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Laís Molina – Med 102 Anatomia Microscópica e Embriologia Clínica (Histo II) – Profs. Isabele e Thaís O sistema endócrino consiste em glândulas sem ductos, grupos distintos de células dentro de certos órgãos do corpo, e células endócrinas isoladas no revestimento epitelial dos sistemas digestivo e respiratório. As glândulas endócrinas são ricamente vascularizadas, de modo que seus produtos de secreção possam ser liberados nos delicados espaços do tecido conjuntivo entre as células e leitos capilares, a partir dos quais entram na corrente sanguínea. As glândulas endócrinas incluem a hipófise, a tireoide, as paratireoides, as suprarrenais e o corpo pineal. As glândulas exócrinas, diferentemente das glândulas endócrinas (que não possuem ductos), lançam suas secreções em um sistema de ductos e exercem apenas efeitos locais. Glândula Hipófise A hipófise é uma glândula endócrina que produz diversos hormônios que são responsáveis pela regulação do crescimento, da reprodução e do metabolismo. Possui duas subdivisões que se desenvolvem de origens embrionárias diferentes: 1- A adeno-hipófise, que se desenvolve de uma evaginação do ectoderma oral (bolsa de Rathke) que reveste a cavidade oral primitiva (estomodeu). 2- A neuro-hipófise, que se desenvolve do neuroectoderma como uma evaginação do diencéfalo. OBS: Ambas são unidas e encapsuladas em uma glândula única. Entretanto, como possuem origens embrionárias diferentes, seus constituintes celulares e funções também se diferem. Laís Molina – Med 102 Anatomia Microscópica e Embriologia Clínica (Histo II) – Profs. Isabele e Thaís A hipófise encontra-se abaixo do hipotálamo do encéfalo, ao qual está conectada estendendo-se inferiormente a partir do diencéfalo. Assenta-se na fossa hipofisária, onde é recoberta por uma porção da dura-máter chamada de diafragma da sela. Está conectada ao encéfalo através de vias nervosas; também possui um rico suprimento vascular a partir de vasos que suprem o encéfalo. Dentro de cada subdivisão da hipófise estão localizadas várias regiões contendo células especializadas que liberam diferentes hormônios. São elas: Adeno-hipófise (hipófise anterior): - Pars distalis - Pars intermedia - Pars tuberalis Neuro-hipófise (hipófise posterior): - Eminência mediana - Infundíbulo - Pars nervosa Histologia da Hipófise Pars distalis = lobo anterior Pars intermedia + pars nervosa = lobo posterior Pars tuberalis = manguito ao redor da haste do infundíbulo OBS: Entre os lobos anterior e posterior estão remanescentes das bolsas de Rathke (células epiteliais), os quais envolvem um colóide amorfo. Laís Molina – Med 102 Anatomia Microscópica e Embriologia Clínica (Histo II) – Profs. Isabele e Thaís Adeno-hipófise: A adeno-hipófise, também chamada de hipófise anterior, se desenvolve a partir da bolsa de Rathke, um divertículo do ectoderma oral. Consiste na pars distalis, pars intermedia e pars tuberalis. Pars Distalis o É coberta por uma cápsula fibrosa. o É composta de cordões de células parenquimatosas que são rodeadas por fibras reticulares. Essas fibras também envolvem os grandes capilares fenestrados do plexo capilar secundário. o Um escasso tecido conjuntivo se encontra ao redor das artérias hipofisárias e das veias portas. o O revestimento endotelial dos capilares é fenestrado, o que facilita a difusão de fatores liberados para as células parenquimatosas e fornece sítios de entrada para as secreções liberadas. o As células parenquimatosas que têm uma afinidade por corantes são chamadas de cromófilas, enquanto aquelas que não têm afinidade por corantes são chamadas cromófobas. As células cromófilas são subdivididas em acidófilas e basófilas, as quais constituem as células secretoras da pars distalis. Células Cromófilas: Os grânulos de secreção dessas células têm afinidade por corantes histológicos: aqueles que se coram em vermelho-alaranjado com corantes ácidos e aqueles que se coram em azul com corantes básicos. Células Acidófilas - São as células mais abundantes da pars distalis. - Seus grânulos são grandes e coram-se de vermelho-alaranjado