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Tecido ósseo 1 11/03/21 Graziele Gaia – T7 É o componente principal do esqueleto, servindo de suporte para tecidos moles e proteção de órgãos (caixa craniana, medula óssea), apoio para os músculos esqueléticos e constitui um sistema de alavancas. Ossos funcionam como depósito de cálcio, fosfato e outro íons. Podem absorver toxinas e metais pesados. Todos os ossos são revestidos por membranas conjuntivas denominadas periósteo (externa) e endósteo (interno). Epífise: Camada de osso compacto e contínuo formando uma placa de revestimento. No seu interior encontra-se osso esponjoso. Diáfise: Onde localiza-se o canal medular dos ossos longos (hemocitopoese) com o envelhecimento a quantidade diminui e é substituída por tecido adiposo, formando a medula óssea amarela. Tipos de células O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo, formado por células, material extracelular calcificado e matriz 2 óssea. Essas células pertencem a duas linhagens diferentes: n Osteoblásticas (osteoblastos e osteócitos – osteoprogenitoras ou osteogênicas de origem mesenquimal); n Osteoclástica (osteoclastos – originado de monócitos da medula) n Toda a superfície óssea. n Células mesenquimatosas. n Diferenciação por fatores de transcrição (RUNX2/CBFA-1) → osteoblastos. n Crescimento e reparações ósseas → > atividade. Osteócitos Células achatadas localizadas no interior das peças ósseas ocupando pequenos espaços da matriz (lacunas). Das lacunas partem vários canalículos que contêm prolongamentos dos osteócitos que fazem contato com outros por junções comunicantes. Esses canalículos 3 da matriz promovem a troca de moléculas entre capilares sanguíneos e osteócitos. Não existe difusão através da matriz calcificada do osso (impermeável)e mantem a matriz extracelular. Essas células demonstram pequena quantidade de retículo endoplasmático granuloso, complexo de Golgi pouco desenvolvido e núcleo com cromatina condensada. São as células de maior sobrevida do tecido ósseo, por isso, precisa dos osteoclastos para manter a forma do osso pela degradação. Função: manutenção da matriz óssea. Osteoblastos Localizados na superfície óssea, lado a lado. São células cuboides, de originadas de células osteoprogenitoras, com citoplasma basófilo quando estão em atividade sintética e achatadas e pouco basófilas em estado pouco ativo. O osteoblasto, após a síntese de matriz extracelular, é aprisionado pela matriz orgânica se tornando um osteócito. Osteoblasto → osteócito Osteóide: A matriz óssea recém-formada não mineralizada e adjacente aos osteoblastos ativos e ainda não calcificada. É composta por Colágeno tipo I (95%), substância fundamental (5%), proteoglicanas e glicosaminoglicanas, glicoproteínas e proteínas adesivas (sialoproteína óssea, osteonectina, osteocalcina, osteopontina). Função: sintetizam a parte orgânica da matriz óssea (colágeno tipo I e proteínas adesivas, proteoglicanos e glicoproteínas). Concentram fosfato de cálcio participando da mineralização da matriz. 4 Osteoclastos Células gigantes, moveis e multinucleadas originadas dos monócitos (no interior do tecido ósseo, fundem-se para formar osteoclastos multinucleados). Possui citoplasma com aspecto granuloso. Originam-se dos granulócitos e monócitos. Estão na superfície do tecido ósseo ou em tuneis no interior das peças ósseas. Geralmente, em áreas de reabsorção óssea são encontrados nas lacunas de Howship (depressões da matriz). Função: reabsorção/degradação do tecido ósseo (remodelação dos ossos). Sua superfície ativa esta voltada para a superfície óssea que apresenta prolongamento com formato de folhas ou pregas que se ramificam. Em torno da área dos prolongamentos há a região do citoplasma chamada de zona clara, um local de adesão do osteoclasto à matriz óssea, criando um ambiente propício para a reabsorção. Hidrolases atuam no local digerindo a