Histologia - TECIDO MUSCULAR

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Introdução 
*Constituído por células alongadas com grande 
quantidade de filamentos citoplasmáticos de proteínas 
contráteis (principalmente actina e miosina) 
→ geram forças necessárias para contração – ATP 
*Células musculares têm origem mesodérmica: 
diferenciação ocorre pela síntese de proteínas 
filamentosas junto com o alongamento das células 
→ através os mioblastos se formam as CÉLULAS 
SATÉLITES, associadas às células musculares 
esqueléticas e responsáveis pelo processo 
regenerativo do tecido muscular esquelético 
*De acordo com características morfológicas e 
funcionais, é dividido em 3 tipos 
→ MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO 
feixe de células (fibras) cilíndricas longas e 
multinucleadas que apresentam estriações 
transversais 
núcleos se apresentam externamente 
contração rápida e vigorosa, sujeita ao controle 
voluntário 
 
 
 
 
 
→ MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO 
células alongadas e ramificadas, unidas por 
discos intercalares, que apresentam estriações 
núcleos (de 1 a 2) são centrais 
contração involuntária, vigorosa e rítmica 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
→ MÚSCULO LISO 
formado por aglomerado de células fusiformes, 
sem estriações transversais 
entre as células há pequena quantidade de 
tecido conjuntivo (fibras reticulares) 
núcleos são centrais e alongados 
processo de contração é lento e não está sujeito 
a controle voluntário 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tecido Muscular 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Músculo Esquelético 
*Formado por feixe de células muito longas (até 50cm), 
cilíndricas e multinucleadas (fibras = células) 
*Contém muitos filamentos (miofibrilas) 
→ formados principalmente pela sobreposição de 
actina e miosina (estriações) 
→ seguem a mesma orientação da fibra 
*Diâmetro das fibras varia de 10-100µ 
→ depende da idade, do estado de nutrição, do 
sexo e do treinamento físico do indivíduo 
*Fibras se originam no embrião pela fusão de mioblastos 
*Numerosos núcleos localizados na periferia das fibras 
(usados para identificação do tecido ao microscópio) 
*Entre as fibras musculares há um tecido conjuntivo 
frouxo (ENDOMÍSIO) ricamente vascularizado, 
responsável pelo fornecimento de energia para a 
contração 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*Aumento da musculatura devido ao exercício é 
consequência da formação de novas miofibrilas no 
interior da fibra muscular, com o aumento do diâmetro 
das fibras musculares 
→ aumento de volume das células: HIPERTROFIA 
→ a grande “exigência” dos músculos induz o 
aumento da contração, sendo necessária a 
formação de novas miofibrilas para suportar a 
carga imposta 
→ a síntese de novas miofibrilas acarreta maior 
força de contração e aumento do diâmetro da 
fibra muscular (há um limite para esse aumento) 
 
 
 
 
 
 
ENDOMÍSIO 
MIOFIBRILAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*O crescimento devido a proliferação das células, 
denominado HIPERPLASIA, não é comum nos músculos 
esquelético e cardíaco, porém o músculo liso é dotado da 
capacidade de multiplicação celular, podendo aumentar 
de volume por hiperplasia 
Estrutura histológica 
*Em músculos esqueléticos, as fibras musculares estão 
organizadas em grupos de feixes 
→ conjunto de feixes envolvidos por tecido 
conjuntivo denso é denominado EPIMÍSIO e 
recobre todo músculo 
→ deste conjunto partem finos septos que se 
dirigem para o interior do músculo, separando 
os feixes 
→ septos constituem o PERIMÍSIO, que envolve os 
feixes de fibras (varia de um tecido conjuntivo 
denso a um tecido conjuntivo frouxo) 
local por onde os vasos sanguíneos penetram 
para nutrir as células musculares 
*Cada fibra muscular é envolvida pelo ENDOMÍSIO, 
formado pela lâmina basal da fibra muscular associada a 
fibras reticulares 
→ apresenta escassa população celular 
*Tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas, 
permitindo que a força de contração gerada por cada 
fibra atue sobre o músculo inteiro 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*Através do conjuntivo, a força de contração dos 
músculos se transmite a tendões e ossos 
*Força de contração do músculo pode ser regulada pela 
variação do número de fibras estimulada por nervos 
*Vasos sanguíneos penetram nos músculos através dos 
septos de tecido conjuntivo 
→ formam extensa rede de capilares entre as fibras 
musculares (no endomísio) 
Organização histológica das fibras musculares 
esqueléticas 
*Em microscópio óptico, as fibras musculares 
esqueléticas mostram estriações transversais pela 
alternância de faixas claras e escuras 
*Faixa escura é anisotrópica (propriedades elásticas 
dependem da direção), conhecida como BANDA A 
*Faixa clara é isotrópica (propriedades elásticas se 
mantêm em todas as direções), conhecida como BANDA 
I 
*No centro de cada banda I há uma linha transversal, 
denominada LINHA Z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*O SARCÔMERO (unidade funcional do tecido muscular 
estriado) se localiza entre duas linhas Z 
 
