Anatomia e Fisiologia da Audição

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PROBLEMA 05: O OUVIDO TAMBEM SE ADAPTA
Objetivos:
1) Compreender a anatomia do sistema auditivo e correlacionar com a degluticao;
2) Caracterizar anatomia e histologia do cerebelo;
3) Analisar as vias do VIII par craniano; 
4) Entender a fisiologia da audicao relacionando com a histologia e com o equilíbrio.
Compreender a anatomia do sistema auditivo
A orelha possui 3 regioes principais: orelha exerna, média e interna. A orelha externa e a orelha media participam da audicao 
enquanto a interna tambem atua no equilibrio.
ORELHA EXTERNA
- Consiste na aurícula e no meato acústico externo;
-> A aurícula é a orelha em si: a projecao em forma de concha que circunda a abertura do meato acústico externo. É formada, em 
sua maioria, por cartilaem elástica, com excecao do lobulo, que nao possui cartilagem de sustentacao. A função da orelha é reunir 
e afunilar (amplificando, assim) as ondas sonoras que entram no meato acústico externo;
-> Meato acustico externo: é um tubo curto que segue medialmente, da orelha até o tímpano. Perto da orelha sua parede é 
formada por cartilagem elastica, mas seus dois terços mediais formam um túnel através do osso temporal. O canal inteiro é 
revestido com pele contendo pelos, bem como glândulas sebáceas e glândulas sudoríferas apócrinas modificadas --> glândulas 
ceruminosas. As glândulas ceruminosas e sebáceas secretam cerume/cera de ouvido. A cera de ouvido aprisiona o pó e repele os 
insetos, mantendo-os fora do canal auditivo;
-> As ondas sonoras que entram no meato acústico externo atingem a membrana timpânica (ou tímpano), que forma o limite 
entre as orelhas externa e média. Possui forma de cone achatado, com o apice voltado medialmente paraa orelha media. As ondas 
sonoras que viajam pelo ar fazem que o tímpano vibre, e assim, ele transfere as vibrações para ossos na orelha média.
ORELHA MÉDIA/CAVIDADE TIMPANICA
- É um espaço pequeno e cheio de ar dentro da parte petrosa do osso temporal, revestido por uma membrana mucosa fina;
- Seu limite lateral é a membrana timpânica; seu limite medial é uma parede de osso que o separa da orelha interna. Dois 
orifícios pequenos penetram essa parede medial: uma janela do vestíbulo (oval) superior e uma janela da cóclea (redonda) 
inferior;
- Ela se projeta superiormente para formar o recesso epitimpânico;
- Seu limite superior é o teto da parte porosa do osso temporal, que é tão fino que as infecções da orelha média podem se espalhar 
para as meninges e o encéfalo sobrejacentes;
- A parede posterior da orelha média abre para o antro mastóideo, um canal que leva às células mastóideas (que contêm ar), 
utilizando o antro como passagem;
-> A parede anterior da orelha média fica logo atrás da artéria carótida interna, a artéria principal para o encéfalo, e também 
contém a abertura da tuba auditiva;
- A tuba auditia liga a orelha média à faringe. Sua parte 
lateral é formada por osso e ocupa um sulco na superfíce 
inferior do cranio, e sua parte medial é formada por 
cartilagem e se abre na parede lateral da parte superior 
da faringe, atras da cavidade nasal;
-> Esse tubo normalmente achatado e fechado pode ser 
aberto pela degluticao ou bocejo, de maneira que a 
pressao do ar na orelha média equalize com a pressão do 
ar externa. Isso é importante porque o tímpano não 
vibra livremente, a menos que a pressão em ambas as 
suas superfícies seja a mesma. As diferenças na pressão 
do ar acumulam-se no tímpano durante as mudanças 
rápidas de altitude (ULTIMO OBJETIVO);
- A cavidade timpânica é ocupada pelos três menores 
ossos do corpo, os ossículos da audição: martelo, 
bigorna e o estribo;
-> Ligamentos suspendem esses ossiculos em uma 
cadeia;
- Dois musculos esqueleticos sao presentes na orelha 
media:
-> Musculo tensor do timpano: se origina da parte cartilaginea da tuba 
audiitva e se insere no martelo; 
-> Musculo estapedio: vai da parede posterior da orelha média até o estribo.