matriz e dissolvendo os cristais de sais de cálcio. Atividade dos osteoclastos é coordenada por citocinas e hormônios (calcitonina e paratormônio) Reabsorção óssea por osteoclastos. Enzimas contidas nos lisossomos originados no complexo de Golgi são exocitadas para o microambiente fechado pela zona clara, onde atuam confinadas do restante do tecido. Íons H+ também produzidos pelo osteoclasto são transferidos para o mesmo microambiente, acidificando-o. O pH ácido promove a dissolução dos minerais da matriz e fornece o ambiente ideal para a ação das enzimas hidrolíticas dos lisossomos. Assim, a matriz é removida e capturada pelo citoplasma dos 5 osteoclastos, onde possivelmente a digestão continua, sendo seus produtos transferidos para o exterior do osteoclasto. Matriz óssea n Constituída por parte orgânica e inorgânica. Orgânica: fibras colágenas (colágeno tipo 1), proteoglicanos (osteonectina – calcificação da matriz - osteopontina) e glicoproteínas. Além disso, fatores de crescimento também fazem parte da matriz orgânica, como as proteínas morfogenéticas ósseas (BMP), fator de crescimento de fibroblastos (FGF) e o fator de crescimento derivado de plaquetas (PDGF). Pode ser denominada osteoide, é secretada pelos osteoblastos. Oferece resistência. Inorgânica: 50% do peso da matriz óssea, onde são encontrados íons de fosfato, cálcio (cristais de hidroxiapatita), bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato. Os cristais da matriz óssea são hidratados (água + íons ao redor – capa de hidratação) a fim de facilitar a troca de íons e o líquido intersticial. Cristais de hidroxiapatita + fibras colágenas: rigidez e resistência do tecido ósseo. Calcificação Começa pela deposição de sais de cálcio sobre as fibrilas colágenas, sendo induzido por proteoglicanos e glicoproteínas da matriz. Também é influenciado pela concentração desses minerais em vesículas da matriz que brotam do citoplasma dos osteoblastos e são expelidas para a matriz. Periósteo e endósteo A superfície externa e interna dos ossos é recoberta por uma camada composta de tecido conjuntivo e de células osteogênicas, constituindo,respectivamente, o periósteo e o endósteo. Periósteo Sua camada mais externa contém fibras colágenas e fibroblastos. As fibras de Sharpey são feixes de fibras colágenas do periósteo que penetram o tecido ósseo e prendem firmemente o periósteo ao osso. Já 6 a camada interna está justaposta ao tecido ósseo e apresenta células osteoprogenitoras (fibroblastos), que se multiplicam por mitose e diferenciam em osteoblastos → crescimento por aposição (único mecanismo pelo qual o tecido ósseo cresce). Endósteo Reveste as superfícies internas do osso. É constituído por uma camada de células osteogênicas achatadas, que reveste as cavidades do osso esponjoso, canal medulas, canal de Havers e os de Volkman. Fornece novos osteoblastos para crescimento, remodelação e recuperação do osso após traumas. A célula osteoprogenitora, geralmente, é considerada uma célula de repouso ou de reserva, que pode ser estimulada para se transformar em osteoblasto e produzir matriz óssea. Por isso, as células osteoprogenitoras são importantes para o crescimento ósseo e reparação de fraturas. Osso Diferem em sua estrutura macroscópica e não histológica. Osso compacto Camada externa 7 A superfície do osso é formada por tecido ósseo sem cavidades visíveis. Osso esponjoso Interiormente é formado por uma parte com muitas cavidades intercomunicantes. Nos ossos longos: n Epífises: são formadas por osso esponjoso revestido por uma delgada camada superficial de osso compacto. n Diáfise: parte cilíndrica, quase totalmente formada por osso compacto comuma pequena quantidade de osso esponjoso na superfície interna (delimita o canal medular). Osso compacto: osso cortical. Canal medular: ocupado pela medula óssea. No recém-nascido: (medula óssea hematógena). Com a idade, transforma-se me medula óssea amarela (infiltração de tecido adiposo). Nos ossos curtos: n Centro esponjoso e na periferia uma camada de osso compacto. Nos ossos chatos: n Duas camadas: tabuas internas e externa que são separadas por um osso esponjoso (díploe). 