com eosina. - Possuem duas variedades, os somatotrofos e os mamotrofos. Laís Molina – Med 102 Anatomia Microscópica e Embriologia Clínica (Histo II) – Profs. Isabele e Thaís Somatotrofos: Têm núcleo central, um aparelho de Golgi moderado, mitocôndrias pequenas em forma de bastão, um abundante REG e numerosos grânulos de secreção. Secretam a somatotrofina (hormônio do crescimento). Assim, são estimuladas pelo SRH e inibidas pela somatostatina. A somatotrofina tem efeito generalizado de aumentar as taxas metabólicas das células. Mamotrofos: Estão arranjados como células individuais. São poligonais e pequenas. Têm a população ordinária de organelas. Contudo, durante a lactação, as organelas aumentam e o aparelho de Golgi pode se tornar tão grande quanto o núcleo. Podem ser distinguidas pelos seus grandes grânulos de secreção, formados pela fusão de grânulos menores que são liberados pela rede trans-Golgi. Estes grânulos fundidos contêm o hormônio prolactina, o qual promove o desenvolvimento das glândulas mamárias durante a gravidez, assim como a lactação após o nascimento. A liberação de prolactina é estimulada pelo fator liberador de prolactina (PRH) e pela ocitocina, e é inibida pelo PIF. Células Basófilas: - Se coram de azul com corantes básicos. - Estão geralmente localizados na periferia da pars distalis. - Possuem três variedades, os corticotrofos, os tireotrofos e os gonadotrofos. Corticotrofos: Estão dispersos por toda a pars distalis. São de formato arredondado a ovoide, cada um com um núcleo excêntrico e com relativamente poucas organelas, Secretam o hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) e o hormônio lipotrófico (LPH). A secreção é estimulada pelo CRH. O ACTH Laís Molina – Med 102 Anatomia Microscópica e Embriologia Clínica (Histo II) – Profs. Isabele e Thaís estimula as células do córtex das suprarrenais a liberarem seus produtos de secreção. Tireotrofos: Estão mais profundamente situados nos cordões de células parenquimatosas a uma certa distância dos capilares fenestrados. Podem ser distinguidas pelos seus grânulos de secreção pequenos, os quais contêm TSH. A secreção é estimulada pelo TRH e inibida pela presença de T3 e T4 no sangue. Gonadotrofos: Células arredondadas, que têm um aparelho de Golgi desenvolvido e abundantes REG e mitocôndrias. Situados próximo aos capilares. Secretam FSH e LH. O LH estimula a produção de hormônio esteroide pelas células intersticiais dos testículos. A secreção é estimulada pelo LHRH e é inibida por diversos hormônios que são produzidos pelos ovários e testículos. Células Cromófobas: Grupo de células que são fracamente coradas. Possuem menos citoplasma. Podem representar células-tronco não específicas ou células cromófilas parcialmente desgranuladas. Células Folículo-estreladas: São não-secretoras. Têm longos filamentos que formam junções comunicantes com outras células desse tipo. Laís Molina – Med 102 Anatomia Microscópica e Embriologia Clínica (Histo II) – Profs. Isabele e Thaís Pars Intermedia o É caracterizada por muitos cistos revestidos por células cuboides contendo colóide (cistos de Rathke), os quais são remanescentes do ectoderma da bolsa de Rathkeevaginada. o Sua zona intermediária às vezes contém cordões de células basófilas ao longo das redes de capilares. o As células basófilas sintetizam o pró-hormônio pró-opimelanocortina (POMC), o qual sofre uma clivagem pós-traducional para formar substâncias, como o hormônio estimulante de melanócitos α (alfa). Pars Tuberalis o Envolve a haste do infundíbulo da neuro-hipófise, mas frequentemente está ausente em sua porção posterior. o A pars tuberalis e o infundíbulo formam o pedículo hipofisário. o Finas camadas do tecido conjuntivo semelhante ao que constitui a pia- aracnoide separam a pars tuberalis da haste infundibular. o É altamente vascularizada por artérias e pelo sistema porta hipofisário, ao longo do qual se dispõem cordões longitudinais de células epiteliais cuboides colunares baixas. o O citoplasma dessas células contém pequenos grânulos densos, gotículas lipídicas, gotículas de colóide entremeadas e glicogênio. o