ORELHA INTERNA - LABIRINTO
- Está dentro das paredes protetoras da parte petrosa do osso temporal;
- Consiste em duas divisoes principais: labirinto osseo e labirinto 
membranaceo;
- Labirinto Ósseo: é uma cavidade na parte petrosa do osso temporal formado por um sistema de canais que possuem 3 partes: 
canais semicirculares, vestibulo e cóclea;
- Labirinto Membranáceo: é uma série contínua de sacos e ductos com paredes membranosas que se encaixam no labirinto 
ósseo e acompanham mais ou menos o seu contorno. A parede do labirinto membranaceo (sua “membrana”) é uma camada 
finade tecido conjuntivo revestido por um epitelio escamoso simples. Partes desse epitélio são espessadas e contêm os receptores 
para o equilíbrio e audição. 
As partes do labirinto sao: 
-> Ductos semicirculares: um dentro de cada canal semicircular. Eles contêm os receptores sensitivos para os movimentos de 
virar a cabeça;
-> Utrículo e sáculo: ambos no vestibulo. Presenca de receptores sensitivos que monitoram a posição e a aceleração linear da 
cabeça;
-> Ducto coclear: dentro da coclea. Contem receptores sensitvos da audicao;
O labirinto membranaceo é preenchido pela endolinfa e, fora dele, o labirinto osseo é preenchidopela perilinfa, que é continua 
com o fluido cerebroespinal. 
*Em nenhuma parte a perilinfa e a endolinfa são contínuas entre si.
Cóclea
- É uma câmara em espiral localizada na parte inferior do labirinto ósseo;
- A partir de sua conexao com o vestibulo em sua base, ela se enrola em torno do modíolo, um pilar ósseo que tem uma projecao 
chamada lamina espiral ossea. Passando pelo núcleo ósseo do modíolo encontramos o nervo coclear, que é a divisão coclear do 
nervo vestibulococlear (VIII);
- A parte espiralada do labirinto membranáceo dentro da cóclea é o ducto coclear. Esse ducto esta ao redor da coclea e termina em 
fundo cego no apice coclear. Dentro da coclea, cheio de endolinfa, ele está entre duas camaras preenchidas com perilinfa do 
labirinto osseo -> a rampa do vestiulo e a rampa do timpano;
-> Rampa do vestibulo: continua com o vestibulo perto da base da coclea, onde esta ao lado da janela do vestibulo;
-> Rampa do timpano: termina na janela da coclea, na base dela;
* A rampa do vestíbulo e a rampa do tímpano são contínuas entre si no ápice da cóclea, em uma região chamada helicotrema.
Ducto coclear
- É a parte do labirinto membranaceo que contem os 
receptores sensitivos para audicao;
- O “teto”do ducto, que o separa da rampa do vestibulo é a 
membrana vestibular;
- A parede externa desse ducto é a estria vascular, um 
epitélio incomum contendo capilares e que secreta a 
endolinfa da orelha interna;
- O assoalho é formado por uma lamina espiral óssea e em 
uma camada de fibras, a membrana basilar, que sustenta o 
orgao espiral (epitelio receptor para a audicao);
-> Esse epitélio consisteem celulas de sustentacao colunares 
e uma fileira de celulas ciliadas internas e duas fileiras de 
celulas ciliadas externas, que sao celulas recepptoras;
--> No ápice da célula, as pontas dos cílios, os estereocílios, 
estão incorporadas em uma membrana tectória gelatinosa;
--> Em sua base, as celulas ciliadas formam sinapse com as 
fibras sesntivas do nervo coclear, fibras que se originam do 
ganglio espiral na lamina espiral ossea e no modíolo.
Vestíbulo, utrículo e sáculo
- O vestíbulo é a cavidade central do labirinto ósseo e esa medial à orelha média, e 
a janela do vestibulo esta em sua prede ossea lateral;
- Suspensas na sua perilinfa estao as duas partes ovais do labirinto 
membranaceo: utrículo e o sáculo;
-> O utrículo é contínuo com os ductos semicirculares; o sáculo, com o ducto 
coclear;
- O utrículo e o sáculo abrigam um ponto de epitélio sensitivo chamado mácula, 
que contem celulas receptoras que monitoram a posicao da cabeca quando ela é 
mantida imovel. Tambem monitoram as mudanças em linha reta na velocidade e 
na direção dos movimentos da cabeça;
-> Cada mácula é um retalho de epitélio contendo cé- lulas de sustentação 
colunares e receptores espalha- dos, chamadas células ciliadas;
--> As células ciliadas formam sinapse com asfibras sensitivas do nervo 
vestibular;
--> Cada célula ciliada possui muitos estereocílios (microvilosidades longas) e um 
único cinocílio (um cílio verdadeiro) que se projeta do seu ápice. As pontas 
desses pelos rígidos estão embutidas em uma membrana dos estatocônios 
sobrejacente, que na realidade é um disco gelatinoso que contém cristais pesados 
de carbonato de cálcio chamados estatocônios ou otólitos;
-> As máculas são inervadas por dois ramos do nervo vestibular. Os neurônios 
sensitivos nesse nervo são neurônios bipolares, com os corpos celulares 
localizados nos gânglios superior e inferior. Esses gânglios situam-se no meato 
acústico interno, na parte petrosa do osso temporal.