 
 
 
 
*A estriação da miofibrila ocorre devido à repetição de 
unidades iguais chamadas sarcômeros 
→ cada sarcômero é formado pela parte da 
miofibrila que fica entre 2 linhas Z sucessivas e 
contém uma banda A separando 2 semibandas I 
*Cada fibra muscular contém muitos feixes cilíndricos de 
filamentos (miofibrilas) 
→ paralelas ao eixo maior da fibra e consistem num 
arranjo repetitivo de sarcômeros 
*Banda A apresenta uma zona mais clara no seu centro, 
denominada BANDA H 
*A disposição dos sarcômeros coincide nas várias 
miofibrilas da fibra muscular e as bandas formam um 
sistema de estriações transversais e paralelas 
*Ao microscópio eletrônico, percebe-se a presença de 
filamentos finos de actina e filamentos grossos de 
miosina dispostos longitudinalmente nas miofibrilas e 
organizados em uma distribuição simétrica e paralela 
→ organização mantida por diversas outras 
proteínas, como a DESMINA (liga as miofribilas 
umas às outras) 
*Um conjunto de miofibrilas (actina e miosina) é preso à 
membrana plasmática da célula muscular por meio de 
proteínas que têm afinidade pelos miofilamentos e por 
proteínas da membrana plasmática 
→ DISTROFINA: liga filamentos de actina a 
proteínas do sarcolema 
→ TITINA: liga o filamento de miosina à linha Z 
→ NEBULINA: liga o filamento de actina à linha Z 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*Da linha Z partem os filamentos finos (de actina) que 
vão até a borda externa da banda H 
*Filamentos grossos (de miosina) ocupam a região 
central do sarcômero 
*A banda I é formada somente por filamentos finos de 
actina 
*A banda A é formada por filamento finos de actina e 
grossos de miosina 
A banda H é formada por filamentos grossos de miosina 
→ filamentos grossos partem da LINHA M (mais 
escura), que fica no centro da banda H 
*De acordo com a região cortada da fibra muscular, é 
possível encontrar miofibrila formada apenas por actina, 
apenas por miosina ou por ambas 
*A contração muscular acontece quando ocorre 
interação dos filamentos de miosina com o filamento de 
actina, ocasionando aproximação das linhas Z 
→ essa aproximação resulta em encurtamento dos 
sarcômeros 
PRINCIPAIS PROTEÍNAS DAS MIOFIBRILAS 
*As miofibrilas contêm quatro principais proteínas: 
MIOSINA, ACTINA, TROPOMIOSINA e TROPONINA 
*Apenas a miosina apresenta filamentos grossos, as 
demais são encontradas em filamentos finos 
*Miosina e actina juntas correspondem a 55% do total 
das proteínas do músculo estriado 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*ACTINA 
→ forma de polímeros longos 
(actina F) formados por duas 
cadeias de monômeros globulares 
(actina G) torcidas uma sobre a 
outra, em hélice dupla 
→ moléculas de actina G são 
assimétricas (um ladodiferente do 
outro) – quando os monômeros se 
polimerizam para formar actina F, a 
frente de um monômero se combina 
com a parte posterior do outro, 
produzindo um filamento 
polarizado 
→ cada monômero globular de 
actina G possui região que interage 
com a miosina 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*TROPOMIOSINA 
→ molécula longa e fina, constituída por 2 cadeias 
polipeptídicas, uma enrolada na outra 
→ as moléculas de tropomiosina unem-se umas às 
outras pelas extremidades para formar 
filamentos que se localizam ao longo do sulco 
existente entre os dois filamentos de actina 
(tropomiosina bloqueia todos os sítios de ligação 
entre actina e miosina quando o músculo está 
relaxado) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*TROPONINA 
→ complexo de 3 subunidades 
TnT: liga-se fortemente à tropomiosina 
TnC: grande afinidade pelos íons Ca2+ 
TnI: cobre o sítio ativo da actina, onde ocorre a 
interação da actina com a miosina 
→ cada molécula de tropomiosina possui um local 
específico onde se prende um complexo (três 
subunidades de troponina) 
*MIOSINA 
→ grande e densa, apresenta forma de bastão 
→ formada por 2 peptídeos enrolados em hélice – 
em uma das extremidades apresenta uma 
saliência globular (cabeça), que possui locais 
específicos para combinação com ATP (nesta 
parte da molécula, ocorre a hidrólise do ATP 
para liberar a energia usada na contração) e 
também constitui o local de combinação com a 
actina 
→ quando submetida à proteólise, pode ser 
dividida em 2 fragmentos 
MEROMIOSINA LEVE: maior parte da porção 
em bastão da molécula 
MEROMIOSINA PESADA: contém a saliência 
globular (cabeça) e uma parte do bastão 
→ moléculas de miosina são dispostas nos 
filamentos grossos de tal maneira que suas 
partes em bastão se sobrepõem e as cabeças se 
situam para fora 
 
