Fisiologia da Audição e do Equilíbrio

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Natasha Stephanie - Monitoria de Fisiologia
A orelha humana é o órgão da
audição e do equilíbrio. Ele detecta e
analisa o som pelo mecanismo de
transdução, que é o processo de
conversão de ondas sonoras em
impulsos eletroquímicos. Para fins de
estudo fisiológico, ele se subdivide em
três subestruturas fundamentais: o
ouvido externo, o ouvido médio e o
ouvido interno.
ORELHA EXTERNA
A orelha se localiza no interior do osso temporal e,
como já mencionado, é dividida em três partes. A
orelha externa engloba o pavilhão auricular, o
conduto auditivo externo e a face lateral da
membrana timpânica. Tais estruturas são
basicamente revestidas por pele, logo, doenças que
acometem a pele podem afetar a região.
O pavilhão auricular é composto de cartilagem e tem
a importância tanto de concentrar e conduzir as
ondas sonoras para o meato acústico externo como
de orientar a origem da fonte sonora, devido às suas
várias demarcações anatômicas como a hélice, a
anti-hélice, o tragus e o antitrago, as quais levam a uma depressão chamada meato acústico.
Este meato tem forma de tubo e se estende para dentro até terminar na membrana timpânica.
O meato acústico externo se trata de um tubo sinuoso de 2,5 cm no adulto,
apresentando cerca de 5 mm em seu istmo. O terço lateral é constituído de cartilagem, ao passo
que os dois terços mediais são compostos do osso temporal. É revestido por pele, na qual se
encontram pelos e glândulas sebáceas e ceruminosas (glândulas sudoríparas modificadas),
majoritariamente na porção cartilaginosa, que produzem cerume, importante para impedir a
entrada de corpos estranhos. Dentre as funções do meato acústico externo, tem-se a proteção
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da MT e das estruturas subjacentes e encaminhar e amplificar as ondas sonoras para a orelha
média, principalmente entre 2-5 kHz.
ORELHA MÉDIA
A orelha média é envolvida pela face interna da membrana timpânica e seu conteúdo
consiste nos ossículos da audição (martelo, bigorna e estribo) e a tuba auditiva.
Membrana timpânica
Refere-se a uma fina membrana fibrosa, de cor
cinza perolada. Apresenta formato arredondado (elíptico)
e cônico com concavidade lateral, pois é tracionada
medialmente pelo martelo. Apresenta diâmetro de 9 a 10
mm e espessura de 0,1 mm. Sua função principal é de
transmitir o som do ar aos ossículos no ouvido médio, e,
em seguida, para a janela oval na cóclea. Além disso, ela
protege o ouvido interno de exposições prolongadas a
ruídos altos e graves. A membrana timpânica é inervada
pelo trigêmeo.
Com a membrana timpânica intacta há, duas
possíveis vias de saída do fluido da orelha média: por
reabsorção através dos vasos sanguíneos dilatados da
submucosa ou através da trompa de Eustáquio.
Ossículos da audição
Os ossículos incluem o martelo, a bigorna e o estribo. Eles convertem mecanicamente as
vibrações do tímpano em ondas de pressão que são amplificadas no fluido da cóclea (ou ouvido
interno). Essas estruturas ósseas são suspensas por ligamentos, o que as torna adequadas para
a transmissão de vibrações ao ouvido interno. Além disso, a orelha média tem função de
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transformador de impedância, pois permite que o som (onda mecânica) seja transmitido do
meio aéreo (baixa impedância) para um meio líquido endococlear (alta impedância, atrito),
permitindo que a condução ocorra sem perda de grande energia, por meio da amplificação
sonora, pois a relação de superfície entre a área de vibração útil da membrana (55 mm2 ) e a
platina do estribo (3,2 mm2) é de 17/1 (varia até 25/1, segundo diferentes estudos), o que
significa um aumento de pressão que chega à janela oval de 17 - 25 vezes (aproximadamente 26
dB). Mecanismo de alavanca martelo-bigorna, que vibra em conjunto em torno do seu eixo de
rotação. O ramo longo da bigorna, que é menor que o cabo do martelo, faz com que as ondas
sonoras transmitidas à janela oval aumentem a pressão acústica numa relação de 2/1 (2,5 dB).
Do contrário, a pressão incidente seria quase completamente dissipada e não conseguiríamos
escutar. Você já tentou escutar alguém te chamando fora da água? A solução para superar a
impedância acústica foi: a) usar um sistema de alavancas ósseas formado pelos três ossículos
articulados entre si e b) propagar a pressão sonora de uma superfície maior (tímpano) para uma
bem menor (janela oval).