Canais semicirculares e ductos semicirculares
- Abrigam receptores para a aceleracao rotacional da cabeca;
- Os três canais semicirculares do labirinto ósseo situam-se no lado posterior e lateral ao vestíbulo. Cada um desses canais possui 
uma expansao em uma extremidade chamada ampola;
- Os canais semicirculares anterior e posterior situam-se nos planos verticais em ângulos retos entre si, enquanto o canal 
semicircular lateral (canal horizontal) se situa quase horizontalmente;
- O ducto semicircular passa por cada canal semicircular;
-> Cada ducto semicircular possui uma intumescência chamada ampola membranácea dentro da ampola óssea correspondente;
--> Cada ampola membranacea possui uma crista ampular/crista de ampola, que contem celulas receptoras que medem a 
aceleracao rotacionnal da cabeca;
--> Cada crista possui um epitélio em seu topo que, como a mácula, contém células de sustentação e células ciliadas receptoras. Os 
“pelos” dessas células ciliadas projetam-se em uma massa gelatinosa, a cúpula ampular;
--> As partes basais das células ciliadas formam sinapses com as fibras do nervo vestibular;
- Como os três ductos semicirculares se situam em planos diferentes, cada crista responde à rotação da cabeça em um plano 
espacial diferente.
Caracterizar anatomia e histologia do cerebelo
CEREBELO
- Segunda maior parte do encéfalo (apenas o hemisferio cerebral é maior 
que ele);
- Está em posicao dorsal à ponte e ao bulbo, estando separado deles pelo 
quarto ventriculo;
- É formado por dois hemisferios cerebelares conectados pelo verme 
do cerebelo;
- Sua superfície é dobrada em muits cristas -> folhas, que sao separadas 
por fissuras;
- Cada hemisferio cerebelar é subdividido em 3 lobos: anterior, posterior e 
floculonodular;
- Possui 3 regioes: cortex externo de substancia cinzenta, substancia 
branca interna e substancia cinzenta profunda (nucleos cerebelares);
- Pedúnculos cerebelares: superior, médio e inferior -> conectam o 
cerebelo ao tronco encefálico;
-> Superiores: conectam o cerebelo ao mesencéfalo;
-> Médios: conectam a ponte ao cerebelo;
-> Inferiores: surgem do bulbo -> transportam fibras dos nucleos 
vestibulares e da medula ao cerebelo; 
* Todas as fibras que entram e saem do cerebelo são ipsolaterais (ipso = 
iguais), significando que elas vão e vêm do mesmo lado do corpo.
Analisar as vias do VIII par craniano
- A via auditiva ascendente transmite informações principalmente 
auditivas dos receptores cocleares das células ciliadas internas para o 
córtex cerebral;
-> Impulsos -> nervo coclear -> nucleos cocleares no bulbo -> alguns 
neuronios se projetam para os nucleos olivares superiores, que estao 
na juncao do bulbo e da ponte -> sobem no lemnisco lateral -> 
coliculo inferior -> nucleo geniculado medial do talamo -> cortex 
auditivo primario;
-> Vias colaterais enviam informações à formação reticular e ao 
cerebelo;
-> A via auditiva é incomum pelo fato de que nem todas as suas fibras 
cruzam para o outro lado do encéfalo. Portanto, cada córtex auditivo 
primário recebe impulsos de ambas as orelhas;
- A via do equilíbrio transmite informações sobre a posição e os movimentos da cabeça através do nervo vestibular para o 
tronco encefálico. Os núcleos vestibulares no bulbo (fazem sinapse) e no cerebelo (vao direto sem fazer sinapse) são os 
principais centros encefálicos para processar as informações sobre equilíbrio;
-> Vias colaterais seguem do bulbo para o cerebelo ou ascendem através da formação reticular e do tálamo;
-> Uma via menos importante para o córtex cerebral proporciona percepção consciente da posição e dos movimentos da cabeça. 
Nessa via menos importante, as fibras do nervo vestibular projetam-se para os núcleos vestibulares, depois para o tálamo e 
então para a parte posterior da ínsula do cérebro.
