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mitocôndria METABOLISMO energético Professoras amanda berti e samara thainá apresentam: estrelando ESTÁGIO EM BIOLOGIA i 2021 cl or op las to AT P glicose e muitos outros.... 1 METABOLISMO ENERGÉTICO I. INTRODUÇÃO Em nosso cotidiano, nos deparamos com várias situações em que observamos a importância da energia em nossas vidas. Nesse exato momento, você está lendo essa apostila utilizando energia! A luz acesa, a bateria do computador, o copo de café ao seu lado… A energia está presente em todas essas situações, sendo indispensável para o funcionamento dos ecossistemas e equilíbrio do nosso planeta. E com o nosso corpo não é diferente! Nossas células necessitam de energia para realizarem suas reações metabólicas e garantirem a homeostase. E como somos capazes de obter essa energia? É isso que vamos descobrir! II. A ENERGIA E OS ORGANISMOS O fluxo de energia é indispensável aos seres vivos, sendo essencial para a manutenção de suas funções fisiológicas. O conjunto de reações químicas que ocorrem nos organismo é o que denominamos como 2 METABOLISMO (do grego, metabole, mudança). O metabolismo é altamente coordenado, em que diversas vias metabólicas cooperam para a obtenção de energia química a partir da energia solar ou degradando nutrientes energéticamente ricos obtidos no meio ambiente. As vias metabólicas podem ser associadas a um mapa rodoviário, em que várias rodovias se cruzam e levam a diferentes destinos. Tais vias iniciam-se com uma molécula específica que se transforma a partir de uma série de etapas, formando uma nova molécula ou conjunto de moléculas. As reações químicas que caracterizam as vias metabólicas podem ser classificadas em dois tipos: as reações que liberam energia, denominadas exergônicas, e as reações que consomem energia, denominadas endergônicas. Nas reações exergônicas, os reagentes possuem mais energia do que produtos, e parte dessa energia é liberada na forma de calor - outra parte da energia é utilizada pelas reações endergônicas. Os dois principais processos que iremos estudar envolvem 3 tais reações: a fotossíntese, de um modo geral, é um processo endergônico, enquanto a respiração é exergônica. Imagino que você deva estar se perguntando: como as reações endergônicas utilizam a energia liberada pelas reações exergônicas? Isso é possível devido ao acoplamento das reações, o qual é realizado por uma molécula com papel fundamental para o metabolismo energético: a adenosina-trifosfato (ou, para os íntimos, o ATP). O ATP armazena em suas ligações fosfato grande parte da energia liberada pelas reações exergônicas, e libera posteriormente essa energia por hidrólise. O ATP, portanto, funciona como uma reserva energética para a célula. Estruturalmente, ele é um nucleotídeo formado por (1) uma molécula de adenina (base nitrogenada), (2) uma molécula do 4 açúcar ribose e (3) três moléculas de fosfato. O conjunto da adenina com o açúcar forma a adenosina, que quando ligada a um fosfato forma a adenosina monofosfato (AMP), quando ligada a dois fosfatos forma a adenosina difosfato (ADP) e quando ligada a três fosfatos forma o ATP. Ao quebrar uma ligação fosfato, a molécula de ATP libera energia e torna-se uma molécula de ADP. É como se imaginássemos um carro transportando energia de uma local a outro, e a ligação fosfato seria uma caixinha de energia sendo entregue. Agora que sabemos como a energia é utilizada nas reações metabólicas, surge o questionamento: como obtemos essa energia? Os organismos vivos não “criam” energia espontaneamente, e sim a transformam a partir de fontes do ambiente. Em relação à obtenção de energia, os organismos vivos podem ser classificados em dois grandes grupos: os seres autotróficos e os seres heterotróficos. 