EFEITOS DA EMBEBAÇÃO MACROPTILLIM traduzido

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EFEITO DOS CICLOS DE HIDRATAÇÃO E DESIDRATAÇÃO NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE MACROPTILIUM ATROPURPUREUM EM CONDIÇÕES DE DÉFICIT HÍDRICO
ommunications in Plant Sciences, vol 8, p. 55-61, 2018 (2018008)
DOI: http://dx.doi.org/10.26814/cps2018008
Autores:  Ayslan Trindade Lima, Daianne Maria de Oliveira e Marcos Vinicius Meiado
Resumo: O processo de embebição, essencial para a germinação das sementes, pode ser interrompido por falta de água no meio ambiente. Quando isso ocorre, as sementes têm seu processo de germinação interrompido e perdem a água absorvida para o meio ambiente. O objetivo deste trabalho foi avaliar os efeitos dos ciclos de hidratação e desidratação (ciclos HD) na germinação de sementes de Macroptilium atropurpureum em condições de déficit hídrico. Sementes de M. atropurpureumforam submetidos a 0 (controle), 1, 2 e 3 ciclos de HD em diferentes tempos de hidratação. Além disso, as sementes também foram submetidas a potenciais osmóticos de 0,0, -0,1, -0,3, -0,6 e -0,9 MPa para simulação de déficit hídrico. Embora as sementes germinaram em todos os potenciais osmóticos utilizados, as sementes apresentaram redução na porcentagem de germinação, independentemente do número de ciclos de HD e do tempo de hidratação entre cada ciclo. Além disso, os ciclos de HD também afetaram negativamente a taxa média de germinação, promovendo uma redução deste parâmetro à medida que as sementes foram submetidas a ciclos de HD e potenciais osmóticos. Assim, os resultados demonstraram que os ciclos de HD não proporcionaram aumento na tolerância ao estresse hídrico em sementes de M. atropurpureum durante a germinação.
Conclusões destacadas
1) Sementes de Macroptilium atropurpureum podem germinar mesmo em condições de baixo potencial osmótico.
2) A hidratação descontínua confere efeito negativo na germinação de M. atropurpureum e não confere maior tolerância ao déficit hídrico.
Palavras-chave: Siratro, Estresse abiótico, Ciclos de hidratação e desidratação, Ecossistema Semiárido, Caatinga.
Introdução
 	A embebição das sementes é um processo chave no ciclo de vida da planta que determina se a germinação da semente e o crescimento individual serão bem-sucedidos ou não (Ribeiro et al. .2015). O processo de embebição, essencial para a germinação das sementes, pode ser interrompido por falta de água no meio ambiente. Quando isso ocorre, a semente tem seu processo de germinação interrompido e perde a água absorvida para o meio ambiente (Fenner e Thompson 2005). Essas interrupções durante o processo de germinação ocorrem em ambientes áridos e semi-áridos, onde a água apresenta um limite de espaço e tempo em sua disponibilidade, sujeitando as sementes a ciclos de hidratação e desidratação (ciclos HD) (Lima e Meiado 2017). Dubrovsky (1998) apontou que a hidratação descontínua garante uma alta taxa de sobrevivência durante a dessecação, demonstrando que as sementes podem apresentar memória de hidratação das sementes, causada pelo processo de embebição descontínua.
 	Além da alta taxa de sobrevivência durante a dessecação destacada por Dubrovsky (1998), os ciclos de HD podem fornecer outras vantagens durante o processo de germinação das sementes de algumas espécies. Rito et al . (2009) demonstraram que as sementes de Cereus jamacaru DC. subsp. Ja macaru (Cactaceae) apresenta memória de hidratação das sementes, pois, após serem submetidas aos ciclos de HD, as sementes tiveram sua porcentagem de germinação aumentada. Pedrero-López et al. (2016), em experimentos com sementes de Dodonaea viscosa Jacq. (Sapindaceae) também observou um aumento significativo da germinabilidade após os ciclos de HD de 22,5% para 63,3%. A hidratação descontínua também pode proporcionar maior tolerância às condições de estresse abiótico, conforme observado por Li et al .(2017) em sementes de Medicago sativa L. (Fabaceae), que apresentaram aumento da germinabilidade em condições de estresse hídrico e salino após serem submetidas à hidratação descontínua. Lima e Meiado (2018) também observaram redução do tempo de germinação de sementes em Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. (Fabaceae) após 1, 2 e 3 ciclos de HD, entretanto, a germinabilidade das sementes não diferiu estatisticamente após os ciclos de HD.