Algumas células apresentam grânulos de secreção que possivelmente contêm FSH e LH. Neuro-hipófise: A neuro-hipófise, também chamada de hipófise posterior, se desenvolve a partir de uma evaginação do hipotálamo. É dividida em eminência mediana, infundíbulo (continuação do hipotálamo) e pars nervosa. Laís Molina – Med 102 Anatomia Microscópica e Embriologia Clínica (Histo II) – Profs. Isabele e Thaís Trato hipotalâmico-hipofisário o Axônios amielínicos das células neurossecretoras, cujos corpos celulares residem nos núcleos supra-óptico e paraventricular do hipotálamo, entram na neuro-hipófise para terminar nas imediações dos capilares. Estes axônios formam o trato hipotalâmico-hipofisário e constituem a maior parte da neuro-hipófise. o As células neurossecretoras dos núcleos supra-óptico e paraventricular sintetizam dois hormônios: a vasopressina (ADH) e a ocitocina. Uma proteína transportadora, a neurofisina, também produzida pelas células destes núcleos, se liga a cada um destes hormônios à medida que eles viajam ao longo dos axônios até a neuro-hipófise, onde são liberados na corrente sanguínea pelos terminais axônicos. o Os axônios são sustentados por células similares à neuroglia, conhecidas como pituicitos. Pars Nervosa o Tecnicamente, a pars nervosa não é um glândula endócrina. As terminações distais dos axônios do trato hipotalâmico-hipofisário terminam na pars nervosa e armazenem as neurossecreções produzidas pelos seus corpos celulares localizados no hipotálamo. Até que os neurônios associados a neurofisina alcancem a pars nervosa da hipófise, os hormônios tornam-se maduros e são clivados de seus precursores. o Existem dilatações nos axônios, chamadas de corpos de Herring, os quais representam acúmulos de grânulos de neurossecreção ao longo do comprimento dos axônios. Em resposta ao estímulo nervoso, os conteúdos desses grânulos são liberados no espaço perivascular próximo dos capilares fenestrados do plexo capilar. o Os pituicitos são simulares às células da neuroglia e ajudam a sustentar os axônios da pars nervosa, formando uma bainha ao seu redor, assim como ao redor de suas terminações. Os pituicitos contêm glândulas lipídicas, pigmentos de lipocromo e filamentos intermediários. Possuem também numerosos prolongamentos citoplasmáticos que entram em contato uns com os outros formando junções comunicantes. Resumidamente: Os axônios de células neurossecretoras dos núcleos hipotalâmicos supra-óptico e paraventricular se estendem para a hipófise posterior, formando o trato hipotalâmico-hipofisário. Laís Molina – Med 102 Anatomia Microscópica e Embriologia Clínica (Histo II) – Profs. Isabele e Thaís Glândula Tireoide A glândula tireoide encontra-se imediatamente abaixo da laringe, anterior à junção das cartilagens tireoide e cricoide. É composta de um lobo direito e um lobo esquerdo que estão conectados na linha média por um istmo. Em algumas pessoas, pode haver um lobo piramidal, que, ascende a partir do lado esquerdo; é um remanescente embrionário. A tireoide é envolvida por uma cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado derivada da fáscia cervical profunda. Septos derivados dessa cápsula subdividem a glândula em lóbulos. A glândula tireoide armazena seu produto de secreção no lúmen de folículos, diferentemente das demais glândulas que o armazenam dentro das células parenquimatosas. Os folículos são compostos de um epitélio cubico simples envolvendo um lúmen preenchido por um colóide central. Cada folículo pode armazenar o suprimento hormonal de várias semanas dentro do colóide. Os hormônios T3 e T4 são armazenados no colóide, o qual é constituído por uma grande glicoproteína de secreção chamada de tireoglobulina, a qual representa o precursor dos hormônios. Quando os hormônios estão prestes a serem liberados, a tireoglobulina é endocitada pelas células do revestimento folicular e os hormônios são clivados por proteases lisossômicas. Os septos de tecido conjuntivo derivados da cápsula invadem o parênquima e promovem uma via de sustentação e condução para vasos sanguíneos, vasos linfáticos e fibras nervosas. Elementos