- Vias descendentes dos núcleos vestibulares seguem para neurônios motores, por meio do fasciculo longitudinal medial. 
envolvidos com a movimentação dos olhos. Essas vias ajudam a manter os olhos fixos em um objeto enquanto a cabeça gira.
Entender a fisiologia da audicao relacionando com a histologia e com o equilíbrio
As partes perifericas dos sistemas auditivo e vestibular possuem componentes em comum dos labirintos ósseo e membranoso, 
usam células ciliadas como transudotres mecanicos e transmitem as informacoes para o SNC pelo nervo vestibulococlear (VIII 
par). Apesar disso, as funcoes de processamento e sensorial dos sistemas auditivo e vestibular no SNC sao diferentes. 
- A transducao do som é funcao do sistema audutivo, que permite reconhecer sons ambientais e a comunicacao. As funcoes 
mais complexas da audicao sao as relacionadas com linguagem;
- A funcao do sistema vestibular é fornecer ao SNC informacoes relacionadas com a posicao e aos movimentos da cabeca.
AUDICAO
Som 
- É produzido por ondas de compressao e descompressao que sao transmitidas pelo ar ou por outro meio elastico, como a agua;
- A frequencia do som é medida em ciclos por segundos -> Hertz (Hz); 
- Cada tom resulta de onda sinusoidal com determinada frequencia, sendo caracterizado tambem por suas amplitudes e fase;
- Apesar disso, a maior parte dos sons, na verdade, é uma mistura de tons 
puros. O ruído pode ter qualquer composicao de tons puros, por exemplo;
- O som se propaga a, aproximadamente, 335 m/s no ar. As ondas sonoras 
estão associadas a determinadas mudanças de pressão chamadas pressão do 
som;
-> A unidade de pressão do som é N/m2, mas ela é expressa, mais 
frequentemente, como o nível de pressão sonora (SPL). O decibel (dB) é a 
unidade do SPL;
- A orelha humana normal é sensível a tons com frequencias que variam de 
20 a 20.000Hz. O limiar para detecção de tom puro varia com sua frequência. 
O menor limiar para a audição humana é para tons puros de cerca de 3.000 
Hz. O limiar dessas frequências é de, aproximadamente, –3 a –5 dB;
- Sons que excedam 100 dB podem danificar o aparelho auditivo periférico e 
os com mais de 120 dB podem causar dor e dano permanente;
- Com o envelhecimento, o limiar para altas frequências aumenta, reduzindo 
a capacidade de ouvir esses tons, condição chamada de presbicusia.
ORELHA EXTERNA 
- Orelha e meati externo do canal auditivo;
-> O canal auditivo contém glândulas que secretam cerume, substância 
cerosa protetora;
-> A orelha auxilia na localizacao do som ;
-> O canal aditivo transmite a pressao das ondas sonoras para a membrana 
timpanica.
ORELHA MÉDIA
- Membrana timpanica separa a orelha externa da orelha média. Essa membrana éconectada à janela oval, abertura para o 
ouvido interno, pelos ossiculos (artelo, bigorna e estribo). Além disso, adjacente à janela oval, há a janela redonda, uma abertura 
entre orelha media e interna, coberta por uma membrana;
- O movimento da membrana timpânica para dentro do ouvido médio por uma onda de pressão faz com que a cadeia de ossículos 
empurre a plataforma do estribo para dentro da janela oval. Esse movimento do estribo, por sua vez, desloca o líquido presente na 
rampa vestibular. A onda de pressão resultante no líquido é transmitida pela membrana basilar da cóclea para a escala timpânica 
e empurra a janela redonda na direção da orelha média;
- A membrana timpânica e a cadeia de ossículos atuam como um dispositivo de equalização de impedância (resistencia/dificuldade 
que o material opoe apassagem do som). O ouvido deve detectar ondas sonoras se deslocando pelo ar, mas o mecanismo de 
transdução neuronal depende de movimentos no líquido da cóclea, onde a impedância acústica é muito maior do que no ar. 
Portanto, sem dispositivo especial para fazer a equalização da impedância, a maior parte do som que chega ao ouvido seria 
refletida;
-> A equalizacao da impedancia no ouvido depende da proporcao entre a superficie da membrana timpanica, que é maior, e da 
janela oval; e depende da vantagem mecanica do sistema de alavancas formado pelos ossiculos.