 	Em estudos com espécies de cactos, Contreras-Queiroz et al. (2016) observaram que a presença da memória de hidratação das sementes, resultante dos ciclos de HD, depende do clima e do microambiente onde ocorrem os indivíduos, sendo então um indicativo de que a germinação das sementes de algumas espécies é influenciada pelas condições ambientais impostas às plantas parentais. Lima e Meiado (2017) demonstraram em experimentos com sementes de Pilosocereus catingicola (Gürke) Byles & GD Rowley subsp. salvadorensis(Werderm.) Zappi (Cactaceae) de populações de diferentes ecossistemas da região Nordeste do Brasil que o ecossistema influencia os efeitos que os ciclos de HD promovem na germinação de sementes. Por outro lado, a hidratação descontínua também pode ter efeitos negativos na germinação de algumas espécies. Santini et al. (2017) demonstraram que os ciclos de HD reduziram a porcentagem de germinação de sementes e aumentaram o tempo médio de germinação de Echinocereus engelmannii (Parry ex Engelm.) Lem. e Ferocactus hamatacanthus (Muehlenpf.) Britton & Rose, ambas espécies de Cactaceae.
 	Fabaceae Lindl. está entre as famílias de angiospermas presentes nas regiões semiáridas do Brasil sujeitas a condições de déficit hídrico. Esta família apresenta uma grande diversidade de forma, tamanho, cor, estrutura e características das sementes, e muitas espécies apresentam valor econômico para o Nordeste brasileiro (Queiroz 2009). Macroptilium atropurpureum (Sessé e Moc. Ex DC.) Urb. conhecida como Siratro é uma espécie da família Fabaceae que se distribui por todo o território brasileiro, estando presente em diferentes ecossistemas e submetida a diversas condições ambientais, incluindo as condições climáticas do semi-árido brasileiro (Snak e Salinas 2017). Além disso, esta espécie é uma leguminosa de pastagem tropical usada para pastagens permanentes e de curto prazo (Rusdy 2016). Além disso, pouco se sabe sobre o comportamento ecofisiológico dessa espécie. Assim, o objetivo deste trabalho foi avaliar os efeitos dos ciclos de HD na germinação de sementes de M. atropurpureum em condições de déficit hídrico.
MATERIAL E MÉTODOS
Informação geral:
O estudo foi realizado no Laboratório de Fisiologia de Sementes, da Universidade Federal de Sergipe, Campus Professor Alberto Carvalho, em Itabaiana, Sergipe. Sementes de M. atropurpureum foram coletadas em setembro de 2017, em áreas de Caatinga do município de Nossa Senhora da Glória, Sergipe. De acordo com a Köppen e Geiger a classificação meteorológica é Aw e a temperatura média anual é de 23,4 ° C. A precipitação média anual é de 763 mm (Dados Climáticos de 2017). A Caatinga é um ecossistema semi-árido localizado na região Nordeste do Brasil e caracterizado por uma deficiência na disponibilidade de água durante grande parte do ano e uma irregularidade temporal na distribuição das chuvas (Queiroz 2009, Santana e Souto 2011).
Tratamento para superar a dormência das sementes:
 Todas as sementes de M. atropurpureum utilizadas neste estudo para a determinação da curva de embebição e testes de germinação foram previamente escarificadas com ácido sulfúrico (Sigma-Aldrich® PA, 95-97%) em béqueres de vidro por 5 minutos para superar o físico dormência apresentada pelas sementes da espécie. Após o período de imersão no ácido sulfúrico, as sementes foram lavadas em água corrente por 10 minutos e secas em papel.