Músculo tensor do tímpano e estapédio
Os músculos tensores do tímpano são um par
de músculos curtos, porém longos, localizados
na orelha média. O tensor do tímpano ocupa
um canal ósseo encontrado superiormente à
parte óssea da tuba auditiva (tuba de
Eustáquio). Insere-se no martelo, um dos três
ossículos auditivos, o que permite compressão
da membrana timpânica por mecanismo
reflexo, reduzindo a sua amplitude de vibração
e assim reduzindo a transmissão do som para o
ouvido interno. Portanto ele possui um papel
importante no reflexo timpânico - uma
adaptação evolutiva para proteger a orelha
interna de ruídos excessivos, que também
auxilia na coordenação da fala.
O músculo estapédio é o menor músculo do corpo humano (com um comprimento de
aproximadamente 6 milímetros), estando localizado na cavidade timpânica da orelha média,
conectando a eminência piramidal da parte petrosa do osso temporal ao aspecto posterior do
colo do estribo. É inervado pelo ramo estapedial do nervo facial. Estas fibras autônomas
permitem que o músculo esteja envolvido no reflexo auditivo da orelha média, e fazem com que
ele tenha um papel crucial na proteção do sistema auditivo a lesões.
Essa contração dos músculos tensor do tímpano e estapédio puxa a membrana
timpânica e os ossos conectados a ela em duas direções diferentes, deixando-a mais rígida.
Quando isso acontece, o ouvido não capta tanto som na parte mais baixa do espectro auditivo,
de maneira que o som é abafado. Além de proteger seus ouvidos, esse reflexo ajuda você a
concentrar sua audição. Ele mascara ruídos de fundo altos e graves para que você possa
https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/sistemas-do-corpo-humano
https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/osso-temporal
https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/nervo-facial
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concentrar-se em sons mais agudos. Entre outras coisas, esse reflexo ajuda você a conversar em
um local muito barulhento, como um show de rock. O reflexo também ocorre quando você
começa a falar, caso contrário, o som da sua própria voz abafaria os outros sons a sua volta.
Tuba auditiva
A tuba auditiva comunica a orelha
média com a nasofaringe, igualando as
pressões do ar atmosférico e a cavidade
timpânica. Seu terço posterior é ósseo, ao
passo que os 2/3 anteriores são
cartilaginosos. No adulto, a tuba auditiva é
mais verticalizada, enquanto que na
criança é mais horizontalizada.
Anatomicamente, sua função é
ligar a orelha média à rinofaringe e a sua
função fisiológica é de equalizar a pressão
destas duas regiões, e ventilar a orelha
média e drenar coleções fluidas em certas
condições patológicas da mastóide e
espaços aéreos timpânicos, devido ao seu
revestimento mucoso.
A tuba auditiva normalmente está colapsada, isolando a orelha média, mas se abre
temporariamente durante a mastigação, o bocejo e a deglutição, a fim de permitir que a pressão
da orelha média se equilibre com a pressão atmosférica. Os resfriados ou outras infecções que
causam inchaço (edema) podem bloquear a tuba auditiva e resultar no acúmulo de líquido na
orelha média. Se bactérias ficarem retidas no líquido da orelha média, ocorrerá uma infecção,
conhecida como otite média.
ORELHA INTERNA
A orelha interna inclui o labirinto, o qual é dividido em uma
porção anterior, denominada cóclea, a qual tem a função de
audição, e uma posterior, formada pelo aparelho vestibular.
Tais estruturas contém os labirintos ósseo e membranoso. O
labirinto ósseo é uma série complexa, mas contínua, de espaços no
osso temporal, enquanto o labirinto membranoso consiste numa
série de espaços e canais de tecido mole dentro do labirintoósseo.
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Cóclea
A cóclea é um canal
espiralado com voltas que tem
início na janela coclear (ou
vestibular), é composta por uma
base e um ápice (cúpula). Ela
consiste em três tubos enrolados
lado a lado: a rampa do vestíbulo,
a rampa média e a rampa do
tímpano. A escala vestibular,
câmara espiralada que se estende
até o ápice da cóclea, onde
continua com a escala timpânica no
helicotrema, é a continuação do
vestíbulo. A escala timpânica é
outro espaço espiralado, que desce pela cóclea e termina na janela redonda.
