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Histologia do sistema circulatório: O sistema circulatório abrande o sistema vascular sanguíneo e o sistema vascular linfático. O sistema vascular sanguíneo é composto pelas seguintes estruturas: coração, artérias, vasos capilares e veias. O coração é um órgão cuja função é bombear o sangue através dos vasos sanguíneos. As artérias consistem em uma série de vasos que se tornam menores à medida que se ramificam, e sua função é levar o sangue, com nutrientes e oxigênio, do coração para os tecidos. Os vasos capilares são vasos sanguíneos muito delgados que constituem uma rede complexa de tubos muito delgados. Através de suas paredes ocorre grande parte do intercâmbio entre o sangue e os tecidos adjacentes. As veias resultam da convergência dos vasos capilares em um sistema de canais que se torna cada vez mais calibroso à medida que se aproxima do coração, para onde transporta o sangue proveniente dos tecidos. O sistema circulatório é, portanto, um sistema fechado no interior do qual o sangue circula continuamente. O sistema vascular linfático inicia-se nos vasos capilares linfáticos situados nos tecidos. São túbulos de fundo cego que se juntam para formar tubos de diâmetro crescente. Os vasos maiores desse sistema terminam no sistema vascular sanguíneo, desembocando em grandes veias na região próxima ao coração. Uma das funções do sistema linfático é retornar ao sangue o fluido contido nos espaços intersticiais. A superfície interna de todos os vasos sanguíneos e linfáticos é revestida por uma única camada de epitélio pavimentoso, originado do mesênquima, denominado epitélio. TECIDOS QUE COMPÕEM A PAREDE DOS VASOS: Do ponto de vista dos tecidos que a constituem, a parede dos vasos é formada pelos seguintes componentes estruturais básicos: o epitélio chamado de endotélio, o tecido muscular e o tecido conjuntivo. A associação destes tecidos forma as camadas ou túnicas dos vasos sanguíneos. A quantidade e a organização desses tecidos no sistema circulatório são influenciadas por fatores mecânicos, representados primariamente pela pressão sanguínea, e fatores metabólicos, que refletem a necessidade local dos tecidos. Todos esses tecidos são encontrados em diferentes proporções na parede dos vasos, exceto nos capilares e nas vênulas pós-capilares, nos quais os únicos elementos estruturais representados são o endotélio e sua membrana basal. ENDOTÉLIO: O endotélio é um tipo especial de epitélio que forma uma barreira semipermeável interposta entre dois compartimentos do meio interno: o plasma sanguíneo e o fluido intersticial. O endotélio é altamente diferenciado para mediar e monitorar ativamente as extensas trocas bidirecionais de pequenas moléculas e, ao mesmo tempo, restringir o transporte de macromoléculas. As células endoteliais são funcionalmente diversas de acordo com o vaso que elas revestem. Os vasos capilares são frequentemente chamados de vasos de troca, uma vez que é nestes locais que são transferidos oxigênio, gás carbônico, água, solutos, macromoléculas, substratos e metabólicos do sangue para os tecidos e dos tecidos para o sangue. Além do seu papel nas trocas entre o sangue e os tecidos, as células endoteliais executam várias outras funções, como: Conversão de angiotensina I para angiotensina II; Conversão de bradicinina, serotonina, prostaglandinas, noraepinefrina, trombina, etc, em compostos biologicamente inertes; Lipólise de lipoproteínas por enzimas localizadas na superfície das células endoteliais, para transformá-las em triglicerídeos e colesterol (substratos para a síntese de hormônios esteroides e para a estrutura da membrana); Produção de fatores vasoativos que influenciam o tônus vascular, como as endotelinas, os agentes vasoconstritivos, como óxido nítrico, e os fatores de relaxamento. HISTOLOGIA APLICADA: O endotélio tem uma ação antitrombogênica, impedindo a coagulação de sangue. Quando, por exemplo, células endoteliais são danificadas por lesões provocadas pela ateroesclerose, o tecido