 
 
 
 
 
 
 
RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO E SISTEMA DE 
TÚBULOS TRANSVERSAIS 
*A contração muscular depende da 
disponibilidade de íons Ca2+ 
→ o músculo se relaxa quando teor deste 
íon se reduz no sarcoplasma 
*O retículo sarcoplasmático armazena e regula 
o fluxo de íons Ca2+ 
→ consiste em uma rede de cisternas do 
REL que envolve grupos de miofibrilas, 
separando-os em feixes cilíndricos 
*Quando a membrana do retículo 
sarcoplasmático é despolarizada pelo estímulo 
nervoso, os canais de Ca2+ se abrem e estes 
íons, que estavam armazenados nas cisternas, 
 
 
 
 
se difundem passivamente, indo atuar sobre a troponina 
e possibilitando a formação de pontes entre a actina e a 
miosina 
*Quando cessa a despolarização, a membrana do retículo 
sarcoplasmático transfere Ca2+ em excesso para dentro 
das cisternas por processo ativo, interrompendo a 
atividade contrátil 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*A despolarização da membrana do retículo 
sarcoplasmático que resulta na liberação dos íons Ca2+ se 
inicia na PLACA MOTORA (junção mioneural na 
superfície da fibra muscular) onde ocorre o contato entre 
o axônio de um neurônio e a fibra muscular 
→ despolarização teria de se difundir através da 
espessura da fibra para efetuar liberação de Ca2+ 
nas cisternas profundas do retículo 
sarcoplasmático nas fibras musculares mais 
calibrosas 
→ isso levaria a uma onda de contração lenta, de 
forma que as miofibrilas periféricas iriam se 
contrair antes (contração ocorreria aos poucos) 
*Para que essa situação não se concretize, há o SISTEMA 
DE TÚBULOS TRANSVERSAIS ou SISTEMA T, 
responsável pela contração uniforme de cada fibra 
muscular 
→ constituído por rede de invaginações tubulares 
do sarcolema (membrana plasmática) da fibra 
muscular, cujos ramos envolvem as junções das 
bandas A e I de cada sarcômero (transmitem a 
despolarização rapidamente para o interior da 
fibra, atingindo todas as miofibrilas ao mesmo 
tempo) 
*Em cada lado de um túbulo T, existe expansão ou 
cisterna terminal do retículo sarcoplasmático 
→ complexo formado por um túbulo T e duas 
expansões do retículo sarcoplasmático – 
TRÍADE (característico do tecido muscular 
esquelético) 
→ a despolarização dos túbulos T derivados do 
sarcolema é transmitida ao retículo 
sarcoplasmático 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Mecanismo de contração 
*O sarcômero em repouso consiste em 
filamentos finos e grossos que se 
sobrepõem parcialmente 
*Durante o ciclo de contração, os 2 tipos 
de filamentos conservam seus 
comprimentos originais 
*A contração se deve ao deslizamento dos 
filamentos uns sobre os outros 
→ aumenta o tamanho da 
zona de sobreposição 
entre os filamentos e 
diminui o tamanho do 
sarcômero 
*A contração se inicia na banda A, 
onde os filamentos grossos e finos 
se sobrepõem 
→ durante o ciclo de 
contração, a actina e a 
miosina interagem 
→ durante o repouso, ATP 
liga-se à ATPase das 
cabeças da miosina 
→ para atacar a molécula de ATP e liberar energia, 
a miosina necessita da actina, que atua como 
cofator 
*No músculo em repouso, a miosina não pode se ligar à 
actina devido à repressão do local de ligação pelo 
complexo troponina-tropomiosina fixado sobre o 
filamento de actina 
*Quando há disponibilidade de íons Ca2+, estes 
combinam-se com a subunidade TnC da troponina 
→ ocasiona mudança da configuração espacial das 
3 subunidades de troponina, o que promove o 
deslocamento da tropomiosina 
→ como consequência, ficam expostos os locais de 
ligação da actina com a miosina, ocorrendo 
interação das cabeças da miosina com a actina 
*A combinação dos íons Ca2+ com a subunidade TnC 
corresponde à fase em que o complexo miosina-ATP é 
ativado 
→ como resultado da ponte entre a cabeça de 
miosina e a subunidade de actina, o ATP libera 
ADP+Pi e energia 
→ ocorre uma deformação da cabeça e de parte do 
bastão da miosina, aumentando a curvatura da 
cabeça 
→ como a actina está combinada com a miosina, o 
movimento da cabeça da miosina empurra o 
filamento de actina, promovendo seu 
deslizamento sobre o filamento de miosina 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*O filamento grosso possui elevado número de cabeças 
de miosina 
→ em cada momento da contração, apenas um 
pequeno número de cabeças se alinha com os 
locais de combinação da actina 
→ à medida que as cabeças de miosina 
movimentam a actina, novos locais para 
formação das pontes actina-miosina aparecem 
→ pontes antigas só se desfazem depois que a 
miosina se une à nova molécula de ATP 
→ esta ação determina a volta da cabeça de miosina 
para sua posição primitiva 
*Não existindo ATP, o complexo actina-miosina se torna 
estável, o que explica a rigidez muscular que ocorre após 
a morte (rigor mortis) 
*Uma única contração muscular é resultado da milhares 
de ciclos de formação e destruição de pontes de actina-
miosina 
 