ORELHA INTERNA 
- A endolinfa contem alta [] de K e baixa de Na. Como ela tem potencial positivo (cerca de +80mV), existe grande diferenca de 
potencial atraves das membranas ciliadas da coclea;
- O órgão de Corti, localizado no ducto coclear, é o aparelho neural responsável pela transdução do som. Ele repousa na membrana
Além de diversas celulas de sustentacao;
-> Os bastonetes de Corti formam armação rígida;
-> O órgão de Corti é inervado pelas fibras nervosas que pertencem ao ramo coclear do oitavo nervo craniano. Essas fibras 
aferentes se originam nas celulas ganglionares sensoriais do ganglio espiral, no modiolo. Essas fibras nervosas penetram no 
órgão de Corti e terminam na base das células ciliadas. Cerca de 90% das fibras terminam nas células ciliadas internas e o 
restante nas células ciliadas externas. Assim, nessa organização, cerca de 10 fibras aferentes inervam cada célula ciliada 
interna enquanto outras fibras aferentes divergem e cada uma inerva cerca de cinco células ciliadas externas. Assim, as células 
ciliadas internas fornecem a maior parte da informação neural sobre os sinais acústicos que o SNC usa para a audição. A função 
das células ciliadas externas é menos conhecida;
-> Além das fibras aferentes, o órgão de Corti recebe fibras eferentes, e a maioria delas termina nas células ciliadas externas. 
Essas fibras cocleares eferentes se originam na oliva superior do tronco cerebral, sendo, em geral, chamadas fibras 
olivococleares;
--> O comprimento das células ciliadas externas varia: essa característica sugere que alterações de seu comprimento podem 
afetar a sensibilidade ou “sintonia” das células ciliadas internas. As fibras cocleares eferentes podem controlar o comprimento 
das células ciliadas externas. Tal mecanismo poderia influenciar a sensibilidade da cóclea e o modo como o cérebro reconhece os 
sons;
*Outras fibras eferentes, que terminam em fibras cocleares aferentes, podem ser inibidoras e ajudar a melhorar a discriminação 
de frequências;
- Ondas sonoras são transduzidas pelo órgão de Corti. Ondas sonoras que chegam ao ouvido provocam oscilações na membrana 
timpânica que são transmitidas para a escala vestibular pelos ossículos. Isso cria diferença de pressão entre a escala vestibular e 
a escala timpânica que desloca a membrana basilar e, com isso, o órgão de Corti;
-> Devido às forças de cisalhamento, causadas pelo deslocamento das membranas basilar e tectorial, os estereocílios das células 
ciliadas se curvam. O deslocamento para cima dobra os estereocílios para o cílio mais alto (distanciando-se do modíolo), o que 
despolariza as células ciliadas; a deflexão inferior dobra os estereocílios na direção oposta, hiperpolarizando as células ciliadas.
TRANSDUCAO SONORA
- A transducao das celulas ciliadas é de resposta rapida;
- A resposta rápida à deflexão dos cílios é baseada na abertura direta dos canais iônicos 
pela “ligação ir” da extremidade superior de um estereocílio com a haste do estereocílio 
seguinte, mais alto. Com essa deflexão, as ligações entre as extremidades superiores 
dos estereocílios são submetidas à ação de alavanca que abre os canais, permitindo a 
entrada de K+ (devido à alta [K+] e o grande potencial da endolinfa), despolarizando a 
célula ciliada;
-> Mecanismos que explicam a adaptacao rapida: Resposta do tipo “mola” do ponto de 
ligação entre a extremidade do estereocílio e a haste do seguinte faz com que se mova 
ao longo da haste do estereocílio para reajustar a alavanca mecânica dessa ligação. 
Além disso, observou-se que o Ca++ pode entrar e se ligar ao canal aberto, alterá-lo para 
que seja necessário força maior para abri-lo e, consequentemente, reduzir a 
probabilidade estatística da abertura;
- O gradiente de potencial que induz o movimento dos íons para o interior das células 
ciliadas inclui o potencial de repouso dessas células e o potencial positivo da endolinfa. 
Assim, a alteração da condutância, na porção apical das membranas das células 
ciliadas, resulta em fluxo rápido de corrente que produz o potencial de receptor nessas 
células. Esse fluxo de corrente pode ser registrado, extracelularmente, como o 
potencial microfonico coclear, um evento oscilatorio que tem a mesma frequencia do 
estimulo acustico. Esse potencial representa a soma dos potenciais de receptor de 
diversas celulas ciliadas;
- As células ciliadas liberam neurotransmissor excitatório (provavelmente o 
glutamato) quando são despolarizadas. O transmissor produz o potencial gerador nas 
fibras cocleares aferentes, com as quais as células ciliadas fazem sinapse. 