5 Os seres autotróficos são capazes de utilizar o dióxido de carbono atmosférico (o gás CO2) como fonte de carbono para a síntese de compostos que armazenam energia, como a glicose. A exemplos de seres autotróficos, temos as cianobactérias e as plantas verdes. O processo metabólico pelo qual esses seres são capazes de sintetizar compostos carbônicos a partir do CO2(g) é a fotossíntese, e iremos estudá-la mais profundamente mais adiante. Já os seres heterotróficos não são capazes de obter o carbono a partir do CO2(g), e precisam obter energia a partir de compostos orgânicos relativamente complexos, como a glicose. A glicose é obtida pelos seres heterotróficos principalmente a partir da ingestão de alimentos ricos em carboidratos. O processo pelo qual esses seres são capazes de quebrar moléculas de glicose para obtenção de energia é denominado glicólise, e todos os animais pluricelulares e a maioria dos microrganismos são seres heterotróficos. 6 Ao final desta apostila, seremos capazes de entender como esses seres se relacionam e como o fluxo de energia nos ecossistemas depende essencialmente de ambos. III. A ENERGIA E AS CÉLULAS Como vimos anteriormente, o metabolismo é conjunto de reações metabólicas que ocorrem em nosso organismo e é responsável pelo fluxo de energia entre as células, garantindo o funcionamento adequado dos processos fisiológicos do nosso corpo. Dentro desse conjunto de reações, as que caracterizam a respiração celular e a fotossíntese são essencialmente importantes para a liberação de energia e formação de compostos energéticos, respectivamente. E assim como todas as reações do nosso corpo, esses processos ocorrem em locais específicos dentro da célula: a mitocôndria e o cloroplasto. As mitocôndrias são encontradas em quase todas as células eucarióticas, incluindo as células de plantas, animais, fungos e a maioria dos eucariotos unicelulares. Em geral, essas organelas têm cerca de 1 a 10 mm de comprimento. Nas células, o número de mitocôndrias varia de dezenas até centenas, indo de acordo com o tipo de célula e qual a sua função biológica desempenhada. 7 A mitocôndria é formada por dupla membrana lipoproteica: a mais externa é lisa, enquanto a mais interna apresenta numerosas dobras – cristas mitocondriais. A cavidade entre as cristas é preenchida por uma solução e é denominada matriz mitocondrial; aí se encontram diversas enzimas, DNA e RNA próprios, pequenos ribossomos e a capacidade de produzir proteínas (Imagem 5). As mitocôndrias são sítios de respiração celular, processo metabólico que utiliza oxigênio para dirigir a geração de ATP pela extração de energia a partir de açúcares, gorduras e outros combustíveis. Imagem 5. Mitocôndria. (a) Microfotografia de uma mitocôndria de uma célula pancreática de um rato. (b) Ilustração dos detalhes de uma mitocôndria. Fonte: TORTORA, G. J.; FUNKE B. R.; CASE C. L. MICROBIOLOGIA, 12ª ed., 2017. Os cloroplastos, por sua vez, são organelas plastidiais encontradas nas células vegetais. Os cloroplastos são encontrados principalmente nas células do mesofilo, o tecido do interior da folha. Uma célula típica de 8 mesofilo tem cerca de 30 a 40 cloroplastos, com cada organela medindo cerca de 2 a 4 mm por 4 a 7 mm. O cloroplasto tem um envoltório de duas membranas envolvendo um fluido denso chamado de estroma. Suspenso no interior do estroma existe um terceiro sistema de membranas, formando sacos, chamados de tilacóides. Os tilacóides separam o estroma do espaço do tilacóide, o qual está localizado no interior desses sacos. Em alguns lugares, os tilacóides estão empilhados em colunas denominadas grana (singular granum). A clorofila, pigmento verde que confere cor às folhas, localiza-se nas membranas do tilacóide. 