*A atividade contrátil continua até que os íons Ca2+ sejam 
removidos e o complexo de troponina-tropomiosina 
cubra novamente o local de combinação 
*Durante a contração, a banda I diminui de tamanho 
porque os filamentos de actina penetram na banda A 
→ ao mesmo tempo, a banda H também se reduz à 
medida que os filamentos finos se sobrepõem 
aos grossos 
→ como resultado, cada sarcômero e, como 
consequência, a fibra muscular inteira, sofrem 
encurtamento 
INERVAÇÃO 
*A contração das fibras musculares esqueléticas é 
comandada por nervos motores que se ramificam no 
tecido conjuntivo do perimísio, onde cada nervo origina 
numerosos ramos 
→ nervos são formados por axônios de neurônios, 
que possuem neurotransmissores em sua 
dilatação final 
*No local de contato com a fibra muscular, o ramo final 
do nervo perde sua bainha de mielina e forma uma 
dilatação que fica em uma depressão na superfície da 
fibra muscular (placa motora ou junção mioneural) 
*O terminal axônico apresenta numerosas mitocôndrias 
e vesículas sinápticas com o neurotransmissoracetilcolina 
*Na junção, o sarcolema (membrana plasmática da fibra 
muscular) forma dobras juncionais 
→ o sarcoplasma abaixo das dobras contém 
núcleos da fibra muscular, numerosas 
mitocôndrias, ribossomos e grânulos de 
glicogênio 
*Quando a fibra do nervo motor recebe impulso nervoso, 
o terminal axônico libera acetilcolina, que se difunde 
através da fenda sináptica e se prende aos receptores 
situados no sarcolema 
→ ligação com o neurotransmissor faz o sarcolema 
ficar mais permeável ao sódio, ocorrendo a 
despolarização do sarcolema 
*Resta um excesso de acetilcolina hidrolisado pela 
colinesterase presente na fenda sináptica, de modo que 
sua destruição é necessária para evitar contato 
prolongado do neurotransmissor com os receptores 
*A despolarização iniciada na placa motora propaga-se 
ao longo da membrana da fibra e penetra profundamente 
através do sistema de túbulos transversais 
→ em cada tríade, o sinal despolarizador passa para 
o retículo sarcoplasmático, resultando na 
liberação de Ca2+, que inicia o ciclo de contração 
*Quando a despolarização termina, Ca2+ é transportado 
ativamente e volta para as cisternas do retículo 
sarcoplasmático, de modo que a fibra relaxa 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*Uma fibra nervosa pode inervar uma única fibra 
muscular ou se ramificar e inervar até 60 ou mais fibras 
musculares 
*Uma fibra nervosa e as fibras musculares por ela 
inervadas formam uma UNIDADE MOTORA 
→ o número de unidades motoras e o tamanho de 
cada unidade controlam a intensidade de 
contração 
→ o disparo de uma única célula nervosa determina 
uma contração cuja força é proporcional ao 
número de fibras musculares inervadas pela 
unidade motora 
→ o tamanho das unidades motoras se relaciona 
com a delicadeza de movimentos requerida pelo 
músculo 
músculos oculares executam movimentos muito 
precisos e cada uma de suas fibras é inervada por 
uma única fibra nervosa 
músculos maiores, diferentemente, em geral 
apresentam uma única fibra nervosa que se 
ramifica profusamente e inerva muitas fibras 
musculares 
*A fibra muscular não é capaz de graduar sua contração 
(contrai com toda intensidade ou não contrai – LEI DO 
TUDO OU NADA) 
→ variações na força de contração ocorrem devido 
às variações no número de fibras que se 
contraem num determinado momento 
FUSOS TENDÍNEOS E CORPÚSCULOS TENDÍNEOS 
DE GOLGI 
*Músculos estriados esqueléticos contêm receptores que 
captam modificações no próprio músculo 
(proprioceptores) denominados FUSOS MUSCULARES 
→ estruturas compostas por uma cápsula de tecido 
conjuntivo que delimita um espaço contendo 
fluido e fibras musculares modificadas (fibras 
intrafusais) 
*Diversas fibras nervosas sensoriais (prolongamentos de 
neurônios) penetram nos fusos e detectam modificações 
no comprimento (distensão) das fibras musculares 
normais ao redor e transmitem esta informação para a 
medula espinhal 
→ nesse local, são ativados vários mecanismos 
reflexos que atuam sobre certos grupos 
musculares, participando do mecanismo de 
controle da postura e da coordenação de 
músculos opostos durante atividades motoras 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*Nas proximidades da inserção muscular, tendões 
apresentam feixes de fibras colágenas encapsuladas, 
onde penetram fibras nervosas sensoriais – 
CORPÚSCULOS TENDÍNEOS DE GOLGI 
→ captam estímulos gerados no próprio organismo 
e respondem às diferenças tensionais exercidas 
pelos músculos sobre os tendões 
→ transmitem informações ao SNC, que 
participam do controle das forças necessárias 
para os movimentos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
OUTROS COMPONENTES DO SARCOPLASMA 
*Grânulos de glicogênio constituem 0,5-1% do peso do 
músculo 
→ servem como depósito de energia 
*MIOGLOBINA: proteína responsável pela cor 
vermelho-escura de alguns músculos 
→ serve como depósito de oxigênio, existindo em 
grande quantidade em músculos de mamíferos 
que vivem no oceano e mergulham 
constantemente 
→ músculos que executam atividades prolongadas 
também são vermelhos e tem muita mioglobina 
*Pequena quantidade de retículo endoplasmático rugoso 
e ribossomos (baixa atividade sintética) 
 