Curva de embebição e tempos de hidratação:
Para determinação da curva de embebição, quatro repetições de 25 sementes foram pesadas em balança analítica para obtenção do peso inicial das sementes. Em seguida, cada réplica foi colocada em placas de Petri de 9 cm de diâmetro contendo duas camadas de papel filtro umedecido com 8 mL de água destilada a uma temperatura de 25 ° C (McDonald 2002). As placas de Petri foram mantidas
em uma câmara de crescimento. Nenhuma água foi adicionada às placas de Petri durante a determinação da curva de embebição. Em seguida, cada repetição foi pesada em intervalos de 60 minutos, após serem colocadas para embebição, até completar o processo de germinação com protrusão da radícula. Depois de estabelecer a curva de embebição de M. atropurpureumsementes, foram selecionados três pontos da curva, que foram denominados como tempos X, Y e Z, correspondentes a ½ da fase I, ¼ da fase II e ¾ da fase II do processo de embebição, respectivamente (Lima et al. 2018) .
Ciclos de hidratação e desidratação (ciclos HD):
  	Os ciclos de HD corresponderam a tratamentos de pré-germinação para avaliar a influência da hidratação descontínua na tolerância das sementes ao déficit hídrico. Para cada tempo estabelecido pela curva de embebição (tempos X, Y e Z), as sementes de M. atropurpureum foram submetidas a 0 (controle), 1, 2 e 3 ciclos de hidratação com tempos de desidratação de 48 h para todos os ciclos. A hidratação descontínua das sementes foi realizada em placas de Petri de 15 cm de diâmetro contendo duas camadas de papel filtro umedecido com 20 mL de água destilada. Para a fase de desidratação, as sementes foram transferidas para placas de Petri de 15 cm de diâmetro com papel seco e mantidas à temperatura de 25 ° C. Cada ciclo correspondeu a uma fase de hidratação seguida por uma fase de desidratação (Lima et al. 2018).
Testes de germinação e parâmetros avaliados
A germinação das sementes foi avaliada usando água destilada como controle e sob os potenciais osmóticos de -0,1; -0,3; -0,6 e -0,9 MPa obtidos com solução de polietilenoglicol 6000 (PEG 6000) (Villela et al. 1991) na simulação de déficit hídrico. Para cada tratamento deste estudo, foram utilizadas quatro repetições com 25 sementes, as quais foram colocadas para germinar em placas de Petri de 5 cm de diâmetro contendo duas camadas de papel filtro umedecido com 3 mL de solução de PEG 6000. As placas de Petri foram lacradas com parafilme plástico e mantidas sob luz branca (fotoperíodo de 12 h) e 25 ° C (Lima e Meiado 2017). O experimento ocorreu em uma câmara de crescimento. O número de sementes germinadas foi contado diariamente durante um período de 15 dias e a protrusão da radícula foi considerada como critério para a germinação das sementes. Um teste de germinação de 15 dias foi usado uma vez M.. atropurpureum é uma espécie de germinação rápida (McDonald 2002).
Processamento de dados e estatísticas:
 	 Após a avaliação, foram calculados, por meio do software GerminaQuant (Marques et al . 2015), a porcentagem de germinação (G =%) e a taxa média de germinação: MGR = 1 / t, onde t = ∑ n i . t i / ∑ n i , onde t i é o período entre o início do experimento e a enésima observação (dias) e n i é o número de sementes germinadas no tempo i(número correspondente à enésima observação) (Labouriau 1983). Antes da análise estatística, os dados de germinabilidade obtidos sofreram uma transformação angular (arco seno √%). Os testes de Shapiro-Wilk e Levene foram usados ​​para verificar a normalidade dos dados e a homogeneidade das variâncias. Os resultados foram submetidos à análise fatorial de variância com três fatores (tempo de hidratação, número de ciclos de HD e potencial osmótico) e as médias comparadas pelo teste de Tukey (Ranal e Santana 2006). As análises foram realizadas no software STATISTICA 13 com α = 5% (StatSoft 2016).