A rampa do vestíbulo e a rampa média estão separadas pela membrana de Reissner (ou
membrana vestibular), a rampa do tímpano e a rampa média, por sua vez, são separadas uma
da outra pela membrana basilar. As rampas do vestíbulo e do tímpano são contínuas uma à
outra e se conectam na extremidade da cóclea por uma pequena abertura, chamada de
helicotrema. O ducto coclear é um tubo com extremidade cega, mas que se conecta ao vestíbulo
através de uma pequena abertura.
Entre o labirinto ósseo e o membranoso (rampas do vestíbulo e tímpano) tem-se a
perilinfa, que é rica em sódio. Dentro do labirinto membranáceo (escala média) tem-se a
endolinfa, a qual é rica em potássio (cerca de 145 mM) e pobre em sódio (cerca de 2 mM); nesse
aspecto, ela é semelhante ao líquido intracelular. Como a endolinfa tem potencial positivo
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(cerca de +80 mV), existe grande diferença de
potencial (aproximadamente 140 mV) através
da membrana das células ciliadas presentes
na cóclea. A endolinfa é secretada pela estria
vascular e drenada pelo ducto endolinfático,
para os seios venosos da dura-máter.
Na doença de Ménière, ocorre uma extensão do
volume de endolinfa dentro do labirinto, causando
uma distensão deste compartimento em decorrência
de um aumento da pressão interna.
Órgão de Corti
Na superfície da membrana basilar, no
ducto coclear, está o órgão de Corti, o aparelho
neural responsável pela transdução do som. Ele
está cheio de células eletromecânicamente
sensíveis, às células ciliadas (externas e internas).
Estas células geram impulsos nervosos em resposta
às vibrações sonoras. Há uma membrana tectórea
sobre o órgão de Corti, a qual se apoia como se
fosse um teto, sobre os cílios das células sensoriais.
Tanto a membrana basilar como a tectórea são
tecidos flexíveis que se movem em resposta às
ondas que percorrem a rampa do vestíbulo. Os estereocílios, que podem ser descritos como
cílios imóveis que entram em contato com a membrana tectorial, estão localizados na superfície
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apical das células ciliadas. À medida que as ondas percorrem a cóclea, elas movimentam as
membranas basilar e tectórea, gerando oscilações para cima e para baixo, que curvam as células
pilosas (ciliadas).
Quando as células pilosas se movem em
resposta às ondas sonoras, seus
estereocílios se curvam, primeiro em uma
direção, depois na outra. Os estereocílios
estão ligados uns aos outros por pontes
proteicas, chamadas de filamentos de
ligação. Os filamentos de ligação atuam
como pequenas molas conectadas a
comportas (portões) que abrem e fecham
canais iônicos na membrana dos estereocílios. Quando as células pilosas e seus estereocílios
estão na posição de repouso, cerca de 10% dos canais iônicos estão abertos, e existe uma baixa
liberação tônica do neurotransmissor no neurônio sensorial primário.
Quando as ondas provocam uma deflexão na membrana tectória, de modo que os cílios
se curvam em direção aos membros mais altos do feixe, os filamentos de ligação abrem um
número maior de canais iônicos, e entram cátions (K+ e Ca2+) na célula, que, então, despolariza.
Os canais de Ca2+ dependentes de voltagem se abrem, a liberação de neurotransmissor
aumenta, e os neurônios sensoriais aumentam sua frequência de disparo. Quando a membrana
tectória empurra os estereocílios para longe dos membros mais altos, a tensão nas molas
elásticas relaxa, e todos os canais iônicos se fecham. O influxo de cátions diminui, a membrana
hiperpolariza, e menos neurotransmissor é liberado, reduzindo os potenciais de ação no
neurônio sensorial.
Após a cóclea transformar as ondas sonoras em sinais elétricos, os neurônios sensoriais
transferem essa informação para o encéfalo. O nervo coclear (auditivo) é um ramo do nervo
craniano VIII, o nervo vestibulococlear. Os neurônios auditivos primários projetam-se da cóclea
para os núcleos cocleares do bulbo. Alguns desses neurônios conduzem informações que são
processadas na temporização do som, e outros conduzem informações que são processadas
como qualidade do som.
Do bulbo, os neurônios sensoriais
secundários projetam-se para dois
núcleos superiores, um ipsilateral (no
mesmo lado do corpo) e outro
contralateral (no lado oposto). A divisão
dos sinais gerados pelo som em dois
tratos ascendentes significa que cada lado
do cérebro recebe informação de ambas
as orelhas. Esses tratos ascendentes
fazem sinapses em núcleos no
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mesencéfalo e no tálamo, antes de se projetarem para o córtex auditivo.