9 IV. DESTINO ENERGÉTICO DO ALIMENTO Como visto anteriormente, a ingestão de alimentos faz parte da rotina dos seres vivos e é a partir dela que é retirada grande parte da energia necessária para que possam desenvolver as suas funções e atividades. O alimento consumido precisa ser quebrado em pequenas moléculas (catabolismo), o que envolve algumas etapas no interior do organismo. As proteínas, os lipídeose os polissacarídeos compõem a maior parte dos alimentos e ao serem quebrados em partes menores podem ser utilizados pelas células tanto como fonte de energia quanto como subunidades estruturais para outras moléculas (anabolismo). Leia o quadro 1 para entender um pouco mais sobre anabolismo e catabolismo. Após a ingestão do alimento, o primeiro estágio de quebra inicia-se com o que é chamado de digestão. Este estágio ocorre no exterior celular, no intestino de cordados superiores, ou em uma organela especializada dentro das células (lisossomos). No trato digestório há diversas enzimas digestivas capazes de realizar a quebra dos alimentos (Imagem 7). É interessante ressaltar que, nos cordados superiores, às micro partes dos 10 alimentos são absorvidas pelo epitélio intestinal, passando então para a corrente sanguínea e, posteriormente, alcançando as demais células do corpo. Dentro das células, os componentes energéticos dos alimentos passam por um processo inicial de perda de elétrons, a oxidação. Imagem 7. HIDRÓLISE ENZIMÁTICA. Quadro 1. Anabolismo e catabolismo. O catabolismo é a fase de degradação do metabolismo, na qual moléculas nutrientes orgânicas são convertidas em produtos finais menores e mais simples. As vias catabólicas liberam energia, e parte dessa energia é conservada na forma de ATP e transportadores de elétrons reduzidos (NADH, NADPH e FDH2); o restante é perdido como calor. No anabolismo, também chamado de biossíntese, precursores pequenos e simples formam moléculas maiores e mais complexas. As reações anabólicas precisam de fornecimento de energia. Vimos então que ambos os processos se complementam. 11 Imagem 8. A relação energética entre as vias catabólicas e anabólicas. O estágio II de quebra dos alimentos é iniciado no citoplasma celular e termina nas mitocôndrias. No catabolismo celular, uma cadeia de reações chamada de glicólise é responsável pela conversão da molécula de glicose em duas moléculas de piruvato. Nesse mesmo momento, importantes moléculas carreadoras de de energia e prótons são geradas, o ATP e o NADH. As moléculas do ácido pirúvico são compostas por três átomos de carbono e podem ser transportadas para a matriz mitocondrial ou serem fermentadas no citoplasma. Se o ácido pirúvico seguir para a mitocôndria, o estágio III inicia-se e a maior parte da energia é liberada na forma de ATP. Alguns dos eventos que ocorrem são o ciclo do ácido cítrico e a cadeia transportadora de elétrons. 12 Não se preocupe, cada uma das etapas será melhor detalhada ao longo deste capítulo. Dessa forma, você estudante poderá perceber que a produção de ATP a partir da quebra de moléculas de polissacarídeos, lipídeos e proteínas se faz essencial para que a energia química seja redistribuída em pequenos pacotes em uma forma conveniente para a utilização na célula. V. RESPIRAÇÃO CELULAR: PROCESSO ESSENCIAL PARA A OBTENÇÃO DE ENERGIA Quando falamos de respiração é normal que a primeira coisa que você pense é no ato de inalar oxigênio. Afinal, no nosso cotidiano é extremamente comum falar que estamos respirando. Entretanto, o termo respiração celular não é sinônimo para respiração aeróbica na qual um animal inspira oxigênio. A respiração celular inclui tanto o processo aeróbio (aerobic vem do grego aer, ar, e bio, vida) como o anaérobio (o prefixo an- significa “sem”). 13 Como visto anteriormente, a produção de energia a partir da glicose pode seguir dois processos gerais: respiração celular e fermentação. Ambos normalmente se iniciam com a glicólise, porém seguem vias seguintes distintas, dependendo da disponibilidade de oxigênio. Na respiração aeróbia, o aceptor final de elétrons é o O2; na respiração anaeróbia, o aceptor final de elétrons é uma molécula inorgânica diferente do O2 ou, raramente, uma molécula orgânica. Se o oxigênio estiver presente no meio, as duas próximas etapas da respiração celular acontecem: O Ciclo do Ácido Cítrico e a Cadeia Transportadora de elétrons. A imagem 9 ilustra o processo de respiração celular aeróbico. Imagem 9. A respiração celular. Fonte: Respiração celular: o que é, processos, etapas, Biologia Net, 2021. 