8 Tipos de tecido ósseo Tecido imaturo, primário ou não lamelar e tecido ósseo maduro, secundário ou lamelar. Ambos têm os mesmos tipos de células e similares constituintes da matriz. Tecido ósseo primário b É o primeiro a ser formado, sendo um tecido temporário que será substituído por um secundário. b Possui fibras colágenas dispostas irregularmente, sem orientação b É encontrado nos adultos apenas nas suturas do crânio, alvéolos dentários e pontos de inserção de tendões. b Tem menos quantidade de minerais (penetra raio-x melhor) e de osteócito, que se dispõem de maneira desorganizada. b Matriz heterogênea com manchas escuras na lâmina. Tecido ósseo secundário b Formado por fibras colágenas organizadas em lamelas planas ou em forma de anéis, paralelas entre si com direções diferentes. b Lacunas que contém osteócitos são situadas entre as lamelas ósseas ou dentro delas. Por isso, osteócitos se dispõem em fileiras. 9 Lamelas planas: paralelas umas as outras, formando pilhas de lamelas de tecido ósseo. Lamelas curvas: forma de anéis em camadas concêntricas em torno de um canal central. Diáfise dos ossos é quase toda composta de osso lamelar. As lamelas se organizam em 4 tipos de arranjos: sistemas de Havers (lamelas concêntricas), sistemas circunferenciais interno e externo e os sistemas intermediário (os 3 são compostos por pilhas de lamelas planas e levemente curvas). 10 Numerosos canalículos partem de cada lacuna e estabelecem comunicação com canalículos de outras lacunas. Os mais próximos do centro do sistema abrem-se no canal de Havers e são o local de entrada e saída de nutrientes, gases e metabólitos para os osteócitos do sistema. Conjunto de lamelas organizadas concentricamente. Cada conjunto é um cilindro longo paralelo à diádise e formado por 4 a 20 lamelas ósseas concêntricas. Dentro desse cilindro, no centro, está o canal de Havers, que contêm vasos e nervos. (centro). É característico da diáfise do osso longo. Comunicam-se entre si, com a cavidade medular e a superfície externa do osso por meio de tuneis transversais ou oblíquos de comunicação à diáfise no interior do osso. 11 Não são envolvidos por lamelas ósseas concêntricas. Lamelas óssea paralelas entre si formam uma faixa na parte interna dos ossos (em volta do canal medular em contato com endósteo) e uma externa próxima do periósteo. O externo mais espesso que interno. Diâmetro dos sistemas de Havers é variável decido a remodelação constante do tecido. Cada um é construído por deposição de lamelas da periferia para o interior, por isso, as lamelas mais internas são sempre as mais recentes. Histogênese O tecido ósseo pode ser formado por dois processos: ossificação intramembranosa ou ossificação endocondral. Em ambas o primeiro tecido ósseo formado é o primário (não lamelar) que será substituído posteriormente pelo secundário. Por conta disso, durante o crescimento dos ossos podem ser vistas áreas do tecido ósseo 12 primário, áreas de reabsorção e tecido secundário lado a lado. Ossificação intramembranosa n Forma os ossos frontal, parietal e partes do occipital, do temporal e dos maxilares (ossos chatos). n Contribui para o crescimento dos ossos curtos e aumento em espessura dos ossos longos. n Fontanelas: Membranas conjuntivas ainda não foram substituídas por tecido ósseo. Ocorre no interior de membranas de tecido mesenquimal (centro de ossificação primária) durante a vida intrauterina e de membranas do tecido conjuntivo na vida pós- natal. a) As células mesenquimais se diferenciam em osteoblastos (via expressão de fatores osteogênicos) e passam e secretar matriz óssea (osteóide). A esta estrutura denomina- se centro de