de tecido conjuntivo, compostos principalmente de fibras reticulares e contendo um rico plexo capilar, circundam cada folículo, mas estão separados das células foliculares e parafoliculares por uma lâmina basal. Ocasionalmente, as células foliculares de folículos adjacentes podem vir a entrar em contato umas com as outras e romper a continuidade da lâmina basal. Laís Molina – Med 102 Anatomia Microscópica e Embriologia Clínica (Histo II) – Profs. Isabele e Thaís Células Foliculares (células principais): As células foliculares têm um núcleo ovoide a arredondado com dois nucléolos e citoplasma basófilo. Têm formato que varia do pavimentoso ao colunar baixo e tornam-se mais altas quando estimuladas. Frequentemente, seu REG está distendido e apresenta zonas que são livres de ribossomos. Possuem numerosos lisossomos localizados na região apical, mitocôndrias em formato de bastão, um aparelho de Golgi supranuclear e numerosos microvilos curtos que se estendem para dentro do colóide. O iodeto é essencial para a síntese dos hormônios T3 e T4. A iodação dos resíduos de tirosina ocorre nos folículos na interface célula folicular- colóide. Dessa forma, as células foliculares secretam hormônios devidamente iodados, o T3 e T4, que aumentam as taxas do metabolismo basal. Durante uma grande demanda por hormônios, as células foliculares estendem pseudópodos para dentro dos folículos de modo a envolver e absorver gotículas de colóide. Quando a demanda pelos hormônios diminui, a quantidade de colóide no lúmen do folículo aumenta. Células Parafoliculares (células claras / células C): As células parafoliculares são células palidamente coradas, encontradas isoladas ou em agregados por entre as células foliculares, mas não alcançam o lúmen dos folículos. Têm um núcleo arredondado, quantidades moderadas de REG, mitocôndrias alongadas, um aparelho de Golgi bem desenvolvido e grânulos de secreção densos e pequenos localizados no citoplasma basal. Estes grânulos de secreção contêm calcitonina, um hormônio que inibe a reabsorção óssea pelos osteoclastos, reduzindo deste modo as concentrações de cálcio no sangue. Quando os níveis circulantes de cálcio estão altos, a liberação de calcitonina é estimulada. Laís Molina – Med 102 Anatomia Microscópica e Embriologia Clínica (Histo II) – Profs. Isabele e Thaís Glândulas Paratireoides As glândulas paratireoides, geralmente em número de quatro, estão localizadasna superfície posterior da glândula tireoide, em seus polos superior e inferior. Cada uma das glândulas está envolvida por sua própria cápsula delgada de tecido conjuntivo, que entra na glândula como septos, acompanhados por vasos sanguíneos, linfáticos e nervos. Os septos servem principalmente para sustentar o parênquima, o qual consiste em cordões e aglomerados de células epiteliais circundadas por fibras reticulares, que também suportam o parênquima e uma rica rede capilar. Produzem o hormônio PTH, o qual atua nos ossos, rins e intestinos, mantendo concentrações de cálcio adequadas no sangue e no fluido intersticial. Desenvolvem-se a partir das terceiras e quartas bolsas faríngeas durante a embriogênese. As glândulas paratireoides que se desenvolvem das terceiras bolsas faríngeas descem com o timo para se tornarem as glândulas paratireoides inferiores, enquanto as glândulas que se desenvolvem das quartas bolsas faríngeas descem apenas por uma curta distância e se tornam as glândulas paratireoides superiores. As glândulas crescem lentamente e alcançam o tamanho no adulto com cerda de 20 anos de idade. Têm formato ovoide. O parênquima das glândulas paratireoides é composto de dois tipos celulares, as células principais e as células oxífilas. Laís Molina – Med 102 Anatomia Microscópica e Embriologia Clínica (Histo II) – Profs. Isabele e Thaís Células Principais: São células levemente eosinófilas. Contêm grânulos de pigmento lipofuscina que estão dispersos por todo o citoplasma. Pequenos grânulos densos, originados do aparelho de Golgi e que se deslocam para a periferia da célula, representam os grânulos de secreção e contêm o paratormônio (PTH). Essas células contêm um