Contração do músculo esquelético

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Laís Silva Gomes – 06/2021 
@laissg1 
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ANATOMIA FISIOLÓGICA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO 
Músculos compostos por inúmeras fibras com diâmetro 
entre 10 e 80 micrômeros. 
Na maioria dos músculos esqueléticos, cada fibra se 
prolonga por todo o comprimento do músculo. Exceto por 
2% das fibras, cada uma, em geral, é inervada por apenas 
uma terminação nervosa, situada perto do meio da fibra. 
 
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SARCOLEMA 
O sarcolema é a membrana delgada que reveste a 
fibra muscular esquelética; contém muitas fibras 
colágenas delgadas. 
Em cada extremidade da fibra muscular, essa camada 
superficial do sarcolema funde-se com uma fibra do 
tendão, que se agrupam em feixes para formar os tendões 
dos músculos que depois ligam os músculos aos ossos. 
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MIOFIBRILA 
Composta por miosina (cerca de 1500 filamentos) e actina 
(cerca de 3000 filamentos). 
Filamentos mais espessos são miosina e os mais finos são 
actina. Filamentos de 
miosina e actina estão 
parcialmente 
interdigitados, 
fazendo com que a 
miofibrila alterne 
faixas escuras e claras. 
Faixas I → são as claras; de actina; isotrópicas à luz 
polarizada 
Faixas A → são as escuras; de miosina; são anisotrópicas 
à luz polarizada 
A interação entre os filamentos de actina e as pontes 
cruzadas causam as contrações. 
As extremidades dos filamentos de actina estão ligadas ao 
disco Z. 
 
 
 
Disco Z → composto por proteína filamentosa diferente 
dos filamentos de actina e miosina; conecta as miofibrilas 
umas às outras 
Sarcômero → segmento da miofibrila (ou de toda a fibra 
muscular) situado entre dois discos Z sucessivos 
Contração muscular → filamentos de actina se 
sobrepõem completamente aos filamentos de miosina, e 
as pontas dos filamentos de actina estão quase 
começando a se sobrepor 
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TITINA 
Moléculas filamentosas de titina mantêm os 
filamentos de miosina em seus lugares → titina é uma 
proteína (a maior que existe no corpo) 
A titina é muito flexível, isso faz com que ela atue como 
arcabouço, mantendo os filamentos de miosina e actina 
em seus devidos lugares → assim, a maquinaria contrátil 
pode entrar em ação 
 
Tem uma extremidade elástica (fixada no disco Z – atua 
como mola, e varia o tamanho de acordo com contração e 
relaxamento do sarcômero) e outra parte que é ancorada 
nos filamentos grossos de miosina. 
Titina serve como molde para a formação inicial de partes 
dos filamentos contráteis do sarcômero. 
Laís Silva Gomes – 06/2021 
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SARCOPLASMA 
É o líquido intracelular entre as miofibrilas. Contém muito 
potássio, magnésio e fosfato, além de múltiplas enzimas 
proteicas. 
Muita mitocôndria também, que fornecem ATP para as 
miofibrilas (processo de contração). 
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RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO 
É o R.E especializado do músculo esquelético. É um 
retículo extenso, que tem organização especial 
extremamente importante para regular o 
armazenamento, liberação e recaptação de cálcio, e, 
portanto, a contração muscular. 
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MECANISMO GERAL DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 
1) Potenciais de ação cursam pelo nervo motor até 
suas terminações nas fibras musculares 
 
2) Em cada terminação, o nervo secreta pequena 
quantidade da substância neurotransmissora 
acetilcolina 
 
3) A acetilcolina age em área local da membrana da 
fibra muscular para abrir múltiplos canais de 
cátion, “regulados pela acetilcolina”, por meio de 
moléculas de proteína que flutuam na membrana 
 
4) Difusão de grande quantidade de íons sódio para o 
lado interno da membrana das fibras musculares 
Despolarização, abertura dos canais de sódio 
dependentes de voltagem, potencial de ação 
 
