de integrina no domínio basal das células epiteliais envolvidas nas interações entre as células e a matriz extracelular papel no desenvolvimento e proliferação epitelial → ENTACTINA: glicoproteína sulfatada em formato de bastão que serve como uma ligação entre a laminina e a rede de colágeno IV → PROTEOGLICANAS: constituídas por um núcleo protéico ao qual se ligam cadeias laterais de heparan sulfato, sulfato de condroitina ou dermatan sulfato (essas moléculas são altamente iônicas e fazem com que determinada quantidade de água fique presa e hidrate a lâmina basal) proporciona ligações cruzadas adicionais para lâmina basal ao se ligar a laminina, ao clágeno IV e a entactina *Funções da lâmina basal (únicas para cada tecido) → INSERÇÃO ESTRUTURAL: serve como estrutura intermediária na inserção das células no tecido conjuntivo células epiteliais são ancoradas na lâmina basal por junções entre a célula e a matriz extracelular lâmina basal é presa ao tecido conjuntivo pelas fibrilas de fixação e microfibrilas de fibrilina tanto o epitélio quanto o tecido conjuntivo estão ligados à lâmina basal → COMPARTIMENTALIZAÇÃO: lâmina basal separa ou isola o tecido conjuntivo dos epitélios (qualquer substância se mova entre os tecidos tem que atravessar as lâminas) controla o fluxo de substâncias de um tecido para o outro → FILTRAÇÃO: movimento das substâncias para e a partir do conjuntivo, regulado em parte pela lâmina basal, através das cargas iônicas e dos espaços interligantes → ESQUELETO TECIDUAL: serve como guia ou molde durante a regeneração células recentemente formadas utilizam para seu crescimento a lâmina basal que permanece depois da perda celular, ajudando a manter arquitetura tecidual original → REGULAÇÃO E SINALIZAÇÃO: moléculas que residem na lâmina basal interagem com receptores de superfície, influenciando no comportamento da célula epitelial ao regular o formato da célula, proliferação, diferenciação e motilidade durante a morfogênese ESTRUTURAS RESPONSÁVEIS PELA LIGAÇÃO DA LÂMINA BASAL AO TECIDO CONJUNTIVO *FIBRILAS DE FIXAÇÃO (colágeno VII): estendem-se a partir da lâmina basal para placas de fixação no tecido conjuntivo ou para formar alças na lâmina basal → alças se prendem a fibras de colágeno tipo III no tecido conjuntivo (na lâmina reticular) → mau funcionamento das fibras de fixação por mutações no gene do colágeno VII resulta em epidermólise bolhosa distrófica (lâmina basal não consegue permanecer ligada ao tecido conjuntivo subjacente, descolando-se) *MICROFIBRILAS DE FIBRILINA: prendem a lâmina densa às fibras elásticas → processo de fixação da mebrana basal ao tecido conjuntivo subjacente → mutação no gene da fibrilina provoca a síndrome de Marfran *PROJEÇÕES DA LÂMINA DENSA: sobre o tecido conjuntivo formam um local de ligação adicional com o colágeno III JUNÇÕES ENTRE A CÉLULA E A MATRIZ EXTRACELULAR DA LÂMINA BASAL *Denominadas JUNÇÕES DE FIXAÇÃO, mantêm a integridade morfológica da interface epitélio-tecido conjuntivo *ADESÕES FOCAIS: responsáveis pela fixação de filamentos de actina na lâmina basal, formam uma ligação estrutural entre a actina e as proteínas da matriz extracelular → constituídas por uma face citoplasmática à qual estão ligados filamentos de actina, uma região de conexão transmembrana e uma face extracelular que se liga a proteínas da matriz extracelular → na face citoplasmática as INTEGRINAS interagem com as proteínas de ligação da actina (ALFA-ACTINA, VINCULINA, TALINA e PAXILINA) e, no lado extracelular, as integrinas ligam-se as glicoproteínas da matriz extracelular (FIBRONECTINA e LAMININA) → três componentes principais: ACTINA (dentro da célula epitelial), INTEGRINA (proteína transmembrana) e FIBRONECTINA (matriz extracelular da lâmina basal) → capazes de detectar forças contráteis ou alterações mecânicas na matriz extracelular e as converterem em sinais bioquímicos → mecanosensibilidade: permite que as células alterem suas funções mediadas pela adesão em resposta a estímulos mecânicos externos *HEMIDESMOSSOMOS: ocorrem nos epitélios que requerem adesão forte e estável ao tecido conjuntivo; sujeitos à abrasão e a forças de cisalhamento, que poderiam separar o epitélio do conjuntivo (córnea, pele, mucosa oral, esôfago e vagina) → encontrados na superfície basal da célula, onde proporcionam adesão aumentada a lâmina basal → exibem uma placa de ligação intracelular no lado citoplasmático da membrana basal com composição proteica (contém uma família de proteínas capaz de ancorar os FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS do citoesqueleto) PLECTINA: funciona como ponte transversal dos filamentos intermediários que os ligam a placa de ligação BP230: liga os filamentos intermediários à placa de ligação intracelular (ausência desta proteína causa o penfigóide bolhoso) ERBINA: medeia a associação da BP230 com as INTEGRINAS OBS: • maioria das proteínas transmembrana encontradas nos hemidesmossomos pertence à classe das integrinas dos receptores da matriz extracelular: INTEGRINA α6β4: seu domínio extracelular entra na lâmina basal e interage com suas proteínas na superfície extracelular do hemidesmossomo, as moléculas de laminina 5 formam filamentos de fixação que se estendem das moléculas de integrina até a membrana basal (interação fundamental para formação hemidesmossomo e manutenção da adesão) COLÁGENO VII: proteína transmembrana que regula a expressão e a função da laminina 5 Domínio lateral e suas especializações na adesão intercelular *Caracteriza-se pela presença de proteínas únicas – MOLÉCULAS DE ADESÃO *Composição molecular dos lipídeos e das proteínas que formam a membrana celular lateral difere em composição do resto da célula *COMPLEXO JUNCIONAL: composto por componentes estruturais específicos que constituem uma barreira para passagem de substâncias entre as células epiteliais e que une as células epiteliais – 3 tipos JUNÇÕES DE OCLUSÃO/ ZÔNULAS DE OCLUSÃO *Localizadas no ponto mais apical das células epiteliais *Impermeáveis, permitem que as células epiteliais funcionem como uma barreira de difusão intercelular primária (que impede a passagem de moléculas entre elas) controlada por duas vias para o transporte de substâncias → VIA TRANSCELULAR: ocorre através da membrana plasmática da célula epitelial por transporte ativo e requer canais e proteínas de transporte de membrana (movem substâncias selecionadas através da membrana plasmática apical para dentro do citoplasma e em seguida através da membrana lateral para dentro do compartimento intercelular) → VIA PARACELULAR: ocorre através da zônula de oclusão entre 2 células epiteliais quantidade de água e eletrólitos e moléculas pequenas é compatível com o grau de adesão permeabilidade depende da composição molecular dos filamentos da zônula de oclusão *Evitam a migração de lipídeos e proteínas de membranas especializadas entre as superfícies apical e lateral, mantendo a integridade dos 2 domínios quanto maior a quantidade de junções de oclusão,mais impermeável será o epitélio *Principais proteínas → OCLUDINAS: participam na manutenção da barreira entre as células adjacentes; presentes na maioria das junções de oclusão → CLAUDINAS: formam a “coluna vertebral” de cada filamento da zônula de oclusão; são capazes de formar canais aquosos extracelulares para a passagem paracelular de íons e pequenas moléculas → MOLÉCULAS DE ADESÃO JUNCIONAL (JAM): encontram-se associadas às claudinas; envolvidas na formação das junções de oclusão nas células endoteliais (revestem os vasos sanguíneos) → porções extracelulares destas proteínas funcionam como um “zíper” e vedam o espaço intercelular, criando uma barreira contra a difusão paracelular → porções citoplasmáticas das proteínas contêm uma única sequência de aminoácidos, a qual atrai as proteínas reguladoras e de sinalização (chamadas de proteínas de domínio PZD, que incluem as proteínas da zônula de Oclusão ZO1, ZO2 e ZO3) ocludinas e claudinas interagem com o citoesqueleto de actina através da ZO1 e ZO3 *A permeabilidade