14 VI. RESPIRAÇÃO CELULAR: GLICÓLISE A palavra glicólise é derivada grego Glykys, doce, e lysis, divisão. Na dieta dos animais, uma fonte importante de carboidrato é o amido, um polissacarídeo de reserva que pode ser degradado em subunidades de glicose (C6H12O6). A glicose é uma molécula combustível que possui grande energia química armazenada nas ligações entre os átomos que a compõem. Nessa via metabólica a molécula de glicose é quebrada ao longo de 10 etapas de reações acopladas. Você deve estar se perguntando o porquê de tantas etapas para quebrar uma única molécula de glicose. O que acontece é que, ao ser degradada passo a passo, a energia pode ser liberada em pequenos pacotes para ativar moléculas capazes de carreá-la, ou seja, moléculas carreadoras transportam a energia da glicose em pequenas parcelas. Sendo assim, grande parte da energia liberada pela quebra da glicose é preservada em ligações de alta energia de ATP e outras moléculas carreadoras ativadas, e, por fim, disponibilizada para exercer um trabalho útil para a célula. 15 A glicólise ocorre no citoplasma celular e pode ocorrer na presença ou na ausência de oxigênio. Há uma série de dez reações químicas, cada uma catalisada por uma enzima diferente, que converte a glicose em piruvato, havendo a liberação de energia na forma de ATP e de NADH (Dinucleótido de nicotinamida e adenina), moléculas carreadora de energia. Vimos então que as enzimas da glicólise, moléculas que catalisam, ou seja, aceleram as reações de quebra da glicose, um açúcar de seis carbonos, em dois açúcares de três carbonos (Imagem 10 ). Durante a glicólise, cada molécula de glicose que passa pela série de 10 reações enzimáticas gera um saldo de 2 moléculas de ácido pirúvico (C3H4O3), 2 NADH e 2 moléculas de ATP. Imagem10.. Glicólise - conversão da glicose em ácido pirúvico. Fonte: TORTORA, G. J.; FUNKE B. R.; CASE C. L. MICROBIOLOGIA, 12ª ed., 2017. 16 VII. RESPIRAÇÃO CELULAR: CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO O ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico recebe esse nome devido a primeira molécula a ser formada ser o citrato. Essa via metabólica também é comumente chamada de ciclo de krebs, em homenagem ao bioquímico alemão que a descreveu, Hans Adolf Krebs (1900-1981). Esse ciclo metabólico ocorre logo após a degradação, oxidação, da glicose pela glicólise. Assim como estudamos, a glicólise produz 2 ácidos pirúvicos que podem seguir para o ciclo do ácido cítrico. Em eucariotos, o ácido pirúvico entra na mitocôndria e é oxidado a um composto chamado acetil-CoA, entrando então no ciclo do ácido cítrico. Lá, a degradação da glicose a dióxido de carbono é completada. Em procariotos, esse processo ocorre no citosol. Aqui, a decomposição da glicose em dióxido de carbono é completa. Vamos estudar um pouco mais sobre essa via metabólica? O ciclo do ácido cítrico possui oito etapas, cada uma catalisada por uma enzima específica. Inicialmente, o ácido pirúvico reage com a coenzima A (CoA) produzindo uma molécula de CO2, uma molécula de NADH e o acetil-CoA que, em seguida, torna-se substrato para o ciclo do ácido cítrico. Na primeira etapa do ciclo, o acetil-CoA formado reage com um composto 17 chamado oxalacetato, dando origem ao citrato. Logo em seguida, o citrato é degradado em 7 etapas que libera alguns compostos (Imagem 11). Imagem 11. O ciclo de Krebs inicia-se com a entrada do acetil-CoA no ciclo, e cada uma de suas etapas é catalisada por enzimas específicas. Fonte: Ciclo de krebs: o que é, processos, etapas, equação, Biologia Net, 2021. Em cada ciclo, para cada acetil-CoA, uma molécula de ADP (Adenosina difosfato) é convertida em ATP (adenosina trifosfato); 3 NAD+ são reduzidas a NADH (nicotinamida adenina dinucleotídeo reduzido); a FAD recebe dois elétrons e dois prótons,formando FADH2 (flavina adenina nucleotídeo reduzido); e 2 moléculas de CO2. Considerando que cada molécula de glicose produz dois acetil-CoA, ao final do ciclo de Krebs, terão sido produzidos 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP e 4 CO2. 