RESUMO DA FISIOLOGIA DA AUDIÇÃO
A audição é o processo pelo qual as vibrações sonoras se transformam do ambiente
externo em potenciais de ação.A primeira transformação consiste na conversão das vibrações
do ar em vibrações da membrana timpânica. Essas vibrações são então transmitidas ao ouvido
médio e aos ossículos. Então, essas vibrações se transformam em vibrações líquidas no ouvido
interno e na cóclea, e estimulam uma região chamada membrana basilar e o órgão de Corti.
Finalmente, essas vibrações são transformadas em impulsos nervosos, que viajam para o
sistema nervoso.
O som inicialmente chega à membrana timpânica e vibra a cadeia ossicular. A vibração
da membrana timpânica pelas ondas sonoras faz com que ocorra a movimentação do martelo
na mesma direção da vibração da membrana timpânica. Como o martelo é conectado à bigorna,
ele promove a sua movimentação. A articulação da bigorna com o estribo faz com que esse
desloque o líquido coclear, de acordo com a movimentação da membrana do tímpano. Por
exemplo, quando o martelo movimenta-se para dentro, a bigorna transmite essa movimentação
para o estribo, o qual tem sua extremidade posterior sobre a janela oval, e penetra por esta
janela na cóclea. A cóclea é uma estrutura cheia de líquido, e o movimento do estribo para
dentro dessa estrutura faz com que o líquido se movimente. A movimentação do estribo para
dentro e para fora da janela oval, desloca o líquido presente dentro da cóclea na mesma direção.
As células pilosas (ciliadas) se curvam e os canais iônicos se abrem, permitindo a entrada de K+
(devido à alta [K+] e o grande potencial da endolinfa), despolarizando a célula ciliada.
Após a cóclea transformar as ondas sonoras em sinais elétricos, os neurônios sensoriais
transferem essa informação para o encéfalo. O nervo coclear (auditivo) é um ramo do nervo
craniano VIII, o nervo vestibulococlear. Os neurônios auditivos primários projetam-se da cóclea
para os núcleos cocleares do bulbo. Alguns desses neurônios conduzem informações que são
processadas na temporização do som, e outros conduzem informações que são processadas
como qualidade do som.
Do bulbo, os neurônios sensoriais secundários projetam-se para dois núcleos
superiores, um ipsilateral (no mesmo lado do corpo) e outro contralateral (no lado oposto). A
divisão dos sinais gerados pelo som em dois tratos ascendentes significa que cada lado do
cérebro recebe informação de ambas as orelhas. Esses tratos ascendentes fazem sinapses em
núcleos no mesencéfalo e no tálamo, antes de se projetarem para o córtex auditivo.
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FISIOLOGIA DO EQUILÍBRIO
O equilíbrio é efetuado por um conjunto de ações realizadas pelo Aparelho Vestibular, a
propriocepção e a visão.
O aparelho vestibular, como a cóclea, consiste de um componente do labirinto
membranoso localizado no labirinto ósseo. Trata-se de uma série intrincadade câmaras
interconectadas cheias de líquido. O aparato vestibular de cada lado é composto por dois órgãos
otolíticos (sáculo e utrículo) e três canais semicirculares, que se conectam ao utrículo em suas
bases. Os órgãos otolíticos nos informam a aceleração linear e a posição da cabeça. Os três
canais semicirculares detectam a aceleração rotacional em várias direções. Essas estruturas são
banhadas pela perilinfa e contém endolinfa. Do mesmo modo que o líquido cerebrospinal, a
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endolinfa é secretada continuamente e drenada da
orelha interna para o seio venoso da dura-máter do
encéfalo. Se a produção de endolinfa exceder a taxa
de drenagem, o acúmulo de líquido na orelha interna
pode aumentar a pressão de líquido dentro do
aparelho vestibular. Acredita-se que o acúmulo
excessivo de endolinfa contribui para a doença de
Ménière, uma condição marcada por episódios de
vertigem e náuseas. Se o órgão espiral (de Corti) no
ducto coclear é danificado pela pressão de líquido
dentro do aparelho vestibular, isso pode resultar em
perda auditiva.