5) O potencial de ação se propaga por toda a 
membrana da fibra muscular 
6) O potencial de ação despolariza a membrana 
muscular, e grande parte da eletricidade do 
potencial de ação flui pelo centro da fibra 
muscular. Aí, ela faz com que o retículo 
sarcoplasmático libere grande quantidade de íons 
cálcio armazenados nesse retículo. 
7) Os íons cálcio ativam as forças atrativas entre os 
filamentos de miosina e actina, fazendo com que 
deslizem ao lado um do outro, que é o processo 
contrátil 
 
8) Após fração de segundo, os íons cálcio são 
bombeados de volta para o retículo sarcoplasmático 
pela bomba de Ca++ da membrana, onde permanecem 
armazenados até que novo potencial de ação 
muscular se inicie; essa remoção dos íons cálcio das 
miofibrilas faz com que a contração muscular cesse 
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MECANISMO MOLECULAR DA CONTRAÇÃO 
MUSCULAR 
Ela ocorre por um mecanismo de deslizamento dos 
filamentos. 
Sarcômero relaxado → as extremidades dos filamentos de 
actina que se estendem de dois discos Z sucessivos mal se 
sobrepõem 
Sarcômero contraído → filamentos de actina são 
tracionados por entre os filamentos de miosina, de modo 
que suas extremidades se sobrepõem, umas às outras 
O que ocasiona os deslizamentos → potencial de ação 
passa pela fibra muscular ele faz com que o retículo 
sarcoplasmático libere grande quantidade de íons cálcio, 
que rapidamente circulam pelas miofibrilas → íons de 
cálcio: ativam forças entre os filamentos de miosina e 
actina → é necessário que haja ATP para começar a 
contração. 
 
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CARACTERÍSTICAS MOLECULARES DOS FILAMENTOS 
CONTRÁTEIS 
→ Filamentos de miosina: múltiplas moléculas de 
miosina; elas são compostas de 6 cadeias polipeptídicas 
(2 pesadas e 4 leves) 
As duas cadeias pesadas se espiralam uma com a outra, 
para formar dupla hélice, chamada cauda ou haste da 
molécula de miosina. Uma ponta de cada uma dessas 
cadeias é dobrada para um dos lados, formando a 
estrutura polipeptídica globular chamada cabeça da 
miosina (tem 2 cabeças). 
As quatro cadeias leves também fazem parte da cabeça da 
miosina, duas para cada cabeça (ajudam a regular o 
funcionamento da cabeça durante a contração muscular). 
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O filamento de miosina é retorcido de forma que 
cada par sucessivo de pontes cruzadas é axialmente 
deslocado do par anterior por 120 graus. Essa torção 
assegura a extensão das pontes cruzadas em todas 
as direções em torno de um filamento. 
Atividade da Adenosina Trifosfatase da Cabeça de 
Miosina 
→ Função: enzima adenosina trifosfatase (ATPase); essa 
propriedade permite que a cabeça clive o ATP e utilize a 
energia derivada das ligações de alta energia do fosfato do 
ATP para energizar o processo de contração 
Filamentos de actina → composição: actina, 
tropomiosina e troponina → filamento duplo e de duas 
moléculas de proteína F actina → se enroscam formando 
hélice → cada filamento em dupla hélice da actina F é 
composto por moléculas de actina G polimerizadas → 
ligada a cada molécula de actina G existe uma molécula de 
ADP 
 