conjuntivo subendotelial é exposto, induzindo a agregação de plaquetas sanguíneas. Essa agregação inicia uma cascata de eventos que dão origem à fibrina, a partir do fibrinogênio do sangue. Dessa maneira, um coágulo intravascular, ou trombo, é formado e pode crescer até obstruir completamente o fluxo vascular local. Porções de massa sólida podem separar-se do trombo e ser levadas pelo sangue, podendo obstruir vasos sanguíneos distantes por um processo chamado embolia. Em ambos os casos, pode ocorrer parada do fluxo vascular, constituindo-se em uma potencial condição de ameaça à vida. Desse modo, a integridade da camada endotelial, que impossibilita o contato entre plaquetas e tecido conjuntivo subendotelial, é um mecanismo antitrombogênico importante. TECIDO CONJUNTIVO: Componentes do tecido conjuntivo são encontrados nas paredes dos vasos sanguíneos em quantidade e proporção que varia de acordo com as suas necessidades funcionais. Fibras colágenas, um elemento abundante na parede do sistema vascular, são encontradas entre as células musculares, na cama adventícia e também na camada subepitelial de alguns vasos. Os colágenos dos tipos IV, III e I são encontrados nas membranas basais, túnica média e adventícia, respectivamente. Fibras elásticas fornecem a resistência ao estiramento promovido pela expansão da parede dos vasos. Essas fibras predominam nas grandes artérias, nas quais se organizam em lamelas paralelas regularmente distribuídas entre as células musculares em toda a espessura da camada média. A substância fundamental forma um gel heterogêneo nos espaços extracelulares da parede dos vasos. Ela contribui com as propriedades físicas da parede dos vasos e, provavelmente, afeta a difusão e permeabilidade através da parede. A concentração de glicosaminoglicanos é mais alta nas paredes das artérias do que nas veias. HISTOLOGIA APLICADA: Durante o envelhecimento, a matriz extracelular torna-se desorganizada em consequência do aumento da secreção dos colágenos tipo I e III e de alguns glicosaminoglicanos. Alterações na conformação molecular da elastina e outras glicoproteínas também ocorrem e podem facilitar a deposição de lipoproteínas e cálcio nos tecidos, com subsequente calcificação. Modificações de componentes da matriz extracelular associadas a outros fatores mais complexos podem levar à formação de placas de ateroma na parede dos vasos sanguíneos. PLANO ESTRUTURAL E COMPONENTES DOS VASOS SANGUÍNEOS: A maioria dos vasos têm características estruturais em comum e mostram um plano geral de construção. Entretanto, o mesmo tipo de vaso apresenta variações estruturais ao longo de seu percurso. Dessa maneira, a distinção entre os tipos diferentes de vasos sem sempre é muito clara, uma vez que a transição de um tipo de vaso para outro se faz gradualmente. Os vasos sanguíneos são normalmente compostos das seguintes camadas ou túnicas: túnica íntima, túnica média e túnica adventícia. TÚNICA ÍNTIMA: A íntima apresenta uma cada de células endoteliais apoiada em uma camada de tecido conjuntivo frouxo, a camada subendotelial, a qual pode conter, ocasionalmente, células musculares lisas; Em artérias, a túnica íntima está separada da túnica média por uma lâmina elástica interna, a qual é o componente mais externo da íntima. Esta lâmina, composta principalmente de elastina, contém aberturas (fenestras) que possibilitam a difusão de substâncias para nutrir células situadas mais profundamente na parede do vaso; Como resultado da ausência de pressão sanguínea e da contração do vaso por ocasião da morte, a lâmina elástica interna das artérias geralmente apresenta um aspecto ondulado nos cortes histológicos. TÚNICA MÉDIA: A média consiste principalmente de camadas concêntricas de células musculares lisas organizadas helicoidalmente; Interpostas entre as células musculares lisas existem quantidades variáveis de matriz extracelular composta de fibras e lamelas elásticas, fibras reticulares (colágeno tipo III), proteoglicanos e glicoproteínas. As células musculares lisas são as