aparelho de Golgi justanuclear, mitocôndrias alongadas e REG abundante. Algumas células apresentam aparelho de Golgi menor, escassos grânulos de secreção e grandes quantidades de glicogênio; considera-se que estas células estejam em uma fase inativa. Ocasionalmente, desmossomas unem células principais adjacentes, e um único cílio pode se estender para o espaço intercelular. O precursor do PTH, o pré-pró-paratormônio, é sintetizado à medida que é transportado para o lúmen do REG para formar o pró- paratormônio e um polipeptídeo. Quando alcança o aparelho de Golgi, o pró-paratormônio é novamente clivado em PTH e em um pequeno polipeptídeo. O hormônio é acondicionado em grânulos de secreção e liberado na superfície celular por exocitose. Células Oxífilas: Acredita-se que as células oxífilas representem fases inativas de um tipo celular único, com as células principais sendo a fase secretora ativa. São células menos numerosas, grandes e se coram mais intensamente com a eosina. Aparecem em grupos e como células isoladas. Possuem mais mitocôndrias, e aparelho de Golgi e REG pequenos. O glicogênio também está localizado no citosol e está circundado por mitocôndrias. Laís Molina – Med 102 Anatomia Microscópica e Embriologia Clínica (Histo II) – Profs. Isabele e Thaís Glândulas Suprarrenais (Adrenais) As glândulas suprarrenais estão localizadas nos polos superiores dos rins e estão imersas em tecido adiposo. O parênquima da glândula está dividido em duas regiões: o córtex suprarrenal e a medula suprarrenal, as quais possuem origem embriológica diferente. O córtex suprarrenal, derivado do mesoderma, produz um grupo de hormônios chamados corticosteroides, os quais são sintetizados a partir do colesterol. A secreção destes hormônios, incluindo o cortisol e a corticosterona, é regulada pelo ACTH, um hormônio secretado pela pars distalis da adeno-hipófise. A medula suprarrenal, derivada das cristas neurais, está funcionalmente relacionada e regulada pelo sistema nervoso simpático. Produz os hormônios epinefrina (adrenalina) e norepinefrina (noradrenalina). As glândulas suprarrenais estão envolvidas por uma camada de tecido conjuntivo que contém uma quantidade elevada de tecido adiposo. Cada glândula tem uma espessa cápsula de tecido conjuntivo que envia septos para o parênquima da glândula, acompanhados de vasos sanguíneos e nervos. Laís Molina – Med 102 Anatomia Microscópica e Embriologia Clínica (Histo II) – Profs. Isabele e Thaís Córtex Suprarrenal: o O córtex suprarrenal contém células parenquimatosas que sintetizam e secretam vários hormônios esteroides sem armazená-los. o O córtex é subdividido histologicamente em três zonas concêntricas, da cápsula para dentro, caracterizadas como zona glomerulosa, zona fasciculada e zona reticulada. o As três classes dos hormônios corticosteroides (mineralocorticoides, glicocorticoides e andrógenos) são sintetizadas a partir do colesterol, que é captado do sangue e armazenado esterificado em gotículas lipídicas no citoplasma das células corticais. Quando as células corticais são estimuladas, o colesterol é liberado e usado para a síntese de hormônios no REL por enzimas que estão localizadas nele e nas mitocôndrias. Os produtos intermediários dos hormônios vão sendo sintetizados e transferidos entre o REL e as mitocôndrias até que o hormônio final seja produzido. Zona Glomerulosa: É o anel concêntrico externo de células parenquimatosas localizadas imediatamente abaixo da cápsula da suprarrenal. As pequenas células de formato cuboide a cilíndrico que compõem esta zona estão arranjadas em cordões ou agrupamentos arredondados. Os núcleos dessas pequenas células possuem de um a dois nucléolos, e seu citoplasma acidófilo contém um REL abundante e extenso, curtas mitocôndrias com cristas tubulares, um aparelho de Golgi bem desenvolvido, abundante REG e ribossomas livres. Algumas gotículas lipídicas também estão presentes pelo citoplasma. Desmossomas ocasionais e pequenas junções comunicantes unem as células umas às outras, e algumas células possuem curtos microvilos. As células parenquimatosas da zona glomerulosa sintetizam