Tropomiosina: espiraladas nos sulcos da dupla hélice da 
actina F; período de repouso, as moléculas de 
tropomiosina recobrem os locais ativos de filamento de 
actina, de forma a impedir que ocorra atração entre os 
filamentos de actina e de miosina para produzir contração 
Troponina: complexos de três subunidades proteicas 
frouxamente ligadas 
Uma das subunidades (troponina I) tem forte afinidade 
com a actina, outra (troponina T) com a tropomiosina e a 
terceira (troponina C) comos íons cálcio 
Responsável pela ligação da tropomiosina com a actina. 
A interação de um filamento de miosina com dois 
filamentos de actina e íons de cálcio causa contração 
TROPOMIOSINA: proteína longa e fina, constituída por 
duas cadeias polipeptídicas enroladas em forma de hélice, 
que se liga à actina durante o processo de contração 
muscular. 
TROPONINA: é um complexo de três proteínas que 
participam do processo de contração muscular no 
músculo esquelético e cardíaco, mas não no músculo liso. 
Músculo em repouso → tropomiosina está em contato 
com a actina; cobre a actina e impede contato com a 
miosina 
Músculo estimulado → o aumento da permeabilidade, 
induzido pelo estímulo na membrana celular, que se 
transmite ao REL libera Ca2+ no citosol → provoca 
deformação da troponina → separa tropomiosina e 
actina, que reagem com as cabeças da miosina e faz uma 
ponte entre esses filamentos → cabeça globular da 
miosina encurva e usa ATP, deslocando o filamento de 
actina, encurtando o sarcômero e provocando a contração 
muscular estriada 
 
