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Anna Beatriz de Moraes - MED 104 DIGESTÃO E ABSORÇÃO NO TRATO GASTROINTESTINAL ❖ Os macronutrientes apenas são úteis para nosso corpo quando eles são quebrados, pois na sua forma natural a mucosa intestinal não consegue fazer a absorção ❖ Digestão: quebra ou degradação química e mecânica dos alimentos em unidades menores ❖ Absorção: é o movimento de substâncias do lúmen do tgi para o líquido extracelular, e daí para o sangue ❖ Digestão dos vários alimentos ➢ Hidrólise: é o processo básico da digestão, consiste em quebra das moléculas de poli ou dissacarídeos por meio da água. Nesse processo, com os carboidratos, um íon H+ é removido de um monossacarídeo, e uma OH- de outro, resultando em ligação entre esses dois monossacarídeos no local de remoção e união dos íons para formar uma molécula de água. ➢ A maior parte da gordura da dieta consiste em triglicerídeos, os quais resultam da condensação de 3 moléculas de ácidos graxos + 1 glicerol, liberando nesse processo 3 moléculas de água. Para ocorrer sua digestão, o processo de hidrólise é feito de maneira inversa: as enzimas que digerem as gorduras devolvem ao triglicerídeo as moléculas de água. ➢ Já as proteínas são estruturas complexas formadas a partir de aminoácidos, que ligam-se entre si por ligações peptídicas. Para sua digestão, enzimas retiram um íon H+ de um aminoácido, e uma OH- de outra, os quais se unem formando uma molécula de água. Aqui, a hidrólise também é inversa: enzimas proteolíticas colocam de volta as moléculas de água, formando novamente seus aminoácidos constituintes. ➢ Todas as enzimas digestivas são proteínas. ➢ A digestão pode ser de dois tipos: ■ Mecânica: realizada por meio meio da mastigação, a mistura do alimento + saliva, cuja função é quebrar o alimento em partículas menores e lubri�icá-lo; além da peristalse e os movimentos de propulsão no tgi inferior ■ Química:é feita por meio de enzimas digestivas e começa já na boca ❖ Digestão dos carboidratos ➢ Carboidratos da dieta: existem apenas 3 fontes principais: sacarose (cana-de-açúcar), lactose (oriunda do leite) e amidos (grandes polissacarídeos presentes majoritariamente nos cereais). Outros em menor quantidade também estão presentes, como: amilose, glicogênio, álcool, ácido láctico, ácido pirúvico, pectinas, dextrinas. Também ingerimos grande quantidade de celulose, porém nosso trato gastrointestinal não secreta enzima capaz de hidrolisá-la. ➢ Digestão dos carboidratos na boca e no estômago: inicialmente, o alimento é misturado com a saliva, que contém a ptialina (também chamada de amilase salivar, que é produzida pelas glândulas parótidas, tendo em vista sua característica exclusivamente serosa), a qual hidrolisa o amido na maltose. A digestão do amido continua por cerca de 1h até ser envolvido pelas secreções gástricas Anna Beatriz de Moraes - MED 104 do estômago, momento em que a ptialina é inativada devido ao pH muito ácido do estômago. Cerca de 30 a 40% do amido é hidrolisado antes de ocorrer essa inativação. ➢ Digestão dos carboidratos no intestino delgado: a amilase pancreática é liberada no duodeno junto com o suco pancreático, e sua função é a mesma da ptialina, só que muito mais potente; a essa altura a maioria dos amidos já foram hidrolisados em maltose e outros pequenos polímeros muito pequenos da glicose antes de seguirem mais a frente no TGI. Já nos enterócitos, encontram-se enzimas (lactase, sacarase, maltase e Ⲁ-dextrinase) na borda em escova das vilosidades intestinais, responsáveis por digerir os dissacarídeos quando estes entram em contato com essa borda. Assim, os produtos �inais da digestão são os monossacarídeos (principalmente a glicose), que são hidrossolúveis e absorvidos imediatamente para o sangue porta. ❖ Digestão das proteínas ➢ Proteínas na dieta: quimicamente, consistem em longas cadeias de aminoácidos unidos entre si por ligações peptídicas. As características de cada proteína são determinadas pelos tipos de aminoácidos presentes na molécula, e pela sua disposição. ➢ Digestão das proteínas no estômago: aqui, ocorre cerca de 10 a 20% da digestão proteica, que é realizada pela pepsina, enzima que converte as proteínas em proteoses, peptonas e alguns polipeptídeos. Essa é uma importante enzima que se ativa na faixa de pH entre 2 a 3, e se inativa com pH acima de 5, ou seja, seu funcionamento é extremamente dependente dos sucos gástricos ácidos. Uma importante função da pepsina é digerir o colágeno, tendo em vista que ele