18 Se você parar para pensar, o gás carbônico que você está expirando neste exato momento foi produzido no interior de suas células, mais especi�camente dentro de suas mitocôndrias em uma etapa da respiração celular - o ciclo do ácido cítrico. VIII. RESPIRAÇÃO CELULAR: CADEIA RESPIRATÓRIA O próximo passo para a obtenção de uma grande quantidade de energia para a célula é a cadeia respiratória, que também é chamada de cadeia transportadora de elétrons e de fosforilação oxidativa (Imagem 12). Assim como o nome diz, há várias várias moléculas, a maioria proteínas (citocromos), dispostas em cadeia que estão incrustadas na membrana mitocondrial interna de células eucarióticas (e da membrana plasmática de procariotos aeróbios). Lembra-se de todo o percurso que os átomos de carbono da glicose fizeram ao longo da glicólise e do ciclo do ácido cítrico, discutidos anteriormente? Então, nesse momento os elétrons removidos da glicose são transportados pelo NADH ao “topo” dessa cadeia. Na parte “inferior” o O2 captura esses elétrons juntamente com o hidrogênio, formando água. (Procariotos que respiram de forma anaeróbia têm um aceptor de elétrons no final da cadeia diferente do O2). 19 Imagem 12. Cadeia respiratória. Fonte: Respiração aeróbica - Aula de biologia. EducaBras, 2021. Qual a importância de inalarmos o oxigênio? Acredito que agora você saiba responder prontamente que esse elemento químico é essencial durante a etapa final da respiração celular - obtenção de energia para o nosso organismo. IX. BALANÇO ENERGÉTICO DA RESPIRAÇÃO Agora que nós já estudamos todas as etapas da respiração celular, vamos fazer o cálculo do quão rentável foi para a célula realizar todos esses processos? 20 X. FERMENTAÇÃO: Você sabe o que significa o termo fermentação? É bem provável que você tenha contato diretamente com produtos fermentados durante quase todos os dias da sua vida. No pão francês que você busca de manhã na padaria, no leite fermentado e no iogurte que você bebe enquanto assiste televisão, no queijo fresco servido durante o café da tarde, no combustível do automóvel que te leva até a escola e entre diversos outros exemplos de produtos que são derivados da fermentação. 21 A fermentação é um processo anaeróbio (sem oxigênio) em que o ácido pirúvico não segue para as mitocôndrias, ou seja, permanece no citoplasma celular após ser produzido pela glicólise. Esse ácido pirúvico pode ser convertido em um ou mais produtos, dependendo do tipo de célula. Esses produtos podem incluir o álcool (etanol) e o ácido láctico. Diferentemente da respiração, não há ciclo de Krebs ou cadeia de transporte de elétrons na fermentação. Consequentemente, o rendimento de ATP, que advém somente da glicólise, é bem mais baixo (2 ATP). Em condições de atividades físicas intensas… As células musculares humanas produzem ATP por fermentação ácido láctica quando o oxigênio é escasso. Isso ocorre durante a prática intensa de exercício, quando o fornecimento de oxigênio para o músculo não é o suficiente para realizar a respiração celular. Sob essas condições, as células mudam da respiração aeróbia para a fermentação. Acreditava-se que o lactato acumulado estivesse relacionado com as causas da fadiga e da dor muscular. Porém, em vez disso, estudos recentes sugerem que um aumento nos níveis de íons potássio podem ser os responsáveis pela fadiga muscular. 