das zônulas de oclusão depende da complexidade e do número das ligações entre as proteínas transmembranas, além da presença de canais aquosos funcionais formados por moléculas de claudina → em epitélios que os filamentos ou locais de fusão são escassos (alguns túbulos renais), a via intercelular é parcialmente permeável à água e a solutos → nos epitélios em que os filamentos são numerosos e muito entremeados (intestino e bexiga), a região intercelular é impermeável → presença de poros aquosos dentro dos filamentos da zônula de oclusão indica a permeabilidade de alguns epitélios JUNÇÕES DE FIXAÇÃO *Proporcionam estabilidade mecânica/adesão entre as paredes laterais para as células epiteliais ao ligar os citoesqueletos de células adjacentes *Importantes na criação e manutenção da unidade estrutural do epitélio *Interagem com a actina e filamentos intermediários *Formam um cinto de adesão na região subapical (contribuem para a aderência entre células vizinhas) *ZÔNULAS DE ADESÃO: interagem com filamentos de actina → localizadas abaixo da Zônula de Oclusão e ocorrem como uma faixa contínua, semelhante a um cinto ao redor da célula → compostas pela molécula de adesão celular transmembrana CADERINA E → no lado citoplasmático, a cauda da caderina E está ligado à catenina, sendo que o complexo entre as duas liga-se à vinculina e a α-actinina (associada aos filamentos de actina do citoesqueleto) → caderina E atravessa a membrana plasmática da célula epitelial, encontrando-se com outra caderina na matriz extracelular (ligação ocorre apenas sob disponibilização de cálcio) → a remoção do Ca2+ leva a uma dissociação das moléculas de caderina E e à ruptura da junção *DESMOSSOMOS (máculas de adesão): interagem com filamentos intermediários do citoesqueleto → proporcionam uma ligação forte entre as células → assemelham-se a uma série de pontos de solda e medeiam o contato intercelular direto ao proporcionar locais de fixação para os filamentos intermediários → composição: filamentos intermediários, placa intercelular e proteínas da família das caderinas OBS: MOLÉCULAS DE ADESÃO CELULAR (CAM) • proteínas transmembrana que formam parte essencial de cada junção • domínios extracelulares das CAM interagem com domínios similares pertencentes às CAM de células vizinhas • CADERINAS: representadas por CAM transmembrana Ca2+ dependentes localizadas principalmente dentro da zônula de adesão associadas a um grupo de proteínas intercelulares (cateninas) que ligam as moléculas de caderina aos filamentos de actina (através desta interação as caderinas transmitem sinais que regulam os mecanismos de crescimento e diferenciação) • INTEGRINAS: capazes de interagir com diversas proteínas (interações heterotípicas) interagem com moléculas da matriz extracelular e com a actina eos filamentos intermediários através destas interações, regulam a adesão celular, controlam o movimento e a forma celular e participam no crescimento e diferenciação JUNÇÕES COMUNICANTES *Permitem a comunicação direta entre as células adjacentes por difusão de pequenas moléculas de sinalização por meio de canais citoplasmáticos *Presentes em ampla variedade de tecidos *Importantes em tecidos em que a atividade das células adjacentes deve ser coordenada; nos epitélios, promovem transporte de líquidos e eletrólitos *Constituída por um acúmulo de canais transmembrana ou poros (de número variável) em disposição firmemente envolta que permite que as células troquem íons, moléculas reguladoras e pequenos metabólitos *Existem grupos de canais firmemente ligados, cada qual formado por 2 metades de canais chamados CONÉXONS → cada conéxon com seis subunidades de uma proteína integral da membrana : CONEXINA → conéxon se dirige à membrana lateral da célula epitelial, atravessando-a e se conectando com um conéxon de outra célula epitelial na matriz extracelular → formação de um “cano” que possibilita a passagem de substâncias entre as células → “canos” podem estar fechados ou abertos Funções do tecido epitelial *Proteção → ex: epitélio pavimentoso estratificado da pele regiões mais próximas do meio externo são mais sujeitas a atrito, o epitélio apresenta várias camadas celulares sobrepostas (aumentando a proteção) *Absorção → ex: epitélio colunas do intestino e túbulos renais *Excreção / transporte → transporte de materiais ou células ao longo da superfície por cílios; transporte de material através de um epitélio para dentro e para fora do tecido conjuntivo → ex: endotélio – vasos; rim *Recepção sensitiva → recebe e traduz estímulos externos → ex: corpúsculo gustativo, células no ouvido e na cavidade nasal (neuroepiteliais – citoplasma com neurotransmissores) *Secreção → ex: epitélio colunar do estômago (secreção de substâncias que auxiliam no processo digestivo); pâncreas *Trocas gasosas → ex: alvéolos pulmonares *Contração → células mioepiteliais ao redor de porções secretoras de glândulas (grande quantidade de filamentos de actina em seu citoplasma) *Deslizamento de superfícies → ex: mesotélio (intestino delgado) Tipos de epitélios *Classificação de acordo com a localização e a função *EPITÉLIO DE REVESTIMENTO *EPITÉLIO GLANDULAR Alterações epiteliais *METAPLASIA: alteração reversível quando uma célula adulta é substituída por outra de outro tipo celular (representa geralmente uma mudança indesejada) ex: epitélio das vias respiratórias → num fumante, pode ocorrer metaplasia do epitélio respiratório da laringe → a irritação crônica pode levar a uma mudança no tipo de epitélio, do epitélio respiratório normal para um epitélio mais resistente e escamoso (epitélio pseudoestratificado ciliado dos brônquios pode se transformar em epitélio estratificado pavimentoso) → deficiência de Vitamina A crônica → epitélios dos brônquios e da bexiga substituídos gradualmente por epitélio estratificado pavimentoso → não é um processo fisiológico normal e pode ser o primeiro passo em direção à neoplasia *ADAPTAÇÃO CELULAR: as células sempre buscam um meio de atingir a homeostase do organismo → respondem ao aumento da demanda do estimulo externo por meio da HIPERPLASIA ou HIPERTROFIA → respondem à redução de nutrientes e de fatores de crescimentos pela ATROFIA → respondem com processo de METAPLASIA quando a as células mudam de um tipo para outro *VASCULARIZAÇÃO: ausente *INERVAÇÃO: ricamente inervado por terminações nervosas provenientes de plexos nervosos da lâmina própria (epitélio da córnea inervado por fibras sensoriais) → funcionamento de célulasepiteliais secretoras depende de inervação motora *RENOVAÇÃO: tecido dinâmico, renovação constante por atividade mitótica → taxa de renovação é variável (rápida em tecidos como o epitélio intestinal e mais lenta no fígado e pâncreas) – feita por células tronco → tecidos epiteliais estratificados e pseudo- estratificados → mitoses na camada basal onde estão as células tronco MATERIAL EXTRA ESTRUTURA DO COLÁGENO IV *Principal proteína estrutural da lâmina basal *Determinante na formação estrutural da rede da lâmina basal *Apresenta 3 cadeias polipeptidicas – cada cadeia com domínio aminoterminal (7S), domínio helicoidal colagenoso medial e um domínio não colagenoso globular carboxiterminal (NC1) *As cadeias de colágeno IV formam 3 conjuntos de molécula helicoidais tríplices conhecidas como protômeros de colágeno *Reunião dos protômeros começa quando os 3 domínios globulares se reunem para formar um trímero – a etapa seguinte da montagem da lâmina basal é a formação de moléculas de dímero de colágeno IV – isto é conseguido quando os trímeros globulares interagem para formar um hexâmetro *Em seguida, 4 dímeros se unem na região do domínio helicoidal para formar um tetrâmero – o domínio helicoidal do tetrâmero determina a geometria do tetrâmero *A estrutura de colágeno IV é formada quando outros tetrâmeros de colágeno interagem entre si de modo término terminal → este esqueleto forma a supra estrutura da lâmina basal – montagem do esqueleto é geneticamente determinada
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