*Resumindo, o som é transduzido quando movimentos oscilatórios da membrana 
basilar causam variações transitórias da voltagem transmembrana das células ciliadas 
gerando, consequentemente, potenciais de ação nas fibras nervosas cocleares 
aferentes. A atividade de grande número dessas fibras aferentes pode ser registrada 
extracelularmente como potencial de ação composto.
- Entretanto, nem todas as fibras cocleares aferentes disparam em resposta a 
determinada frequência sonora. A localização da fibra, ao longo do órgão de Corti, é um 
dos fatores que influenciam quais fibras aferentes irão disparar;
-> A localização da fibra aferente é importante porque existe local de deslocamento 
máximo para qualquer frequência sonora conforme a onda de pressão se desloca pela 
membrana basilar. A localização varia porque a largura e tensão, ao longo da 
membrana basal, variam com a distância da base;
-> Com base nessas diferencas de largura e tensao, foi concluido inicialmente que as 
diversas partes da membrana basilar têm frequências de ressonância diferentes, 
masela se move como um todo em ondas de deslocamento. Assim, os movimentos da 
membrana basilar atingem seu máximo na base da cóclea, nos tons de alta frequência, e 
no ápice, nos tons de baixa frequência;
- Na realidade, a membrana basilar funciona como analisador de frequência; ela 
distribui o estímulo ao longo do órgão de Corti para que as diversas células ciliadas 
apresentem resposta diferente a determinadas frequências sonoras. Essa é a base da 
teoria do local da audição;
- Além disso, as células ciliadas, localizadas em diferentes regiões do órgão de Corti, 
estão sintonizadas com frequências diferentes devido às diferenças em seus 
estereocílios e propriedades biofísicas. Como resultado desses fatores, a membrana 
mbasilar e o órgão de Corti têm um mapa tonotópico.
basilar e tem diversos componentes, mas principalmente: celulas ciliadas externas, internas e membrana tectorial gelatinosa
FIBRAS NERVOSAS COCLEARES
A atividade das células ciliadas no órgão de Corti desencadeia potenciais de ação nas fibras cocleares aferentes primárias do 
nervo coclear.
Frequencias Características:
- Uma fibra coclear aferente apresenta disparos máximos quando estimulada por frequência sonora específica chamada de 
frequência característica dessa fibra -> limiar de ativacao por frequencias sonoras diferentes ou afinacao -> curva de sintonia;
-> Tipicamente, essas curvas são agudas próximo ao limiar, mas se alargam com altos níveis de pressão sonora. Podem ser 
incluídas áreas excitatórias e inibidoras em uma curva de sintonia.
Codificacao: as características do estímulo acústico são codificadas nas descargas das fibras nervosas cocleares. 
- Duracao: sinalizada pela duracao da atividade;
- Intensidade: pela quantidade de atividade neural e pelo numero de fibras que disparam;
- Se o tomfor muito maior do que 1 kHz, uma só fibra é incapaz de disparar em cada ciclo. Entretanto, o SNC pode detectar 
informações sobre altas frequências por meio da atividade de população de fibras aferentes, cada uma disparando em fase com o 
estímulo e que, como grupo, sinalizam a frequência do estímulo -> TEORIA DA FREQUENCIA DA AUDIÇÃO;
-> Para frequências ainda mais altas (> 5.000 Hz), a teoria do local deve dominar, com o SNC interpretando os sons que ativam as 
fibras aferente que inervam as células ciliadas próximas da base da cóclea como sendo de alta frequência. Portanto, as teorias do 
local e da frequência são necessárias para explicar a codificação da frequência (teoria dúplex) para variação entre 20 e 20.000 
Hz.
ORGANIZAÇÃO FUNCIONAL DO SISTEMA AUDITIVO CENTRAL
Campos receptivos e mapas tonotópicos
- As respostas dos neurônios nas diversas estruturas que pertencentes ao sistema auditivo podem ser descritas pelas curvas de 
sintonia;
- Marcando a distribuição das frequências características dos neurônios de núcleo ou do córtex auditivo, pode-se evidenciar um 
mapa tonotópico no qual os neurônios estão ordenados pelas suas “melhores” frequências. Foram encontrados mapas tonotópicos 
nos núcleos cocleares, no complexo olivar superior, no colículo inferior, no núcleo geniculado medial e no córtex auditivo. Uma 
estrutura auditiva pode conter diversos mapas tonotópicos.