e secretem mineralocorticoides, principalmente aldosterona e alguma desoxicorticosterona. A síntese desses hormônios é estimulada pela angiotensina II e pelo ACTH, necessários à existência normal das células da zona glomerulosa. Os mineralocorticoides atuam no controle do equilíbrio de fluidos e de eletrólitos no corpo, por afetar a função dos túbulos contorcidos distais nos rins. Laís Molina – Med 102 Anatomia Microscópica e Embriologia Clínica (Histo II) – Profs. Isabele e Thaís Zona Fasciculada: É uma camada concêntrica intermediária de células no córtex da suprarrenal, a maior camada do córtex. Essa zona contém capilares fenestrados arranjados longitudinalmente entre colunas de células parenquimatosas. As células poliédricas nesta camada são maiores e estão arranjadas em colunas radiais, com espessura de uma ou duas camadas de células levemente acidófilas. Como essas células possuem muitas gotículas lipídicas no seu citoplasma, que são extraídas durante o processo histológico, tais aparecem vacuolizadas e são chamadas de espongiócitos. Os espongiócitos têm mitocôndrias esféricas com cristas tubulares e vesiculares, uma extensa rede de REL, algum REG, lisossomos e grânulos do pigmento lipofuscina. As células da zona fasciculada sintetizam e secretam os hormônios glicocorticoides, sendo eles o cortisol e a corticosterona. A síntese desses hormônios é estimulada pelo ACTH. Esses hormônios controlam o metabolismo de carboidratos, gorduras e proteínas. Zona Reticulada: É a camada mais interna do córtex suprarrenal. As células, de citoplasmaacidófilo intensamente corado, estão arranjadas em cordões anastomosados. Elas são similares aos espongiócitos da zona fasciculada, mas são menores e possuem menos gotas lipídicas. Várias células próximas da medula suprarrenal são escuras, com citoplasma elétron-denso e núcleo picnótico, o que sugere que essa zona contém células parenquimatosas degeneradas. As células da zona reticulada sintetizam e secretam andrógenos, principalmente deidroepiandrosterona e alguma androstenediona. Adicionalmente, estas células podem sintetizar e secretar pequenas quantidades de glicocorticoides. A secreção desses hormônios é estimulada pelo ACTH. Laís Molina – Med 102 Anatomia Microscópica e Embriologia Clínica (Histo II) – Profs. Isabele e Thaís Medula Suprarrenal: o É a porção central da glândula, sendo totalmente revestida pelo córtex suprarrenal. o Desenvolve-se a partir de células das cristas neurais. o Compreende duas populações de células parenquimatosas: células cromafins, que produzem as catecolaminas (adrenalina e noradrenalina), e células ganglionares simpáticas, as quais estão dispersas por todo o tecido conjuntivo da medula. Células Cromafins: São grandes células epitelióides, arranjadas em grupamentos ou em cordões arredondados curtos. Contêm grânulos que se coram intensamente com sais de cromo com um tom marrom, o que indica que estas células contêm catecolaminas, transmissores produzidos por células pós-ganglionares do sistema nervoso simpático. Assim, a medula da adrenalina suprarrenal funciona como um gânglio simpático modificado, alojando células pós- ganglionares simpáticas que perderam os dendritos e os axônios. As catecolaminas sintetizadas pelas células cromafins são os transmissores simpáticos epinefrina e norepinefrina. Ambos são secretados em resposta à estimulação por nervos esplâncnicos pré- ganglionares simpáticos (colinérgicos). Cada célula cromafim tem a capacidade de produzir tanto adrenalina quanto noradrenalina e armazená-las em vesículas de secreção. Há dois tipos de células cromafins: aquelas que produzem e armazenam adrenalina, e aquelas que produzem e armazenam noradrenalina. Os grânulos das células que estocam noradrenalina possuem um centro elétron-denso e excêntrico limitado pela membrana do grânulo, enquanto os grânulos das células cromafins que armazenam adrenalina são mais homogêneos e menos densos. Os grânulos remanescentes são compostos por trifosfato de adenosina, encefalinas, e proteínas solúveis chamadas cromograninas.
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