Músculo Cardíaco 
*Forma o miocárdio 
→ coração é formado por 3 camadas: 
ENDOCÁRDIO: mais interno, em contato com o 
sangue 
MIOCÁRDIO: mais desenvolvido 
PERICÁRDIO: formado por tecido conjuntivo 
*Músculo do coração constituído por células alongadas e 
ramificadas que se prendem por meio de junções 
intercelulares complexas 
*Fibras apresentam estriações transversais 
→ 1 ou 2 núcleos centralmente localizados (posição 
dos núcleos possibilita diferenciar esse tecido do 
muscular esquelético) 
→ circundadas por delicada bainha de tecido 
conjuntivo equivalente ao endomísio, que 
contém abundante rede de capilares sanguíneos 
*Entre as células, há tecido conjuntivo (frouxo ou denso) 
e grande quantidade de capilares sanguíneos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*Presença de linhas transversais fortemente coráveis que 
aparecem em intervalos irregulares ao longo da célula 
*DISCOS INTERCALARES: junções intercelulares 
complexas que prendem as células 
→ aparecem como linhas retas ou exibem aspecto 
em escada 
*Nos discos intercalares, encontram-se 3 especializações 
juncionais principais: 
→ zônulas de adesão: principal especialização, 
servem para ancorar os filamentos de actina dos 
sarcômeros terminais 
→ desmossomos: unem as células musculares 
cardíacas, impedindo que elas se separem 
durante a atividade contrátil (processo de 
contração é vigoroso, fibras teriam a tendência 
de se separarem) 
→ junções comunicantes: responsáveis pela 
continuidade iônica entre células musculares 
vizinhas 
passagem de íons permite que cadeias de células 
musculares se comportem como se fossem um 
sincício – sinal para contração passa como uma 
onda de uma célula para outra 
fibras musculares estriadas do miocárdio não se 
contraem simultaneamente – processo é 
organizado e gradual entre as cavidades 
cardíacas 
se todas as fibras se contraíssem ao mesmo 
tempo, o sangue não conseguiria ser bombeado 
adequadamente para as artérias pulmonares e 
para a aorta 
 