é um constituinte do tecido conjuntivo intercelular das carnes, logo, para que as enzimas digestivas do TGI consigam realizar sua ação sobre as proteínas celulares, é necessário que as �ibras de colágeno sejam digeridas primeiro. ➢ Digestão das proteínas pelas secreções pancreáticas: a maior parte da digestão proteica acontece no duodeno e jejuno, sob in�luência das enzimas proteolíticas provenientes da secreção pancreática. Assim que entram no intestino delgado, as enzimas tripsina e quimotripsina agem e Anna Beatriz de Moraes - MED 104 clivam as moléculas em pequenos polipeptídeos Após isso, a carboxipeptidase cliva os aminoácidos individuais das extremidades carboxílicas dos peptídeos; a pró-elastase dá origem à elastase (digere as �ibras de elastina que mantêm a carne unida). Apenas pequena parte das proteínas é digerida, a maior parte continua na forma de di e tripeptídeos. ➢ Digestão dos peptídeos pelas peptidases nos enterócitos que revestem as vilosidades do intestino delgado: a última etapa das ptns no lúmen do intestino é realizada pelos enterócitos, sobretudo duodeno e jejuno. Acontece na borda em escova (microvilosidades que se projetam), a qual contém diversas peptidases que fazem protrusão através da membrana para o meio exterior, onde entram em contato com os líquidos intestinais. Aminopolipeptidase e dipeptidases são as duas principais peptidases, que clicam os polipeptídeos remanescentes. Após isso, serão transportados para o interior do enterócito, e como existem alguns que entram na forma de dipeptídeos, no citosol do enterócito existem peptidases especí�icas para quebrá-los. ❖ Digestão das gorduras ➢ Gorduras da dieta: as mais abundantes são na forma de triglicerídeos, uma gordura neutra formada por uma molécula de glicerol e 3 ácidos graxos, encontrada principalmente em alimentos de origem animal. Além disso, também encontramos fosfolipídios, ésteres de colesterol e colesterol, sendo que esse último não possui ácidos graxos, mas é considerado gordura em razão de possuir as mesmas características �ísicas e químicas, origem e metabolização. ➢ Digestão das gorduras no estômago: constantemente não é considerada, pois sua taxa �ica inferior a 10%. É realizada pela lipase lingual, que é secretada pelas glândulas linguais na boca e deglutida com saliva. ➢ Digestão das gorduras no intestino: a 1° etapa consiste na emulsi�icação das partículas de gordura, que é realizada em parte pela agitação do estômago + produtos da digestão gástrica, e principalmente no duodeno sob in�luência da bile, uma secreção hepática que não contém enzimas. Sua função emulsi�icante é realizada por meio de seus muitos sais biliares e, principalmente, o fosfolipídio lecitina. Ambos possuem partes polares e lipossolúveis, esses irão se dissolver na camada super�icial do glóbulo de gordura, com as porções polares para fora, diminuindo acentuadamente a tensão na interface da gordura. Outra função dos sais biliares e da lecitina consiste em tornar as partículas de gordura facilmente fragmentáveis através da agitação da água no intestino delgado, formando assim diversas micro partículas e aumentando a área de super�ície total. Essa última função é especialmente importante, uma vez que as lipases só atuam na super�ície das partículas. ➢ Digestão dos triglicerídeos pela lipase pancreática: essa enzima é encontrada em enormes quantidades no suco pancreático, e desdobra a maior parte dos triglicerídeos em ácidos graxos livres e 2-monoglicerídeos. ➢ Os sais biliares formam micelas que aceleram a digestão degorduras: essa função é importante para remover monoglicerídeos e ácidos graxos na vizinhança dos glóbulos de gordura em digestão, para evitar que eles se acumulem (tendo em vista que sua hidrólise é facilmente revertida). Em [ ] altas, os sais biliares formam as micelas (glóbulos cilíndricos), onde os núcleos esteróis lipossolúveis se projetam para dentro, e os grupos polares para fora, recobrindo a super�ície da micela e englobando os produtos da digestão das gorduras. As micelas também atuam como meio de transporte para os monoglicerídeos e ácidos graxos livres até a borda em escova, onde são absorvidos para o sangue. Anna Beatriz de Moraes - MED 104 ➢ Digestão dos ésteres de colesterol e dos fosfolipídios: maior parte do colesterol da dieta é na forma de éster de colesterol (colesterol livre + ácido graxo). Os fosfolipídios e ésteres de colesterol são hidrolisados por duas lipases presentes na secreção pancreática: éster de colesterol-hidrolase