responsáveis pela produção dessas moléculas da matriz celular; Nas artérias do tipo elásticas a maior parte da túnica média é ocupada por lâminas de material elástico; Em artérias musculares menos calibrosas, a túnica média contém uma lâmina elástica externa no limite com a túnica adventícia. TÚNICA ADVENTÍCIA: A adventícia consiste principalmente em colágeno do tipo I e fibras elásticas; A camada adventícia torna-se gradualmente contínua com o tecido conjuntivo do órgão pelo qual o vaso sanguíneo está passando. VASA VASORUM: Vasos grandes normalmente contêm vasa vasorum (vasos dos vasos) que são arteríolas, capilares e vênulas que se ramificam profusamente na adventícia e, em menor quantidade, na porção externa da média. O vasa vasorum proveem a adventícia e a média de metabólicos, uma vez que, em vasos maiores, as camas são muito espessas para serem nutridas somente por difusão a partir do sangue que circula no lúmens do vaso. Vasa vasorum são mais frequentes em veias que em artérias, uma vez que o sangue que passam por elas são pobres em oxigênio. Em artérias de diâmetro intermediário e grande, a íntima e a região mais interna da média são destituídas de vasa vasorum. Essas camadas recebem oxigênio e nutrição por difusão do sangue que circula no lúmen do vaso. INERVAÇÃO: A maioria dos vasos sanguíneos que contêm músculo liso nas suas paredes é provida por uma rede profusa de fibras não mielínicas da inervação simpática (nervos vasomotores) cujo neurotransmissor é a noraepinefrina. Descarga de norepinefrina por essas terminações resulta em vasoconstrição. Uma vez que as terminações nervosas eferentes geralmente não penetram a túnica média das artérias, o neurotransmissor precisa difundir-se por uma distância de vários micrômetros para pode atingir as células musculares lisas da túnica média. Esses neurotransmissores atuam abrindo espaços entre as junções intercelulares das células musculares lisas da média, e dessa maneira a resposta ao neurotransmissor propaga-se para as células musculares das camadas mais internas dessa túnica. Em veias, as terminações nervosas alcançam as túnicas adventícia e média, mas a densidade total das terminações nervosas é menor do que aquela encontrada nas artérias. As artérias de músculos esqueléticos também recebem uma provisão de terminações nervosas vasodilatadoras do tipo colinérgico. A liberação de acetilcolina por essas terminações colinérgicas leva as células endoteliais a produzir óxido nítrico, o qual se difunde através das células musculares lisas e vai ativar o sistema de mensageiros intracelulares, GMP cíclico. As células musculares então relaxam, e o lúmen do vaso é dilatado. As terminações nervosas aferentes (sensoriais) das artérias incluem os barorreceptores (receptores de pressão), o seio carotídeo e o arco da aorta, como também quimiorreceptores da carótida e corpos aórticos. ESTRUTURA E FUNÇÕES DOS VASOS SANGUÍNEOS: Para fins didáticos, os vasos sanguíneos arteriais são classificados de acordo com o seu diâmetro em grandes artérias elásticas, artérias de diâmetro médio ou artérias musculares e arteríolas. GRANDES ARTÉRIAS ELÁSTICAS: Contribuem para estabilizar o fluxo sanguíneo; As artérias elásticas incluem a aorta e a seus grandes ramos; Estes vasos tem cor amarelada decorrente do acúmulo de elastina na túnica média; A íntima, rica em fibras elásticas, é mais espessa que a túnica correspondente de uma artéria muscular; Uma lâmina elástica interna, embora presente, não pode ser facilmente distinguida das demais lâminas elásticas existentes entre as camadas musculares que se seguem; A túnica média consiste em uma série de lâminas elásticas perfuradas, concentricamente organizadas, cujo número aumenta com a idade; Entre as lâminas elásticas situam-se células musculares lisas, fibras de colágeno, proteoglicanos e glicoproteínas; A túnica adventícia é relativamente pouco desenvolvida; A túnica média das grandes artérias contém varias lâminas elásticas que contribuem para a importante função de tornar o fluxo de sangue