 
 
 
 
 
 
 
*Estrutura e função das proteínas contráteis são 
praticamente as mesmas do músculo esquelético 
*O sistema T e o retículo sarcoplasmático não são tão 
bem organizados 
→ na musculatura dos ventrículos, os túbulos T são 
maiores e se localizam na altura da linha Z (não 
na junção das bandas A e I como no esquelético) 
→ existe apenas uma expansão do retículo 
sarcoplasmático por túbulo T por sarcômero 
(não duas como no esquelético) 
*Retículo sarcoplasmático não é tão desenvolvido e está 
distribuído irregularmente entre os miofilamentos 
*Tríades não são frequentes nas células cardíacas, pois 
túbulos T associam-se apenas a uma expansão lateral do 
retículo sarcoplasmático 
→ em visualização a partir do microscópio 
eletrônico, uma das características do músculo 
cardíaco é a presença de DÍADES (um túbulo T 
+ uma cisterna do retículo sarcoplasmático) 
 
 
 
 
 
*O músculo cardíaco contém 
numerosas mitocôndrias (40% do 
volume citoplasmático) 
→ intenso metabolismo 
aeróbio 
*Músculo cardíaco armazena 
ácidos graxos sob a forma de 
triglicerídeos 
*Pequena quantidade de 
glicogênio no sarcoplasma 
→ fornece glicose quando 
necessário 
*Pode apresentar grânulos de 
LIPOFUCCINA próximos ao 
núcleo 
→ indica a presença de 
células mais velhas (fibras 
estriadas musculares cardíacas 
não regeneram) 
*Apresenta grânulos secretores próximos aos núcleos, na 
região do Golgi 
→ mais abundantes nas células da região do átrio 
esquerdo, contêm a molécula precursora do 
HORMÔNIO ATRIAL NATRIURÉTICO, que 
atua nos rins aumentando a eliminação de sódio 
(NATRIURESE)e água (DIURESE) pela urina, 
fazendo baixar a pressão arterial (ação oposta à 
da aldosterona) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Músculo Liso 
*Formado pela associação de células longas, mais 
espessas no centro e se afinando nas extremidades 
→ núcleo único e central (tamanho variável) 
*Células revestidas por lâmina basal e mantidas juntas 
por delicada rede de fibras reticulares 
→ amarram as células umas às outras, de modo que 
a contração simultânea de uma ou mais células 
se transforma na contração do músculo inteiro 
*Presente em órgãos do trato respiratório, do trato 
digestório, do trato reprodutor (masculino e feminino) e 
do trato urinário, dentre outras regiões 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*Sarcolema (citoplasma) apresenta muitas depressões 
com aspecto de vesículas de pinocitose – CAVÉOLAS 
→ contêm íons Ca2+ que serão utilizados para dar 
início ao processo de contração 
*2 células adjacentes podem formar junções 
comunicantes, que participam da transmissão do 
impulso de uma célula para outra 
*Região próxima ao núcleo do sarcoplasma com algumas 
mitocôndrias, cisternas do RER, grânulos de glicogênio e 
aparelho de Golgi pouco desenvolvido 
*CORPOS DENSOS: estruturas que aparecem escuras 
em microscópio eletrônico 
→ localizados principalmente na membrana 
plasmática destas células 
→ importante papel na contração 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Mecanismo de contração 
*No sarcoplasma, existem filamentos de actina 
estabilizados pela combinação com a tropomiosina, 
porém não existem sarcômeros nem troponina 
*Filamentos de miosina só se formam no momento da 
contração 
*Células musculares contêm miosina II, cujas moléculas 
se conservam enroladas (quando o músculo está 
relaxado), exceto quando se combinam com um radical 
fosfato (conforma-se em um filamento) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*Quando há o estímulo para a contração, o cálcio flui 
rapidamente para o interior da célula muscular 
→ retículo sarcoplasmático libera um cálcio 
“extra” 
→ forma-se o filamento de miosina e ocorre 
interação com a actina 
→ miosina “puxa” a actina, que está conectada 
ao corpo denso que, por sua vez, está 
vinculado à membrana plasmática 
→ célula se encolhe devido à aproximação das 
regiões dos corpos densos, ocorrendo a 
contração muscular 
*Sob estímulo do Sistema Nervoso Autônomo, íons Ca2+ 
migram das cavéolas (meio extracelular) para o 
sarcoplasma 
→ íons se combinam com moléculas de 
calmodulina 
→ complexo calmodulina-Ca ativa enzima cinase 
da cadeia leve da miosina II 
→ enzima ativada fosforila moléculas de miosina II 
→ moléculas se distendem, tomando a forma de 
filamentos, e deixam descobertos os sítios de 
ligação para combinação com actina 
→ combinação libera energia do ATP, que promove 
deformação da cabeça da miosina II, 
culminando com o deslizamento dos filamentos 
uns sobre os outros 
*Proteínas motoras ligadas a filamentos intermediários 
de desmina e vimetina se prendem aos corpos densos da 
membrana da célula, provocando contração da célula 
como um todo 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*Contração pode ser promovida pelo aumento 
sarcoplasmático de AMPcíclico, que ativa a cinase da 
cadeia leve da miosina II, ocorrendo a fosforilação desta 
*Hormônios sexuais atuam dessa maneira também sobre 
o músculo liso 
→ estrogênio se combina com receptores 
específicos, aumentando teor de CAMp nas 
 