e fosfolipase. As micelas de sais biliares também desempenham a função de transporte do colesterol livre e fosfolipídio remanescente. ➔ Príncipios básicos da absorção gastrintestinal ◆ Base anatômica da absorção: no estômago ocorre quase nenhuma absorção, tendo em vista que sua membrana não é típica para essa função, apenas algumas substâncias como fármacos e álcool podem ser absorvidas. ◆ As vilosidades: presente na super�ície de absorção da mucosa do intestino delgado, possui numerosas pregas, chamadas válvulas coniventes (pregas de Kerckring), responsáveis por aumentar a área absortiva em até 3x. Desde o colédoco, no duodeno, até a válvula ileocecal, existem milhões de vilosidades, que se projetam por até 1 mm a partir da mucosa, situam-se tão próximas uma das outras que entram em contato entre si na maior parte do intestino. As vilosidades aumentam a absorção em 10x, enquanto as microvilosidades 20x. ◆ Mecanismos básicos da absorção: ocorre por transporte ativo (fornece energia para o transporte da substância até o outro lado da membrana), difusão (consequência do movimento molecular aleatório), e por tração pelo solvente (quando o solvente é absorvido por forças �ísicas absortivas, o �luxo arrasta consigo as substâncias dissolvidas). ❖ Absorção no intestino delgado: ➢ Absorção de água → totalmente transportada por difusão, obedecendo às leis gerais da osmose. Quando o quimo está diluído, a água faz o caminho da mucosa intestinal para o sangue das vilosidades. Quando o quimo está hiperosmótico, a água passa por osmose do plasma para o quimo, até ele �icar isosmótico. ➢ Absorção de íons → diariamente, de 20 a 30 gramas de sódio são secretados nas secreções intestinais; ingerimos de 5 a 8 gramas de sódio; logo para evitar a perda de sódio, o intestino absorve cerca de 25 a 35 gramas. Com isso, percebe-se que quando ocorre perda excessiva de secreções intestinais, temos um desequilíbrio nas reservas de sódio. O sódio é absorvido por força motriz proporcionada por seu transporte ativo nas células epiteliais, através das paredes basais e laterais, para os espaços paracelulares, o que irá reduzir sua concentração intracelular. Para repor esse sódio que foi perdido, ele desloca-se do quimo para o citoplasma da célula epitelial por diferença de concentração. ■ A aldosterona potencializa acentuadamente a absorção de sódio: quando o indivíduo tem desidratação, a aldosterona é liberada pelo córtex das suprarrenais, promovendo aumento da absorção de sódio, e consequentemente de íons cloreto e água. A função da aldosterona no trato intestinal é a mesma dos túbulos renais: conservar o sal e a água no indivíduo desidratado. ■ A absorção de íons cloreto no duodeno e jejuno é rápida e ocorre por meio da difusão, a qual cria uma eletronegatividade no quimo e eletropositividade nos espaços paracelulares, fazendo com que os íons cloreto deslizem ao longo desse gradiente elétrico para acompanhar o sódio ■ Absorção de íons bicarbonato no duodeno e jejuno: ➢ As células epiteliais das vilosidades do íleo e intestino grosso possuem capacidade de secretar íons bicarbonato em troca da simultânea absorção de íons cloreto Anna Beatriz de Moraes - MED 104 ➢ Secreção extrema de íons Cl, Na, H2O pelas Criptas de Lieberkühn em alguns tipos de diarréia: existem algumas células epiteliais imaturas localizadas profundamente nessas criptas, que fazem divisão contínua para renovar as células epiteliais mais velhas; essas mais novas secretam cloreto de sódio e água no lúmen intestinal, a qual é reabsorvida pelas células mais velhas, gerando �luxo de água para absorção dos produtos digestivos intestinais. Toxinas do cólera e outras bactérias estimulam secreção acentuada pelas células imaturas, de forma que as mais velhas não conseguem reabsorver tudo, gerando intensa diarreia de até 10l de água perdida. Inicialmente, esse excesso de líquido é positivo pois ajuda a eliminar as bactérias, contudo, pode ser letal se não houver reposição de líquidos para compensar as perdas. ❖ Absorção de carboidratos ➢ Praticamente todo carboidrato é absorvido na forma de monossacarídeo, apenas pequena parte na forma de dissacarídeo. O monossacarídeo predominante é a glicose (80%), uma vez que ela constitui o produto �inal do carboidrato mais abundante em todos os alimentos: o amido. Os 20% restantes são de galactose e frutose. ➢ Praticamente todos são absorvidos por transporte ativo ➢ Glicose: sua absorção ocorre pelo co-transporte de sódio, logo, quando o transporte de sódio está