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Indaial – 2020 Micologia clínica e Virologia clínica Prof.ª Jéssica Campestrini Prof.ª Michele Cristina Michels 1a Edição Copyright © UNIASSELVI 2020 Elaboração: Prof.ª Jéssica Campestrini Prof.ª Michele Cristina Michels Revisão, Diagramação e Produção: Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri UNIASSELVI – Indaial. Impresso por: C195m Campestrini, Jéssica Micologia clínica e virologia clínica. / Jéssica Campestrini; Michele Cristina Michels. – Indaial: UNIASSELVI, 2020. 257 p.; il. ISBN 978-65-5663-321-3 ISBN Digital 978-65-5663-322-0 1. Micologia. - Brasil. 2. Virologia. – Brasil. I. Michels, Michele Cristina. II. Centro Universitário Leonardo da Vinci. CDD 616.96 apresentação Olá, acadêmico, bem-vindo à disciplina de Micologia e Virologia! Iniciaremos os estudos deste livro, o qual está dividido em três unidades, com o objetivo de apresentar dois grupos de microrganismos: os fungos e os vírus. Fungos e vírus estão sendo constantemente relatados como patógenos emergentes na nossa sociedade, dessa forma, o profissional biomédico deverá estar preparado para conseguir identificar tais patologias. Este livro procura aliar os conceitos básicos da micologia e da virologia com as formas de diagnósticos e as novas informações obtidas por pesquisas científicas. Assim, as fundamentações teórica e prática sobre a base dessas duas ciências e os avanços tecnológicos em ambas as áreas será crucial para um diagnóstico preciso. Você deve se perguntar: por que devo estudar fungos, leveduras e vírus? Pois bem, antes de explicarmos a importância desse estudo, vamos compreender o que contempla essa disciplina. Na primeira unidade, você será capaz de compreender todas as características básicas das células fúngicas e tudo o que os diferencia das células animais e vegetais. Dessa forma, ficará evidente a necessidade da criação do Reino Fungi e das suas classificações. Construir uma base sólida é fundamental para o entendimento dos fatores de virulência e como os fungos causam doenças em humanos. Tendo em vista que um dos principais objetivos da graduação em Biomedicina é a atividade nas análises clínicas, ainda nessa unidade você será preparado para realizar as principais técnicas utilizadas no diagnóstico laboratorial. A segunda unidade nos traz os conhecimentos acerca das patologias causadas pelos fungos. A unidade foi estrategicamente dividida de acordo com os níveis de gravidade das micoses e o nível de comprometimento de tecidos e sistemas do organismo humano. Ao final desta unidade você será capaz de distinguir as principais espécies causadores de micoses, da mesma maneira você será preparado para ter a capacidade de realizar a diferenciação macromorfológica e micromorfológica de cada uma das espécies. Em contrapartida, na terceira unidade, abordaremos a classificação dos vírus de acordo com as características moleculares de cada um dos principais agentes causadores de doenças em humanos. Tendo em vista que recentemente houve uma grande demanda de estudos voltados para essa área, esta unidade será de extrema importância para você compreender como os vírus infectam as células e causam doenças. Neste segmento do livro, você também compreenderá quais são os testes de diagnóstico realizados e quais as diferenças entre eles. Você já me conhece das outras disciplinas? Não? É calouro? Enfim, tanto para você que está chegando agora à UNIASSELVI quanto para você que já é veterano, há novi- dades em nosso material. Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é o material base da disciplina. A partir de 2017, nossos livros estão de visual novo, com um formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a leitura. O conteúdo continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada com nova diagra- mação no texto, aproveitando ao máximo o espaço da página, o que também contribui para diminuir a extração de árvores para produção de folhas de papel, por exemplo. Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente, apresenta também este livro no formato digital. Assim, você, acadêmico, tem a possibilida- de de estudá-lo com versatilidade nas telas do celular, tablet ou computador. Eu mesmo, UNI, ganhei um novo layout, você me verá frequentemente e surgirei para apresentar dicas de vídeos e outras fontes de conhecimento que complementam o assun- to em questão. Todos esses ajustes foram pensados a partir de relatos que recebemos nas pesquisas institucionais sobre os materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, possa continuar seus estudos com um material de qualidade. Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de Desempenho de Estudantes – ENADE. Bons estudos! NOTA Esperamos que este estudo possa auxiliá-lo na compreensão desses microrganismos desde suas funções básicas de sobrevivência até o seu diagnóstico ao causar patologias. Dessa forma, você estará preparado para suas futuras atividades profissionais, principalmente nas análises clínicas. Bons estudos! Prof.ª Jéssica Campestrini Prof.