mais uniforme; Durante a contração ventricular (sístole), a lâmina elástica de grandes artérias está distendida e reduz a variação de pressão; Durante relaxamento ventricular (diástole), a pressão no ventrículo cai para níveis muito baixos, mas a propriedade elástica das grandes artérias ajuda a manter a pressão arterial; Como consequência, a pressão arterial e a velocidade do sangue diminuem e se tornam menos variáveis à medida que se distanciam do coração. ARTÉRIAS (MUSCULARES) MÉDIAS: Contêm a túnica média formada essencialmente por células musculares lisas; Nas artérias musculares a íntima tem uma camada subendotelial um pouco mais espessa do que a das arteríolas; A lâmina elástica interna, o componente mais externo da íntima, é proeminente; A túnica média pode conter até 40 camadas de células musculares lisas. Essas células são entremeadas por um número variado de lamelas elásticas (dependendo do tamanho do vaso), como também por fibras reticulares e proteoglicanos, todos sintetizados pela própria célula muscular lisa; A lâmina elástica externa, o último componente da túnica média, só é encontrada nas artérias musculares maiores; A adventícia consiste em tecido conjuntivo frouxo. Nesta túnica também são encontrados vasos capilares linfáticos, vasa vasorum e nervos da adventícia, podendo essas estruturas penetrar até a porção mais externa da média; As artérias musculares podem controlar o fluxo de sangue para os vários órgãos, contraindo ou relaxando as células musculares lisas de sua túnica média; Nos ramos mais delgados, as túnicas são mais delgada. ARTERÍOLAS: Geralmente tem um diâmetro menor que 0,5 mm e lúmen relativamente estreito; A camada subendotelial é muito delgada; Nas arteríolas muito pequenas a lâmina elástica interna está ausente e a camada média geralmente é composta por uma ou duas camadas de células musculares lisas circularmente organizadas; Não apresentam nenhuma lâmina elástica externa. CAPILARES: Os capilares são compostos de uma única camada de células endoteliais que se enrolam em forma de tubo; Quando cortados transversalmente, observa-se que a parede dos capilares é, em geral, formada por 1 a 3 células. Essas células repousam em uma lâmina basal cujos componentes moleculares são produzidos pelas próprias células endoteliais; As células endoteliais são poligonais e o seu núcleo em geral se projeta para o interior do lúmen capilar; As células endoteliais prendem-se lateralmente umas às ourtas, por meio de zônulas de oclusão; As zônulas de oclusão desempenham importante papel na fisiologia do sistema circulatório. Essas junções apresentam permeabilidade variável a macromoléculas, de acordo com o tipo de vaso sanguíneo considerado, e desempenham um papel fisiológico significativo tanto em condições normais, como patológicas; Em vários locais ao longo dos capilares de vênulas pós-capilares ou pericíticas, células de origem mesenquimal, dotadas de longos processos citoplasmáticos, envolvem porções de células endoteliais. Essas células são chamadas de pericitos; Os pericitos são envoltos por uma lâmina basal própria, a qual por sua vez pode fundir- se com a lâmina basal de células endoteliais. Após a ocorrência de lesões no tecido, os pericitos se diferenciam para formar novos vasos sanguíneos e novas células do tecido conjuntivo, participando, desse modo, do processo de reparação. A existência de miosina, actina e tropomiosina nos pericitos sugere fortementeque essas células também tenham função contrátil; Os capilares sanguíneos podem ser reunidos em quatro grupos, dependendo da continuidade da camada endotelial e de sua lâmina basal: o capilar contínuo ou somático, o capilar fenestrado (ou visceral), o capilar fenestrado e destituído de diafragma e o capilar sinusóide. CAPILAR CONTÍNUO OU SOMÁTICO: Caracterizado pela ausência de fenestras em sua parede; Este tipo de vaso capilar é encontrado em todos os tipos de tecido muscular, tecidos conjuntivos, glândulas exócrinas e tecido nervoso; Vesículas de pinocitose também ocorrem como vesículas