Os três canais semicirculares do aparelho vestibular
incluem os canais horizontal, superior e posterior e
detectam a aceleração rotacional. Eles estão
orientados em ângulos retos um ao outro, como três
planos que se juntam para formar o canto de uma
caixa. Os três canais semicirculares de um lado estão
em correspondência coplanar com os canais do outro
lado. Essa disposição permite que o epitélio sensorial,
presente em pares correspondentes de canais dos
dois lados da cabeça, atue na determinação dos
movimentos da cabeça em todos os planos.
O canal horizontal (ou lateral) detecta
rotações que associamos com o giro, como um
rodopio de um patinador no gelo ou o balançar de
sua cabeça à direita e à esquerda para dizer “não”. O
canal posterior detecta a rotação esquerda-direita,
como a rotação que você realiza quando inclina sua
cabeça em direção ao seu ombro ou realiza uma
pirueta. O canal anterior detecta a rotação para a
frente e para trás, como quando você balança sua
cabeça para a frente e para trás ou dá uma
cambalhota.
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Uma dilatação, chamada ampola, está presente
no ponto onde cada canal semicircular se une ao
utrículo. A ampola contém um epitélio sensorial,
chamado de crista. A crista é constituída de células
pilosas e uma massa gelatinosa, a cúpula, que se
estende da base ao teto da ampola, fechando-a.
Os cílios das células pilosas são embebidos por
uma estrutura gelatinosa, chamada cúpula, que
atravessa a ampola, ocluindo completamente sua
luz Essas células ciliadas são inervadas pelas
fibras aferentes primárias do nervo vestibular,
subdivisão do oitavo nervo craniano.
Da mesma forma que as células ciliadas da cóclea, cada célula ciliada vestibular contém
um conjunto de estereocílios na sua superfície apical. Porém, ao contrário das células ciliadas
cocleares, elas têm um cílio maior, conhecido como quinocílio. O movimento da endolinfa,
produzido pela aceleração angular da cabeça no plano do canal, causa deflexão da cúpula e,
consequentemente, dobra os cílios das células ciliadas na direção oposta àquela para a qual a
cabeça está girando. A cúpula tem a mesma gravidade específica que a endolinfa e, portanto,
não é afetada por forças de aceleração linear, como as exercidas pela gravidade.
Fazendo uma analogia, pense
em passar um pincel (cúpula ligada à
parede de um canal semicircular) com
tinta molhada (a endolinfa) em um
quadro. Se você puxar o pincel para a
direita, a tinta fará as cerdas do pincel
serem inclinadas para a esquerda. Do
mesmo modo, a inércia do líquido no
canal semicircular puxa a cúpula e os
cílios das células pilosas para a
esquerda, quando a cabeça vira para a
direita. Se a rotação contínua, o
movimento da endolinfa finalmente é o
mesmo da cabeça. Então, se a rotação
da cabeça para abruptamente, o líquido
não pode parar imediatamente. O
líquido continua a girar na direção da
rotação da cabeça, deixando a pessoa
com uma sensação de estar girando. Se
a sensação for suficientemente forte, a
pessoa pode projetar o seu corpo na
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direção oposta à da rotação, em uma tentativa reflexa de compensar a aparente perda de
equilíbrio.
Os dois órgãos otolíticos, o utrículo
(pequena bolsa) e o sáculo (pequeno saco),
são organizados para detectar forças
lineares. Suas estruturas sensoriais,
chamadas de máculas, compreendem células
pilosas, uma massa gelatinosa, conhecida
como membrana otolítica, e partículas de
proteínas e carbonato de cálcio, chamadas de
otólitos.
Os cílios das células pilosas são inseridos na membrana otolítica, e os otólitos ligam-se à
matriz de proteína na superfície da membrana. Se a gravidade ou a aceleração faz os otólitos
deslizarem para a frente ou para trás, a membrana otolítica gelatinosa desliza com eles,
curvando os cílios das células pilosas e produzindo um sinal. Por exemplo, as máculas estão
horizontais quando a cabeça está em sua posição ereta normal. Se a cabeça se inclina para trás,
a gravidade desloca os otólitos, e as células pilosas são ativadas.
A mácula do utrículo detecta a aceleração para a
frente ou a desaceleração, bem como quando a
cabeça se inclina. A mácula do sáculo está
orientada verticalmente quando a cabeça está
ereta, o que a torna sensível às forças verticais,
como quando um elevador está descendo. O
cérebro analisa o padrão das células pilosas
despolarizadas e hiperpolarizadas para calcular a
posição da cabeça e a direção do movimento.