22 Pensando a respeito das diferenças entre a fermentação e a respiração celular Na fermentação a glicose é degradada, na ausência de oxigênio, em substâncias mais simples, como o ácido lático (fermentação lática) e o álcool etílico (fermentação alcoólica). Nesses processos, há um saldo de apenas 2 moléculas de ATP. Enquanto na respiração celular, processo que utiliza oxigênio, a glicose é completamente degradada, formando gás carbônico e água. A energia liberada resulta em um saldo de aproximadamente 32 moléculas de ATP. Sendo assim, o ganho energético é maior na respiração do que na fermentação. 23 XI. FOTOSSÍNTESE A fotossíntese, como vimos, é o principal processo que caracteriza os seres autotróficos. Ela ocorre em todos os seres clorofilados, como cianobactérias, plantas verdes, bactérias fotossintetizantes e alguns dos organismos que estão incluídos no antigo grupo dos “protistas”. Com exceção das bactérias fotossintetizantes, os demais seres usam na fotossíntese o gás carbônico (CO2) e a água (H2O), formando carboidratos e gás oxigênio (O2), o qual é liberado para o meio. A equação geral da fotossíntese dos eucariontes e das cianobactérias é: 24 Imagem 14. Equação geral da fotossíntese. Fonte: Fotossíntese: o que é, etapas e importância, Biologia Total, 2020. Essa equação mostra que, na presença de luz e clorofila, o gás carbônico e a água são usados na produção da glicose, liberando água e gás oxigênio. Agora que sabemos a equação geral da fotossíntese, vamos estudar suas etapas. XII. ETAPAS DA FOTOSSÍNTESE A fotossíntese é inicialmente mostrada como uma equação geral, em que o gás carbônico e a água formam a glicose, liberando água e gás oxigênio. No entanto, a fotossíntese não ocorre em uma reação única, sendo realizada por meio de várias reações intermediárias. De um modo geral, a fotossíntese pode ser dividida em duas etapas: 25 I. Etapa fotoquímica: nessa etapa, há a fotólise da água; II. Etapa química: nessa etapa, não há participação da energia luminosa e o gás carbônico integra o Ciclo de Calvin para a formação da glicose; XIII. ETAPA FOTOQUÍMICA Na etapa fotoquímica, dois conjuntos básicos e relacionados de reações acontecem em presença de luz: fotofosforilação e fotólise da água. Nesse processo, participam moléculas de clorofila e outros pigmentos acessórios (como os carotenoides), substâncias aceptoras de elétrons e enzimas que se organizam no complexo-antena, formando dois tipos de fotossistema: I e II. Cada complexo-antena é capaz de captar a energia luminosa por meio dos pigmentos fotossintetizantes e conduzi-la até um centro de reação, onde essa energia pode ser aproveitada. Esse centro é formado por um par especial de clorofilas a, cujas propriedades diferem das demais 26 clorofilas. Quando as clorofilas do fotossistema I são excitadas pela energia luminosa, elétrons - sob a forma de prótons H+ - saem da molécula e são captados por uma molécula aceptora de energia já discutida aqui, o NADP+, formando o NADPH. Quando as clorofilas do fotossistema II são excitadas pela energia luminosa, elétrons saem da molécula e são transferidos para uma substância aceptora de elétrons. Essa substância logo transfere os elétrons para outra substância, e assim por diante, formando uma cadeia de transporte de elétrons. Entre as substâncias transportadoras estão os citocromos. Nessas transferências entre os aceptores, os elétrons vão liberando gradativamente a energia. Quando os elétrons passam pelo citocromo, a energia é empregada em um processo complexo que resulta na formação de ATP. Os elétrons, ao chegarem no último nível de energia, passam para o fotossistema I, que se recompõe. Já o fotossistema II fica difeciente de elétrons, e eles são repostos pelos elétrons provenientes da fotólise da água. A quebra da ligação da água libera oxigênio gasoso e elétrons sob a forma de prótons H+, que irão restituir o fotossistema II. 27 Portanto, ao final da etapa fotoquímica, há a liberação de O2 gasoso e a formação de ATP, H+ e NADPH, que serão usados como fonte de energia para a próxima etapa: a etapa química. XIV. ETAPA QUÍMICA Nesta etapa ocorrem reações ligadas à fixação do carbono presente no CO2. Essas reações ocorrem no estroma dos cloroplastos e, apesar de não dependerem diretamente da luz,dependem das reações da fase fotoquímica, pois precisam do ATP, do NADPH e dos H+ formados na presença de luz. Na etapa química, o CO2 participa de uma série de reações que ocorrem no chamado Ciclo das Pentoses (açúcares de cinco carbonos na molécula), elucidado na década de 1940 por Melvin Calvin com a participação de Adam Benson. Devido a esse fato, o ciclo é também denominado como Ciclo de Calvin ou Ciclo de Calvin-Benson. De um modo geral, o gás carbônico entra no Ciclo de Calvin e se une a um composto de cinco carbonos, já existente no estroma dos cloroplastos, denominado ribulose bifosfato (RuBP), formando duas moléculas de fosfoglicerato (PGA), de três carbonos. Esse processo é denominado como fixação do carbono, e é catalisado pela enzima rubisco, 28 a mais abundante do planeta. Em seguida, com o fornecimento de energia de moléculas de ATP e a ação do NADPH, forma-se a partir do PGA o gliceraldeído fosfato (PGAL), que também tem três carbonos. O PGAL será utilizado para a síntese da glicose e outros carboidratos. Os carboidratos produzidos na fotossíntese suprem a planta com a energia química e o carbono necessários para sintetizar outras moléculas orgânicas, como aminoácidos e ácidos graxos. Imagem 15. Etapas da fotossíntese e sua localização no cloroplasto. Fonte: Fotossíntese: o que é, etapas e importância, Biologia Total, 2020. 29 XV. A RELAÇÃO ENTRE A RESPIRAÇÃO E A FOTOSSÍNTESE Como vimos anteriormente, a fotossíntese e a respiração celular são processos que se complementam e são interdependentes. A fotossíntese, realizada por seres autotróficos, é indispensável para a síntese de moléculas de moléculas orgânicas e para a liberação de oxigênio no meio. Por outro lado, a respiração celular é responsável por degradar as moléculas orgânicas e liberar gás carbônico. O gás carbônico liberado pela respiração é utilizado pela fotossíntese, enquanto que o oxigênio liberado pela fotossíntese e as moléculas orgânicas sintetizadas são os precursores da respiração celular. Portanto, os processos se inter-relacionam. Imagem 16. Fluxo de energia e reciclagem química nos ecossistemas. A energia flui para dentro de um ecossistema como luz solar e fundamentalmente sai como calor, ao passo que os elementos químicos essenciais para vida são reciclados. Fonte: CAMPBELL et al., Biologia de Campbell. 10ª ed., 2015. 30 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CAMPBELL, N. A; Reece, J. B.; Urry, L.A.; Cain, M. L.; Wassermann, S. A.; Minor, P. V.; Jackson, R. B. Biologia de Campbell. 10ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2015. Ciclo de krebs: o que é, processos, etapas, equação, Biologia Net, 2021. Disponível em: https://www.biologianet.com/biologia-celular/ciclo-de-krebs.htm. Acesso em: 10 jun 2021. LEHNINGER, T. M., NELSON, D. L. & COX, M. M. Princípios de Bioquímica. 6ª Edição, 2014. LOPES, S.; ROSSO, S. BIO: volume único. 3. ed. São Paulo: Saraiva, 2013. 783 p. Metabolismo e vias metabólicas. Disponível em: https://sites.usp.br/lbbp/wp-content/uploads/sites/464/2019/03/AMN-Metabolismo.pdf. Acesso em: 10 jun 2021. Respiração aeróbica - Aula de biologia. EducaBras, 2021. Disponível em: https://www.educabras.com/enem/materia/biologia/citologia/aulas/respiracao_aerobica. Acesso em: 11 jun 2021. TORTORA, G.J.; FUNKE, B.R.; CASE, C.L. MICROBIOLOGIA, 12ª Ed. Artmed, 2017. https://www.biologianet.com/biologia-celular/ciclo-de-krebs.htm https://sites.usp.br/lbbp/wp-content/uploads/sites/464/2019/03/AMN-Metabolismo.pdf https://www.educabras.com/enem/materia/biologia/citologia/aulas/respiracao_aerobica
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