Interação Binaural
- A maioria dos neurônios auditivos nos níveis acima dos núcleos cocleares responde ao estímulo dos dois ouvidos;
- Os campos receptivos binaurais contribuem para a localização do som;
-> O sistema auditivo usa diversas indicações para avaliar a origem dos sons, incluindo diferenças no tempo (ou fase) de chegada 
do som nos dois ouvidos e diferenças na intensidade do som nos dois lados da cabeça;
- Esses fatores fornecem indicações sobre a localização do som ao influenciar a atividade dos neurônios no complexo olivar 
superior. Por exemplo, os neurônios no núcleo olivar medial superior têm dendritos mediais e laterais. As sinapses com os 
dendritos mediais são, principalmente, excitatórias e se originam do núcleo coclear ventral contralateral. As dos dendritos 
laterais são, em sua maior parte, inibidoras e se originam no núcleo coclear ventral ipsilateral. Diferenças de fase do som que 
chega aos dois ouvidos afetam a força e a regulação do tempo da excitação e da inibição, que chega a determinado neurônio olivar 
medial. A atividade desse neurônio pode, então, fornecer informações sobre a localização do som;
- O núcleo olivar superior usa diferenças da intensidade do som que chega aos dois ouvidos para fornecer informações sobre 
a fonte do som.
Organização Cortical
- Diversas características do córtex auditivo primário são semelhantes às de outras áreas sensoriais. Além da presença dos 
mapas sensoriais, neste caso mapas tonotópicos presentes no córtex auditivo, essa região cortical também realiza extração de 
características;
- Os neurônios do córtex auditivo primário formam colunas de isofrequências (nas quais os neurônios da coluna têm a mesma 
frequência característica) e também colunas que se alternam -> colunas de somação e de supressão;
-> Os neurônios nas colunas de somação são mais responsivos a informações binaurais do que mononaurais;
-> Os neurônios nas colunas de supressão são menos responsivos ao estímulo binaural do que o mononaural e, portanto, a 
resposta a um ouvido é dominante.
SISTEMA VESTIBULAR
Detecta acelerações angulares e lineares da cabeça. Sinais do sistema vestibular estimulam movimentos da cabeça e dos olhos 
para estabilizar a imagem visual na retina e permitir que o corpo reajuste a postura para manter o equilíbrio.
Aparato vestibular
- Estrutura do labirinto veestibular. Composto pelo labirinto membranoso localizado no labirinto ósseo, pelos canais 
semicirculares e ógaos otoliticos, perilinfa e endolinfa, ampola (ponto onde cada canal semicircular se une ao utrículo e o sáculo, 
que sao unidos pelo ducto de reuniens);
- Os 3 canais semicirculares (horizontal, superior e posterior) estao em correspondencia com os canais do outro lado. O canal 
horizontal de um lado da cabeça é análogo ao do outro lado, assim como ocorre com o canais superiores e posteriores. Essa 
disposição permite que o epitélio sensorial, presente em pares correspondentes de canais dos dois lados da cabeça, atue na 
determinação dos movimentos da cabeça em todos os planos;
- A ampola de cada canal semicircular contém o epitélio sensorial -> crista ampular. A crista ampular consiste de elevação 
coberta por epitélio, no qual se encontram as células ciliadas vestibulares. Essas células ciliadas são inervadas pelas fibras 
aferentes primárias do nervo vestibular;
- Da mesma forma que as células ciliadas da cóclea, cada célula ciliada vestibular contém conjunto de estereocílios na sua 
superfície apical. Porém, ao contrário das células ciliadas cocleares, elas têm um cílio maior, conhecido como quinocílio. Os cílios, 
nas células ciliadas ampulares, estão imersos em estrutura gelatinosa, chamada cúpula, que atravessa a ampola, ocluindo 
- O movimento da endolinfa, produzido pela aceleração 
angular da cabeça no plano do canal, causa deflexão da 
cúpula e, consequentemente, dobra os cílios das células 
ciliadas. A cúpula tem a mesma gravidade específica que a 
endolinfa e, portanto, não é afetada por forças de aceleração 
linear, como as exercidas pela gravidade;
- Os epitélios sensoriais dos órgãos otóliticos são chamados 
de mácula utricular e mácula sacular. As células ciliadas 
estão incrustadas no epitélio que cobre cada mácula. Da 
mesma maneira que as cristas ampulares, os estereocílios e 
quinocílio da mácula se projetam para uma massa 
gelatinosa. Entretanto, a massa gelatinosa da mácula 
contém diversos otólitos (“pedras do ouvido”) compostos 
por cristais de carbonato de cálcio;
- O conjunto formado pela massa gelatinosa e otólitos é 
conhecido como membrana otolítica. Os otólitos aumentam 
a gravidade específica da membrana otolítica para cerca de 
duas vezes a da endolinfa. Consequentemente, a membrana 
otolítica tende a se mover quando está sujeita à aceleração, 
seja ela linear, como a produzida pela gravidade, ou angular, 
particularmente quando o centro da rotação está fora da 
cabeça.