As células pilosas vestibulares, assim como as da cóclea, estão tonicamente ativas e
liberam neurotransmissor nos neurônios sensoriais primários do nervo vestibular (um ramo do
nervo craniano VIII, o nervo vestibulococlear). Esses neurônios sensoriais fazem sinapse nos
núcleos vestibulares do bulbo ou vão, sem fazer sinapse, diretamente para o cerebelo, um
importante local de processamento do equilíbrio. Vias colaterais seguem do bulbo para o
cerebelo ou ascendem através da formação reticular e do tálamo.
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REFLEXOS PRINCIPAIS
Reflexo vestíbulo-ocular
O reflexo óculo-cefálico (RCO) é um movimento
ocular de reflexo que estabiliza as imagens na retina
durante o movimento da cabeça ao produzir um
movimento ocular na direção oposta ao movimento da
cabeça, desta maneira preservando a imagem no centro
do campo visual. Isso porque a acuidade visual se
degrada rapidamente quando existe movimento do
olho em relação ao mundo exterior. Por exemplo,
quando a cabeça se move para a direita, os olhos se
movem para a esquerda, e vice-versa. Estabiliza-se o
campo visual com o movimento da cabeça.
Esse reflexo é iniciado pela estimulação dos receptores (células ciliadas) no sistema
vestibular. Lembre-se de que os órgãos vestibulares são sensíveis à aceleração da cabeça e não
às indicações visuais e, portanto, o RVO ocorre tanto em ambientes iluminados quanto no
escuro
Segmento lento
Considerado um reflexo de estabilização do olhar, permite focalizar sobre a fóvea um
objeto que se desloca. Os movimentos de perseguição classicamente são considerados como os
movimentos dos olhos realizados com a cabeça fixa.
Movimentos oculares suaves permitem que os olhos sigam de perto um objeto em
movimento. É uma das duas maneiras pelas quais os animais visuais podem mudar
voluntariamente o olhar, sendo a outra os movimentos oculares sacádicos. A perseguição difere
https://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Movimento_ocular&action=edit&redlink=1
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https://pt.wikipedia.org/wiki/Reflexo
https://pt.wikipedia.org/wiki/Retina
https://pt.wikipedia.org/wiki/Cabe%C3%A7a
https://pt.wikipedia.org/wiki/Olho
https://en.wikipedia.org/wiki/Human_eye
https://en.wikipedia.org/wiki/Gaze_(physiology)
https://en.wikipedia.org/wiki/Saccade
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do reflexo vestíbulo-ocular, que ocorre apenas durante os
movimentosda cabeça e serve para estabilizar o olhar sobre
um objeto estacionário. A maioria das pessoas é incapaz de
iniciar a perseguição sem um sinal visual em movimento. A
perseguição suave é assimétrica: a maioria dos humanos e
primatas tendem a ser melhores na horizontal do que na
vertical, conforme definido por sua capacidade de perseguir
suavemente sem fazer sacadas de recuperação. A maioria
dos humanos também é melhor na busca para baixo do que
para cima. A perseguição é modificada por feedback visual
contínuo.
Optocinético
Permite a estabilização de imagens móveis do campo visual sobre
a retina. Pode ser observado quando a cena visual está se
movendo continuamente diante dos olhos, tal como passagem de
vagões do metrô. Este tipo de estímulo faz com que os olhos se
fixem em um ponto importante após o outro no campo visual,
saltando de um para o outro duas a três vezes por segundo. Estes
saltos são chamados de sacadas, assim, os movimentos oculares
lentos na direção do deslocamento do objeto são interrompidos
por movimentos sacádicos no sentido oposto.
Enquanto o RVO só é ativado pelo movimento da cabeça, o ROC é
ativado por movimentos da cena visual, sejam eles causados por
movimentos da própria cena ou por movimentos da cabeça. Ou
seja, o estímulo sensorial para esse reflexo é o deslocamento da
cena visual na retina, detectado por células ganglionares da retina
sensíveis ao movimento. Um exemplo do primeiro é quando se
está sentado em um trem e o trem no trilho adjacente começa a
se mover; ocorre rotação dos olhos para manter a imagem do vagão adjacente estável.
Vestibuloespinhal e vestibulocervical
São responsáveis por manter a postura do corpo e estabilização da cabeça com
movimentos musculares compensatórios em resposta à atividade sensorial aferentes dos canais
semicirculares e mácula sacular e utricular. o RVE gera um movimento corpóreo de
compensação com o objetivo de manter a estabilidade da cabeça e do corpo e, dessa forma,
evitar quedas.
https://en.wikipedia.org/wiki/Vestibulo-ocular_reflex
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