ossificação. b) A secreção de matriz óssea pelos osteoblastos é contínua, de modo que a matriz se localiza internamente a um “colar” de osteoblastos ativos. A medida que secretam a matriz, a matriz também é calcificada e alguns osteoblastos ficam aprisionados nesta matriz, passando a osteócitos, os quais tem um metabolismo menos acelerado e produzem matriz apenas de maneira suficiente para manter a estrutura anteriormente formada. c) Vários centros de ossificação são formados concomitantemente no tecido e desta forma o osso adquire aparência imatura, com vários espaços de matriz calcificada alternados por espaços que passam a conter medula óssea, processo possível a presença de vasos sanguíneos neoformados. 2 d) Estágio final do processo de ossificação intramembranosa: Osso esponjoso (que contém lacunas por onde passa a medula óssea) central, duas camadas de osso compacto (sem canais medulares) nas extremidades. A presença de osteoclasto, osteoblasto e osteócito é evidenciada, embasando o processo constante de remodelação óssea. Observar também a formação de periósteo (camada externa do osso - tecido conjuntivo proveniente do tecido mesenquimal que não participou da ossificação) e endósteo (revestindo as camadas medulares). A) Etapas da ossificação intramembranosa. Células osteogênicas originadas das células do mesênquima formam conjuntos chamados blastemas ósseos. Depois de diferenciadas em osteoblastos, sintetizam matriz orgânica óssea. Esta é, em seguida, mineralizada, aprisionando osteoblastos que se transformam em osteócitos. Simultaneamente novas células osteogênicas são adicionadas à periferia do osso inicial, proporcionando seu crescimento. Células mesenquimatosas Osteócito Osteoblasto 3 Membrana mesenquimal com grande quantidade de núcleos, em sua maioria de células mesenquimais. No local onde tem-se uma condensação de células, elas costumam apresentar blastemas (acúmulo celulares que estão se organizando e se diferenciando) ou seja, o centro de ossificação Produção de matriz óssea (rosa claro) por osteoblastos que envolvem a matriz (rosa escuro) junto a células osteoprogenitores Início da trabécula óssea. Observa-se uma região maior de matriz óssea, envolvida por osteoblastos e células osteoprogenitoras (azul). No interior da matriz vê-se dois osteócitos (verde). Etapa mais avançada da ossificação, apresentando trabéculas ósseas, com início do estágio do osso esponjoso (preto). No interior da matriz encontra-se inúmeros osteócitos (verde) e revestindo as superfícies externa e internas osteoblastos e células osteoprogenitoras (azul). 2 Ossificação endocondral n Tem início na peça de cartilagem hialina com formato semelhante ao osso a ser formado, porém, em tamanho menor. n Principal formador de ossos curtos e longos (ossos da base do crânio, coluna vertebral, pélvis, membros superiores e inferiores). Consiste em processos: I. Através de condrócitos hipertróficos que se reduzem a finos tabiques e sofre calcificação, ocorrendo a morte dos condrócitos por apoptose. II. As cavidades previamente ocupadas pelos condrócitos são invadidas por capilares sanguíneos e células osteogênicas vindas do tecido conjuntivo adjacente. Essas células se diferenciam em osteoblastos, que depositarão matriz óssea sobre ostabiques de cartilagem calcificada. Os osteócitos derivados dos osteoblastos são envolvidos por matriz óssea; dessa maneira, aparece tecido ósseo onde antes havia tecido cartilaginoso, sem que ocorra transformação deste tecido naquele. Os tabiques de matriz calcificada da cartilagem servem apenas de ponto de apoio para a deposição de tecido ósseo. Há um molde cartilaginoso que apresenta uma parte média estreitada e as extremidades dilatadas → diáfise e epífise do osso. b Um tecido ósseo formado por ossificação intramembranosa recobre a parte média da diáfise, formando um cilindro de 3 tecido em torno da cartilagem (colar ósseo). b