RESULTADOS
 	As sementes de M. atropurpureum apresentaram padrão trifásico em sua curva de embebição (Figura 1). A protrusão radicular foi observada 12 horas após o início da hidratação das sementes. Assim, os tempos de hidratação X, Y e Z corresponderam a 1:30, 5:15 e 9:45 horas, respectivamente. Os potenciais osmóticos apresentaram influência significativa na germinação de M. atropurpureum.sementes que não passaram por ciclos de HD (Tabela 1). Embora as sementes tenham germinado em todos os potenciais osmóticos, demonstrando grande tolerância ao déficit hídrico, houve redução na germinabilidade das sementes com o aumento do potencial osmótico. As sementes reduziram a porcentagem de germinação de 87% em 0,0 MPa (controle) para 27% em -0,9 MPa (Figura 2). Além disso, o MGR também foi afetado por condições de déficit hídrico (Tabela 1). Observou-se redução do MGR à medida que o potencial osmótico tornou-se mais negativo (Figura 3).
 	Os ciclos de HD e o tempo de hidratação durante os ciclos mostraram efeitos significativos na germinabilidade de M. atropurpureum (Tabela 1). No entanto, esses efeitos foram negativos, uma vez que os ciclos de HD em todos os tempos de hidratação reduziram a porcentagem de germinação em todos os potenciais osmóticos (Figura 2). Esse resultado também demonstrou que os ciclos de HD não proporcionaram às sementes de M. atropurpureum aumento na tolerância às condições de déficit hídrico a que as sementes foram submetidas. Embora não seja influenciado pelos tempos de hidratação, o MGR foi influenciado pelos ciclos de HD (Tabela 1). Foi possível observar uma redução do MGR à medida que as sementes foram submetidas aos ciclos de HD e condições de déficit hídrico (Figura 3).
Figura 2. Germinabilidade (%) de Macroptilium atropurpureum (Sessé & Moc. Ex DC.) Urb. (Fabaceae) sementes que passaram por 0, 1, 2 e 3 ciclos de hidratação e desidratação (0C, 1C, 2C e 3C, respectivamente) em diferentes tempos de hidratação (Tempo X: 1:30 horas, Tempo Y: 5:15 horas, Tempo Z: 9:45 horas) e foram submetidos a déficit hídrico em diferentes potenciais osmóticos. Os dados foram expressos como média ± desvio padrão. As letras maiúsculas comparam diferentes ciclos no mesmo potencial osmótico. As letras minúsculas comparam o mesmo ciclo em diferentes potenciais osmóticos.
Figura 3. Taxa média de germinação (dias -1 ) de Macroptilium atropurpureum (Sessé & Moc. Ex DC.) Urb. (Fabaceae) sementes que passaram por 0, 1, 2 e 3 ciclos de hidratação e desidratação (0C, 1C, 2C e 3C, respectivamente) em diferentes tempos de hidratação (Tempo X: 1:30 horas, Tempo Y: 5:15 horas, Tempo Z: 9:45 horas) e foram submetidos a déficit hídrico em diferentes potenciais osmóticos. Os dados foram expressos como média ± desvio padrão. As letras maiúsculas comparam diferentes ciclos no mesmo potencial osmótico. As letras minúsculas comparam o mesmo ciclo em diferentes potenciais osmóticos.
DISCUSSÃO
 	Em uma condição de disponibilidade hídrica e permeabilidade do revestimento das sementes, o processo de embebição geralmente apresenta três fases (Rajjou et al. 2012). Esse padrão trifásico já foi observado em sementes de várias espécies, como Schinopsis brasiliensis Engl. (Anacardiaceae) (Dantas et al. 2008); Jatropha curcas L. (Euphorbiaceae) (Araujo et al. 2014) e Senna spectabilis (DC.) HS Irwin & Barneby var. excelsa (Schrad.) HS Irwin & Barneby (Fabaceae) (Lima et al. 2018)
 	Cada espécie germina em um potencial osmótico crítico específico (Oliveira et al. 2017). Além disso, as condições ambientais a partir das quais as sementes foram produzidas podem influenciar as respostas fisiológicas às condições abióticas presentes durante a germinação dessas sementes (Lima e Meiado 2017). Sevik e Cetin (2015), em experimentos de germinação com Cupressus sempervirens L. (Cupressaceae), Koelreuteria paniculata Laxm. (Sapindaceae) e Pinus nigra JFArnold (Pinaceae) mostraram que essas espécies, assim como M. atropurpureum , também germinam com baixo potencial osmótico (-0,8 MPa), embora em porcentagem reduzida em relação à testemunha. Santos et al. (2018), avaliando Handroanthus impetiginosus(Mart. Ex DC.) A germinação das sementes de Mattos (Bignoniaceae) em condições de estresse hídrico, observou 0% de germinabilidade no potencial osmótico -0,8 MPa. Ao contrário de M. atropurpureum , conforme demonstrado neste estudo, H. impetiginosus é um exemplo de espécie com maior sensibilidade às condições de estresse hídrico.