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A TEORIA DE “IR PARA DIANTE” (WALKALONG) DA 
CONTRAÇÃO 
 
Quando a cabeça se liga ao local ativo, essa ligação 
provoca, ao mesmo tempo, profundas alterações nas 
forças intramoleculares entre a cabeça e o braço 
dessas pontes cruzadas. O novo alinhamento de forças faz 
com que a cabeça se incline em direção ao braço e leve 
com ela o filamento de actina. Essa inclinação da cabeça 
é chamada força de deslocamento ou movimento de 
força (power stroke). Então, imediatamente após a 
inclinação, a cabeça de forma automática se separa do 
local ativo e, em seguida, retorna para sua direção 
estendida. Nessa posição, ela se combina com novo local 
ativo, situado mais adiante no filamento de actina; então a 
cabeça volta a se inclinar para efetuar novo movimento de 
força, e o filamento de actina move outro passo. Desse 
modo, as pontes cruzadas das cabeças se inclinam 
para frente e para trás, passo a passo, ao longo do 
filamento de actina, puxando as extremidades livres 
de dois filamentos sucessivos de actina em direção ao 
centro do filamento de miosina. 
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ATP: FONTE DE ENERGIA PARA A CONTRAÇÃO 
Laís Silva Gomes – 06/2021 
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Quanto maior a quantidade de trabalho realizada pelo 
músculo, maior a quantidade de ATP degradada (efeito 
Fenn). 
Sequência: 
1) Pontes cruzadas das cabeças se ligam ao ATP, que 
clivam em ADP e íon fosfato 
A cabeça se estende em direção ao filamento de 
actina 
2) Complexo troponina-tropomiosina se liga ao 
cálcio 
Descobre os locais ativos no filamento de actina 
Cabeças de miosina se ligam a esses locais 
3) Ligação entre a ponte cruzada e o local ativo gera 
alteração conformacional da cabeça 
Power stroke se inicia 
A energia que ativa esse movimento já está 
armazenada 
4) Cabeça da ponte cruzada estando inclinada → há 
liberação do ADP e íon fosfato → onde foi 
liberado o ADP, nova molécula de ATP se liga → a 
ligação desse novo ATP causa o desligamento da 
cabeça pela actina 
5) Após cabeça se desligar da actina, novo ATP é 
clivado para iniciar novo ciclo 
O processo ocorre, sucessivamente, até que os 
filamentos de actina puxem a membrana Z contra as 
extremidades dos filamentos de miosina, ou até que a 
carga sobre os músculos fique demasiadamente forte 
para que haja mais tração. 
O que determina a tensão que será desenvolvida pelo 
músculo que se contrai é o grau de superposição dos 
filamentos de actina. 
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TRÊS FONTES DE ENERGIA PARA A CONTRAÇÃO 
MUSCULAR 
A maior parte da energia necessária para a contração é 
usada para ativar o mecanismo walk-along. 
ATP é clivado para formar ADP. ADP é rapidamente 
refosforilado e forma um novo ATP para permitir que o 
músculo continue a contrair. 
1ª fonte de energia: fosfocreatina; molécula de creatina 
fosforilada que é um importante depósito de energia no 
músculo esquelético – transporta uma ligação fosfato de 
alta energia 
2ª fonte de energia: glicólise do glicogênio previamente 
armazenado nas células musculares; resfosforilar ADP e 
reconstruir fosfocreatina; se mantém na ausência de O2; é 
rápido; tempo maior de energia, tempo maior de energia 
– mantém contração até 1 minuto; 
3ª fonte de energia: metabolismo oxidativo (combinar o 
oxigênio com os produtos finais da glicogenólise e com 
vários outros nutrientes celulares, para liberar ATP); mais 
de 95% de toda a energia da contração muscular 
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EFICIÊNCIA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 
É menor que 25%, com o restante se transformando em 
calor. A razão para essa baixa eficiência é que cerca da 
metade da energia dos nutrientes é perdida durante a 
formação do ATP, e mesmo assim somente 40% a 45% da 
energia do ATP podem ser posteriormente convertidos 
em trabalho. 
Eficiência máxima → só quando a contração muscular for 
em velocidade moderada 
Se o músculo se contrair lentamente ou sem qualquer 
movimento, pequenas quantidades do calor de 
manutenção são liberadas durante a contração, mesmo 
que pouco ou nenhum trabalho seja realizado, fazendo 
com que a eficiência da conversão diminua a zero. De 
modo inverso, se a contração for muito rápida, grande 
quantidade de energia é usada para superar a fricção 
viscosa no próprio músculo, o que também reduz a 
eficiência da contração. Geralmente ocorre eficiência 
máxima quando a velocidade da contração fica em torno 
de 30% da máxima. 
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CARACTERÍSTICA DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO 
COMO UM TODO 
A contração muscular é dita isométrica quando o 
músculo não encurta durante contração, e isotônica 
quando encurta, mas sua tensão permanece constante por 
toda a contração. 
Sistema isométrico → 
Sistema isotônicos → 
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FIBRAS MUSCULARES RÁPIDAS E LENTAS 
▪ Fibras lentas → tipo 1; músculo vermelho 
o As fibras são menores que as fibras rápidas. 
o As fibras lentas são também inervadas por 
fibras nervosas menores. 
o Comparadas às fibras rápidas, as fibras 
lentas têm um sistema de vascularização 
mais extenso e mais capilares, para suprir 
quantidades extras de oxigênio. 
o As fibras lentas têm números muito 
elevados de mitocôndrias, também para 
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dar suporte aos altos níveis de metabolismo 
oxidativo. 
o As fibras lentas contêm grande quantidade 
de mioglobina, proteína que contém ferro, 
semelhante à hemoglobina nas hemácias. A 
mioglobina se combina com o oxigênio e o 
armazena até que ele seja necessário, o 
qual acelera também, notavelmente, o 
transporte de oxigênio para as mitocôndrias. 
A mioglobina dá ao músculo lento sua 
aparência avermelhada e o nome de músculo 
vermelho. 
▪ Fibras rápidas → tipo 2; músculo branco 
o As fibras rápidas são grandes para obter 
uma grande força de contração. 
o Existe um retículo sarcoplasmático muito 
extenso, para a rápida liberação dos íons 
cálcio com o objetivo de desencadear a 
contração. 
o Estão presentes grandes quantidades de 
enzimas glicolíticas, para a rápida liberação 
de energia pelo processo glicolítico. 
o As fibras rápidas têm um suprimento de 
sangue menos extenso que as fibras lentas, 
porque o metabolismo oxidativo tem 
importância secundária. 
o As fibras rápidas têm menor número de 
mitocôndrias que as fibras lentas, também 
porque o metabolismo oxidativo é 
secundário. Ao déficit de mioglobina 
vermelha no músculo rápido damos o nome 
de músculo branco. 
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MECÂNICA DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULOESQUELÉTICO 
Todas as fibras musculares são inervadas por uma só fibra 
nervosa. Isso forma uma unidade motora (um neurônio 
motor e o grupo de fibras de músculo esquelético que 
inerva). 
→ Quantidade de fibras motoras x fibras nevosas 
▪ Músculos pequenos: reagem rápido; controle 
mais preciso; mais fibra nervosa que muscular 
▪ Músculos grandes: reagem devagar; controle 
menos preciso; mais fibra muscular que nervosa 
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SOMAÇÃO DE FORÇAS 
É quando há contrações musculares com forças 
diferentes. 
Soma de abalos individuais. 
Ocorre por: 
1) Aumento do nº de unidades motoras que se contraem 
ao mesmo tempo: somação por fibras múltiplas 
SNC manda sinal fraco para músculo contrair → 
menores unidades musculares são estimuladas → 
força do sinal aumenta → unidades maiores são 
estimuladas 
Principio do tamanho: permite a gradação da força 
muscular durante uma contração fraca que ocorre em 
pequenas etapas. 
Diferentes unidades motoras são ativadas de forma 
assincrônica. 
A contração ocorre, alternadamente, entre as 
diferentes unidades motoras, uma após a outra → 
causa contração suave e regular. 
 