isoladas no citoplasma dessas células e são responsáveis pelo transporte de macromoléculas em ambas as direções, apical e basolateral, das células endoteliais. CAPILAR FENESTRADO OU VISCERAL: Caracterizado por grandes orifícios ou fenestras nas paredes das células endoteliais, as quais são obstruídas por um diafragma que é mais delgado do que a membrana plasmática da própria célula; A lâmina basal dos vasos capilares fenestrados é contínua; Os capilares fenestrados são encontrados em tecidos nos quais acontece intercâmbio rápido de substâncias entre os tecidos e o sangue, como o rim, o intestino e as glândulas endócrinas. CAPILAR FENESTRADO E DESTITUÍDO DE DIAFRAGMA: Característico do glomérulo renal; Neste tipo de capilar, na altura das fenestras, o sangue só está separado dos tecidos por uma lâmina basal muito espessa e contínua. CAPILAR SINUSÓIDE: Um caminho tortuoso e diâmetro bem maior que o dos demais capilares, o que reduz a velocidade da circulação do sangue; Suas células endoteliais formam uma camada descontínua e são separadas umas das outras por espaços amplos; O citoplasma das células endoteliais exige fenestrações múltiplas as quais são desprovidas de diafragmas; Há macrófagos entre as células endoteliais; A lâmina basal é descontínua; São encontrados principalmente no fígado e em órgãos hemocitopoéticos (formadores das células do sangue), como a medula óssea e o baço. VÊNULAS PÓS-CAPILARES: A transição dos capilares para vênulas ocorre gradualmente; As vênulas que se seguem imediatamente aos capilares (vênulas pós-capilares ou pericíticas) tem diâmetro de 0,1 a 0,5 mm; A parede dessas vênulas é formada apenas por uma camada de células endoteliais em volta das quais se situam células pericíticas contráteis; As junções entre as células endoteliais são as mais frouxas de todo o sistema vascular; Essas vênulas pericíticas têm várias características funcionais e morfológicas em comum com os capilares; Por exemplo: participam em processos inflamatórios e trocas de moléculas entre o sangue e os tecidos; mediadores de inflamação, como a histamina produzida pelos mastócitos do tecido conjuntivo, alteram a permeabilidade vascular de vênulas pós- capilares, facilitando a passagem de células da defesa do sangue para os tecidos; A maioria das vênulas, entretanto, é do tipo muscular, contendo pelo menos algumas células musculares lisas na sua parede. VEIAS: Das vênulas, o sangue é coletado em veias de maior calibre, arbitrariamente classificadas como veias pequenas, médias e grandes; A maioria das veias é de pequeno ou médio calibre e contém pelo menos algumas células musculares em sua parede; A íntima apresenta normalmente uma camada subendotelial fina composta por tecido conjuntivo que pode estar muitas vezes ausente; A túnica média consiste em pacotes de pequenas células musculares lisas entremeadas com fibras reticulares e uma rede delicada de fibras reticulares; Nas veias, a túnica adventícia é a mais espessa e bem desenvolvida das túnicas; Os grandes troncos venosos, perto do coração, são veias de grande calibre; As grandes veias tem uma túnica íntima bem desenvolvida, mas a média é muito fina, com poucas camadas de células musculares lisas e abundante tecido conjuntivo; Frequentemente, a adventícia contém feixes longitudinais de músculo liso e fibras colágenas; Essas veias, particularmente as maiores, contêm válvulas no seu interior; As válvulas consistem em dobras da túnica íntima, em forma de meia-lua, que se projetam para o interior do lúmen do vaso; As válvulas são compostas de tecido conjuntivo rico em fibras elásticas e são revestidas em ambos os lados por endotélio; As válvulas são compostas de tecido conjuntivo rico em fibras elásticas e são revestidas em ambos os lados por endotélio; As válvulas são especialmente numerosas em veias dos membros inferiores; Essas estruturas, juntamente com a contração do músculo esquelético que circunda as veias, direcionam o sangue venoso de volta ao coração.
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