 	Conforme observado, M. atropurpureum tem capacidade de germinar em baixos potenciais osmóticos (-0,9 MPa), embora reduza a taxa média de germinação
e a porcentagem final de germinação. Essa inibição ou redução da germinabilidade e da taxa média de germinação das sementes em condições de déficit hídrico está relacionada à redução das atividades enzimáticas devido à baixa disponibilidade de água e, consequentemente, à redução do metabolismo da semente, que necessita ser ativada para o processo de mobilização de reservas, fundamental para a germinação das sementes (Bewley e Black 1994).
 	Yan (2017) enfatizou que os benefícios dos ciclos de HD estão relacionados à melhora do metabolismo germinativo. Muitos estudos apontaram respostas positivas quanto aos efeitos dos ciclos de HD na germinação de diferentes espécies, aumentando a porcentagem de germinação, a taxa média de germinação e a tolerância a estresses abióticos. Alvarado-López et al. (2014) observaram efeitos positivos dos ciclos de HD em sementes de Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth (Bignoniaceae) e Cordia megalantha SFBlake (Boraginaceae). Os ciclos de HD também favoreceram a germinação de Parkia nitida Miq. (Fabaceae) (Moraes et al. 2015) e Tanacetum cinerariifolium (Trev.) Sch. Bip. (Asteraceae) (Li et al. 2011).
 	Embora a hidratação descontínua favoreça a germinação de muitas espécies, os ciclos de HD não proporcionaram efeitos positivos na germinação de M. atropurpureum . Santini et al. (2017) demonstraram que a hidratação descontínua também não favoreceu a germinação de sementes de Echinocereus engelmannii (Parry ex Engelm.) Lem. (Cactaceae). Segundo Sliwinska e Jendrzejczak (2002), essa resposta pode estar relacionada à perda da tolerância à dessecação após as sementes serem submetidas aos ciclos de HD, causando um aumento na mortalidade das sementes. Em M. atropurpureumsementes, os ciclos de HD podem não ter proporcionado o metabolismo germinativo, inibindo os efeitos positivos que os ciclos de HD poderiam conferir durante a germinação das sementes. Lima e Meiado (2017) demonstraram que os números e os tempos de hidratação tiveram efeito direto na resposta das sementes aos ciclos de HD. No presente estudo, os tempos de hidratação e o número de ciclos de HD podem ter interferido negativamente na germinação de sementes de M. atropurpureum . Contreras-Queiroz et al. (2016) observaram que os efeitos dos ciclos de DH estão relacionados ao clima e ao microambiente onde ocorrem os indivíduos parentais. Lima e Meiado (2017) demonstraram que sementes produzidas em diferentes ecossistemas apresentam respostas germinativas diferenciadas após serem submetidas aos ciclos de HD.
Conclusão
 	 O presente estudo sugere que sementes de M. atropurpureum são altamente tolerantes às condições de déficit hídrico devido à capacidade de germinar em baixos potenciais osmóticos (-0,9 MPa). Os ciclos de HD não melhoraram a tolerância das sementes ao déficit hídrico e afetaram negativamente a porcentagem final de germinação e a taxa média de germinação. Isso pode ser atribuído às condições climáticas onde as sementes foram produzidas. Portanto, estudos futuros podem avaliar os efeitos dos ciclos de HD em sementes de M. atroporpureum de diferentes populações.