2) Aumento da frequência de contração: somação por 
frequência (pode levar à tetanização) 
A contração ocorre, alternadamente, entre as 
diferentes unidades motoras, uma após a outra → 
frequência vai aumentando → cada nova contração 
ocorre antes que a anterior termine → a segunda 
contração é parcialmente somada à anterior → 
quando a frequência atinge um nível crítico, as 
contrações sucessivas, eventualmente, ficam tão 
rápidas que se fundem, e a contração total do músculo 
aparenta ser completamente uniforme e contínua 
(tetanização) 
 
 
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EFEITO TREPPE (EFEITO DA ESCADA) 
A força da contração aumenta até atingir um platô, 
fenômeno conhecido por efeito da escada ou treppe. 
Causado pelo aumento de íons de cálcio no citosol, 
devido à liberação contínua de mais íons de cálcio pelo 
reticulo sarcoplasmático a cada potencial de ação do 
músculo e à falha do sarcoplasma de recaptar 
imediatamente esses íons. 
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TÔNUS DO MÚSCULO ESQUELÉTICO 
Tensão que o músculo apresenta quando está em repouso. 
Resulta inteiramente de baixa frequência de impulsos 
nervosos vindos da medula espinal. 
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FADIGA MUSCULAR 
Contrações musculares fortes, perdurando por período 
prolongado, levam ao bem conhecido estado de fadiga 
muscular. 
Ela aumenta em proporção quase direta com a 
intensidade da depleção do glicogênio muscular. 
Surgem, em grande parte, da incapacidade contrátil e do 
processo metabólico das fibras musculares de continuar a 
manter a mesma quantidade de trabalho. 
A interrupção do fluxo sanguíneo, durante a contração do 
músculo, leva à fadiga muscular quase total em 1 a 2 
minutos, devido à perda do suprimento de nutrientes, 
especialmente de oxigênio. 
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SISTEMAS DE ALAVANCA DO CORPO 
Em resumo, a análise dos sistemas de alavancas do corpo 
depende do conhecimento (1) do ponto da inserção 
muscular; (2) da distância do fulcro da alavanca; (3) do 
comprimento do braço da alavanca; e (4) da posição da 
alavanca. 
O estudo dos diferentes tipos de músculos dos sistemas 
de alavanca e de seus movimentos é conhecido por 
cinesiologia, sendo um importante componente científico 
da fisioanatomia humana. 
 