Células cartilaginosas envolvidas pelo colar e situadas no interior hipertrofiam b e morrem por apoptose, ocorrendo a mineralização da matriz. b Vasos sanguíneos vindos do periósteo vão para a cartilagem calcificada, levando células osteoprogenitoras do periósteo. b Essas células irão se diferenciar em osteoblasto e vão formar camadas na surperficie fazendo a síntese de matriz óssea, que logo irá se mineralizar. Formação do tecido ósseo primário sobre a cartilagem calcificada b Centro de ossificação primário: aparece na parte média da diáfise. Seu crescimento ocorre em sentido longitudinal e em direção as epífises. O seu alastramento é acompanhado do crescimento do colar ósseo, que também cresce em direção as epífises. b Paralelo a isso, surgem osteoblastos para a absorção do tecido ósseo do centro para a formação do canal medular. Lá, são instalados células sanguíneas 2 originadas de células hematopoéticas multipotentes. b Centro secundário de ossificação: em cada epífise, porém não simultaneamente. Possuem crescimento radial. Na sua porção central se instala a medula óssea. 1 Quando o tecido ósseo formado nos centros secundários ocupa as epífises, a cartilagem hialina do antigo modelo do osso torna-se restrita a apenas dois locais: a cartilagem articular, que persistirá por toda a vida e não contribui para a formação de tecido ósseo, e o disco epifisário ou cartilagem de conjugação. n É, portanto, um disco de cartilagem hialina situado entre a epífise e a diáfise que não foi penetrado por tecido ósseo durante a ossificação. n Crescimento longitudinal do osso após a histogênese inicial. n Desaparece com 18 a 20 anos e a pessoa para de crescer. Cartilagem hialina sem alteração morfológica Condrócitos volumosos com deposito de glicogênio e lipídeos. Matriz reduzida a tabiques delgados entre as células hipertróficas. Condrócitos entram em apoptose. Condrócitos dividem-se e formam colunas paralelas de células achatadas e empilhadas no sentido longitudinal do osso. Onde é formado o tecido ósseo. Capilares e células osteoprogenitoras invadem os espaços. Vão se diferenciar em osteoblastos, e formarão a matriz óssea. Zona em que ocorre a mineralização dos delgados tabiques de matriz cartilaginosa. Espaço entre eles ocupados por restos de condrócitos. Matriz começa a se calcificar pela vascularização da medula óssea (traz o cálcio) . 2 Corte do disco epifisário As epífises aumentam de tamanho em razão do crescimento radial da cartilagem, acompanhado por ossificação endocondral. A diáfise cresce em extensão pela atividade dos discos epifisários e, em espessura, pela formação de tecido ósseo na superfície externa da diáfise, com reabsorção na superfície interna. Esta reabsorção interna aumenta gradativamente o diâmetro do canal medular Os osteoblastos envolvidos pela matriz irão se transformar em osteócitos. Os tabiques formam pequenas pontes chamadas de espículas ósseas (formada por uma parte interna central de cartilagem calcificada e região de tecido ósseo primário). 2 Detalhe da zona de ossificação do disco epifisário. Observam-se várias espículas ósseas recém-formadas dispostas verticalmente. Seus eixos centrais são constituídos por matriz cartilaginosa, basófila, azulada. Sobre a matriz cartilaginosa de cada espícula há uma delgada faixa de matriz óssea, acidófila, cor-de-rosa. Sobre a matriz óssea há osteoblastos e, no interior da matriz, osteócitos. Nos espaços entre as espículas, na porção inferior da figura, está se desenvolvendo medula óssea, percebida pelo acúmulo de hemácias q No osso longo ocorre os dois tipos de ossificação: endocondral e intramembranosa. q Osso primário é o osso embrionário. q Lamenas são tipos de organização das fibras colágenas que ajudam a estruturar os osteócitos. 2 Condrócitos Matriz óssea calcificada Lacuna e matriz que estão sendo calcificadas
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