Inervacao do Epitelio sensorial e Aparato vestibular
- Os corpos celulares das fibras aferentes primárias do nervo vestibular estão localizados no gânglio de Scarpa;
- Os neurônios são bipolares e tanto o corpo celular quanto os axônios são mielinizados;
- O nervo vestibular se divide em ramificações distintas para cada epitélio sensorial e é acompanhado pelos nervos coclear e facial 
ao entrar no meato auditivo interno do crânio.
Transducao Vestibular
- Assim como as células ciliadas da cóclea, as células ciliadas vestibulares são funcionalmente polarizadas e presume-se que o 
mecanismo de transdução seja semelhante;
- Quando os estereocílios se dobram na direção do cílio mais comprido (neste caso, o quinocílio), aumenta a condutância da 
membrana apical para os cátions e a célula ciliada vestibular é despolarizada;
- Por outro lado, quando os cílios se afastam do quinocílio, essas células são hiperpolarizadas;
- As células ciliadas fazem a liberação tônica de neurotransmissor excitatório (glutamato ou aspartato); assim, a fibra aferente 
com a qual ela faz sinapse tem potencial de repouso;
- Quando a célula ciliada é despolarizada, mais neurotransmissor é liberado e a frequência de disparo da fibra aferente aumenta;
- Por outro lado, quando a célula ciliada é hiperpolarizada, menos transmissor é liberado e a frequência de disparo da fibra 
aferente diminui ou é interrompida.
Canais semicirculares
- Acelerações angulares da cabeça produzem movimentos mínimos da endolinfa em relação à cabeça. Isso pois a inércia da 
endolinfa faz com que ela se mova em relação à parede do labirinto membranoso. Esse movimento distorce a cúpula, fazendo com 
que os cílios se dobrem e, consequentemente, altera afrequência de disparo das fibras vestibulares aferentes;
- Todos os cílios em determinada crista ampular estão orientados na mesma direção. No canal horizontal, os cílios estão na direção 
do utrículo e nas outras ampolas estão na direção oposta ao utrículo;
- A maneira pela qual a aceleração angular da cabeça afeta a atividade das fibras vestibulares aferentes pode ser exemplificada 
pelo que ocorre nos canais horizontais. As células ciliadas, nesses canais, estão polarizadas na direção do utrículo. Portanto, o 
movimento da endolinfa e cílios, na direção do utrículo, aumenta a frequência de disparo das fibras aferentes; por outro lado, o 
movimento da endolinfa e dos cílios na direção oposta reduz essa frequência;
- Conforme a aceleração para a esquerda se inicia, a inércia faz com que a endolinfa nos canais horizontais aumente a pressão para 
a direita. Isso desloca os cílios das células ciliadas da ampola do canal horizontal esquerdo na direção do utrículo e desloca os cílios 
do canal direito na direção oposta ao utrículo. Essas ações aumentam a frequência de disparo nas fibras aferentes à esquerda e a 
diminuem a nas fibras aferentes à direita;
- Com velocidade constante de rotação não ocorreria força nenhuma das cúpulas e as células ciliadas dos dois canais 
apresentariam o disparo de repouso e na mesma frequência. Porém, quando a rotação é interrompida, a inércia da endolinfa cria 
força nas duas cúpulas, mas na direção oposta. Isso aumenta a frequência na taxa de disparo das fibras aferentes à direita e 
redução à esquerda. 
Órgaos otoliticos
- As células ciliadas dos órgãos otolitícos, ao contrário das presentes nas cristas 
ampulares, não apresentam a mesma orientação. Muito pelo contrário, elas estão 
orientadas em relação a uma crista, chamada de estríola, presente ao longo do 
órgão otolíticos;
- No utrículo, as células ciliadas em cada lado da estríola estão polarizadas na 
direção da mesma, enquanto as do sáculo estão polarizadas na direção contrária. 
Como a estríola de cada órgão do otólito é curva, suas células ciliadas estão 
orientadas em todas as direções;
- Quando a cabeça é inclinada, de forma que a gravidade produza aceleração 
linear diferente, as membranas otolíticas se movem e os cílios das células ciliadas 
se deslocam em nova direção. Esse deslocamento dos cílios muda o padrão de 
informação dos órgãos do otólito par o SNC. De maneira semelhante, a aceleração 
linear causada por outras forças, como a que pode ocorrer em queda livre ou na 
aceleração angular quando o carro faz uma curva também afetam as informações 
transmitidas pelos órgãos do otólito.