prejudicado, praticamente nenhuma glicose é absorvida. Primeiro, o Na é ativamente transportado pelas membranas basolaterais das células epiteliais para os espaços paracelulares, logo, o interior dessas células �ica com redução de Na. Isso irá provocar difusão facilitada de Na do lúmen intestinal para o interior das células epiteliais, por meio da borda em escova, mas para isso acontecer ele precisa ligar-se a uma proteína transportadora, a qual só irá cumprir sua função se acompanhada de uma molécula adequada, como a glicose. Assim, sódio e glicose são transportados juntos para o interior da célula. ➢ Absorção de outros monossacarídeos: a galactose é transportada pelo mecanismo quase igual ao da glicose. Já a frutose é transportada por difusão facilitada sem necessitar de um transportador, além disso, grande parte dela é transformada em glicose no meio do caminho, por meio de fosforilação. ❖ Absorção de proteínas ➢ A maior parte é absorvida na forma de dipeptídeos, tripeptídeos e aminoácidos livres ➢ A maior parte precisa de cotransportador, sistema parecido com a glicose, ou seja, ligam-se a uma proteína transportadora especí�ica, que requer sódio para realizar o transporte. ➢ O íon sódio se move por gradiente eletroquímico e leva consigo o aminoácido/peptídeo ➢ Algumas proteínas são transportadas por difusão facilitada, mecanismo parecido com a da frutose. Ao menos 5 tipos de proteínas transportadoras já foram encontradas na membrana luminal das células epiteliais intestinais, variedade importante devido às diversas propriedades de ligação dos diferentes aminoácidos e peptídios ❖ Absorção de gorduras ➢ Quando as gorduras são digeridas para formar monoglicerídeos e ácidos graxos livres, seus produtos se dissolvem na região central das micelas, as quais são solúveis no quimo devido à sua carga elevada na porção externa, além de seu diâmetro pequeno ➢ São transportados até a super�ície da borda em escova, onde sofrem imediata difusão através da micela e da membrana das microvilosidades para o interior da célula ➢ As micelas �icam no quimo e voltam a cumprir sua função com novos ácidos graxos livres e monoglicerídeos ➢ Na presença das micelas, 97% das gorduras são absorvidas; na ausência, apenas 50% Anna Beatriz de Moraes - MED 104 ➢ Após penetrarem nas células, essas substâncias são captadas pelo REL, onde são utilizados para formação de novos triglicerídeos, os quais são transportados nos quilomícrons da linfa, chegando até o ducto torácico e posteriormente na corrente sanguínea ➢ Uma pequenaparte de ácidos graxos de cadeia média a pequena é absorvida diretamente pelo sangue porta, pois como sua cadeia é menor, são mais hidrossolúveis e não convertidos em triglicerídeos pelo REL. ❖ Absorção no intestino grosso ➢ Em condições basais, cerca de 1500 ml de quimo passam pela válvula ileocecal, a maior parte da água e eletrólitos do quimo sofre absorção no cólon, deixando cerca de 100 ml para excreção nas fezes. ➢ A metade proximal do cólon é chamada de cólon absortivo, enquanto o cólon distal de cólon de armazenamento ➢ Absorção e secreção de eletrólitos e de água: a mucosa do intestino grosso possui alta absorção ativa de sódio, a qual cria um gradiente de potencial elétrico que determina absorção de cloreto. As junções entre as células são muito mais vedadas aqui do que no intestino delgado, fator que impede a difusão retrógrada de íons, aumentando a absorção pela mucosa. ➢ Capacidade máxima de absorção do intestino grosso: cerca de 5 a 8 litros de litros de líquidos e eletrólitos. Quando o valor que passa pela válvula ileocecal ou secreção do intestino grosso �ica maior do que isso, o excesso pode aparecer na forma de diarréia. ■ Ação bacteriana no cólon: em condições normais, existe quantidade controlada de bactérias no cólon absortivo, que são capazes de digerir pequenas quantidades de celulose. Além disso, são formadas também em decorrência de atividade bacteriana : vitamina K, vitamina B12, tiamina, ribo�lavina e vários gases que causam �latulência, como CO2, CH4 e H2. ■ Composição das fezes: em condições normais, as fezes possuem ¾ de água e ¼ de substâncias sólidas, as quais são 30% bactérias mortas, 10 a 20% de gordura, 10 a 20% de matéria inorgânica, 2 a 3% de proteína e 30% de resíduos não digeridos e constituintes secos dos sucos digestivos. A cor marrom é produzida pela estercobilina e urobilina, derivados da bilirrubina. O odor é devido a produtos de ação bacteriana.
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