 
 
 
 
células musculares lisas do útero, estimulando 
sua contração 
→ progesterona ativa receptores que diminuem o 
teor de CAMp e relaxa o músculo liso do útero 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*Células musculares lisas podem sintetizar colágeno III 
(fibras reticulares), fibras elásticas e proteoglicanos 
aumento de tamanho do útero durante a 
gestação ocorre devido à síntese em grande 
quantidade de matriz extracelular pelas células 
musculares lisas 
*Músculo liso recebe fibras do sistema nervoso simpático 
e parassimpático 
→ junções neuromusculares não são elaboradas 
→ axônios formam dilatações entre as células, que 
apresentam vesículas sinápticas com 
neurotransmissores acetilcolina ou 
noradrenalina e atuam de modo antagônico, 
estimulando ou deprimindo a atividade contrátil 
do músculo 
Regeneração Muscular 
*O tecido muscular estriado esquelético apresenta 
regeneração limitada, a partir da ação das CÉLULAS 
SATÉLITES, que recompõem a fibra muscular lesada 
→ células indiferenciadas, situadas próximas da 
membrana da fibra muscular esquelética 
→ são células independentes, com membrana 
celular própria 
→ quando há necrose da fibra muscular adjacente, 
a célula satélite sai de seu estado de repouso e 
passa a apresentar mitoses, constituindo os 
mioblastos 
→ nestes, há abundante retículo endoplasmático 
rugoso, que sintetiza actina e miosina para 
formar miofibrilas 
→ os mioblastos tornam-se fusiformes (chamados 
agora de miotubos) e eventualmente se fundem, 
formando uma célula única, que será a fibra 
muscular regenerada 
→ em microscopia óptica, não é possível 
individualizar as células satélites; seus núcleos 
parecem idênticos aos mionúcleos, ou seja, os 
núcleos da própria fibra muscular 
→ em microscopia eletrônica, a diferença fica clara 
porque a célula satélite tem membrana e 
citoplasma próprios, enquanto os mionúcleos 
estão situados no citoplasma da fibra muscular 
*O tecido muscular estriado cardíaco não apresenta 
regeneração (quando há uma lesão, desenvolve-se uma 
cicatriz de tecido conjuntivo na região onde havia células 
musculares) 
*O tecido muscular liso regenera pelo processo de mitose 
(células musculares lisas podem se formar novamente)