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COATIVAÇÃO DOS MÚSCULOS AGONISTAAS E 
ANTAGONISTAS 
Praticamente, todos os movimentos do corpo são 
causados por contrações simultâneas dos músculos 
agonistas e antagonistas nos lados opostos da articulação. 
Processo regulado pelos centros de controle motor do 
cérebro. 
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REMODELAÇÃO DO MÚSCULO PARA SE AJUSTAR À 
SUA FUNÇÃO 
Remodelação → para ajustar às funções do corpo 
Dura poucas semanas 
▪ Hipertrofia (aumento do número dos filamentos de 
actina e miosina em cada fibra muscular) e atrofia 
(massa muscular total diminui). 
A intensidade da síntese das proteínas contráteis no 
músculo é bem maior quando a hipertrofia está se 
desenvolvendo, gerando também aumento 
progressivo dos filamentos de actina e de miosina nas 
miofibrilas com frequência aumentando por até 50%. 
Quando um músculo fica sem uso por muitas 
semanas, a intensidade de degradação das proteínas 
contráteis é muito mais rápida do que a intensidade 
de sua reposição. 
▪ Ajuste do comprimento dos músculos: se o 
estiramento for muito além do normal, novos 
sarcômeros são colocados na extremidade. Se o 
músculo permanece curto, sarcômeros são retirados 
da extremidade 
▪ Hiperplasia das fibras musculares: é raro; quando 
ocorre, o mecanismo é a divisão linear das fibras 
previamente aumentadas. 
▪ Desnervação muscular provoca uma rápida 
atrofia: quando o músculo para de receber estímulo 
nervoso; processo imediato de atrofia; após 2 meses 
→ mudanças degenerativas 
Se suprimento voltar, reestabelecimento do musculo 
é em até 3 meses. 
No estágio final da atrofia de desnervação, a maioria 
das fibras musculares é destruída e substituída por 
tecido fibroso e gorduroso 
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RECUPERAÇÃO DA CONTRAÇÃO MUSCULAR NA 
POLIOMIELITE 
Fibras nervosas na maioria são destruídas. As restantes se 
ramificam para formar novos axônios, que então vão 
inervar muitas das fibras musculares paralisadas. 
Com isso há formação de unidades macromotoras (tem 
um tamanho grande) → tem 5 vezes o número normal de 
fibras musculares para cada motoneurônio 
Isso reduz a eficiência e a finura do controle que a pessoa 
tem sobre seus músculos 
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RIGIDEZ CADAVÉRICA (RIGIS MORTIS) 
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Horas após a morte, os músculos se contraem e ficam 
rígidos mesmo sem potenciais de ação. 
Não tem ATP para separar as pontes cruzadas dos 
filamentos de actina. 
De 15 a 25 horas, as proteínas musculares degeneram e 
resulta na autólise das enzimas liberadas pelos 
lisossomos. 
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DISTROFIA MUSCULAR 
Causam fraqueza e degeneração progressiva das fibras 
musculares, sendo substituídas por tecido graxo e 
colágeno. 
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DISTROFIA MUSCULAR DE DUCHENNE (DMD) 
Afeta apenas homens. É transmitida como um traço 
recessivo ligado ao cromossomo X, sendo provocada pela 
mutação de um gene que codifica a proteína denominada 
distrofina. 
Distrofina → une as actinas às proteínas da membrana 
das células musculares 
A falta ou presença de formas mutadas da distrofina 
provoca desestabilização da membrana das células 
musculares, ativação de vários processos fisiopatológicos, 
incluindo uma manipulação alterada do cálcio 
intracelular e reparação alterada das membranas após 
um dano. 
Efeito importantes → aumento da permeabilidade ao 
cálcio da membrana, o que permite que os íons cálcio 
extracelulares entrem na fibra muscular e iniciem 
alterações nas enzimas intracelulares que, no final, 
conduz a proteólise e ruptura das fibras musculares. 
Sintoma principal → fraqueza muscular 
Forma mais leve → D.M de Becker → início tardio e 
índices de sobrevivência mais elevados