ª Michele Cristina Michels Olá, acadêmico! Iniciamos agora mais uma disciplina e com ela um novo conhecimento. Com o objetivo de enriquecer seu conhecimento, construímos, além do livro que está em suas mãos, uma rica trilha de aprendizagem, por meio dela você terá contato com o vídeo da disciplina, o objeto de aprendizagem, materiais complemen- tares, entre outros, todos pensados e construídos na intenção de auxiliar seu crescimento. Acesse o QR Code, que levará ao AVA, e veja as novidades que preparamos para seu estudo. Conte conosco, estaremos juntos nesta caminhada! LEMBRETE suMário UNIDADE 1 — MICOLOGIA BÁSICA ............................................................................................. 1 TÓPICO 1 — CARACTERÍSTICAS GERAIS DO FUNGOS ......................................................... 3 1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................... 3 2 REINO FUNGI ..................................................................................................................................... 4 3 IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS ...................................................................................................... 7 4 FUNGOS DE INTERESSE CLÍNICO .............................................................................................. 9 5 CARACTERÍSTICAS CELULARES DOS FUNGOS .................................................................. 10 6 PAREDE CELULAR ......................................................................................................................... 12 7 MEMBRANA PLASMÁTICA ......................................................................................................... 13 8 CÁPSULA ............................................................................................................................................ 13 9 METABOLISMO ............................................................................................................................... 14 RESUMO DO TÓPICO 1..................................................................................................................... 16 AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 17 TÓPICO 2 — BIOLOGIA DOS FUNGOS ....................................................................................... 19 1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................19 2 CRESCIMENTO FÚNGICO ............................................................................................................ 19 3 FUNGOS FILAMENTOSOS ........................................................................................................... 20 4 CLASSIFICAÇÕES DAS HIFAS .................................................................................................... 21 5 FUNGOS LEVEDURIFORMES ...................................................................................................... 23 6 FUNGOS DIMÓRFICOS ................................................................................................................. 25 7 CARACTERÍSTICAS DA REPRODUÇÃO FÚNGICA ............................................................. 26 8 REPRODUÇÃO ASSEXUADA ....................................................................................................... 27 9 REPRODUÇÃO SEXUADA ............................................................................................................. 31 RESUMO DO TÓPICO 2..................................................................................................................... 34 AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 35 TÓPICO 3 — TÉCNICAS LABORATORIAIS EM MICOLOGIA .............................................. 37 1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 37 2 COLETA DE MATERIAL ................................................................................................................. 38 3 PROCEDIMENTOS DE COLETA ................................................................................................. 39 3.1 LESÕES CUTÂNEAS ................................................................................................................... 39 3.2 LESÕES EM PELOS E CABELOS ............................................................................................... 40 3.3 LESÕES DE UNHAS .................................................................................................................... 41 3.4 URINA ........................................................................................................................................... 42 3.5 REGIÃO GENITAL ....................................................................................................................... 42 3.6 SANGUE E ASPIRADO DE MEDULA ÓSSEA ........................................................................ 42 3.7 ABSCESSO E ESCARRO .............................................................................................................. 42 3.8 LÍQUIDOS (LÍQUOR, PLEURAL, PERITONEAL) E BIÓPSIAS ............................................ 43 4 EXAME DIRETO ................................................................................................................................ 43 5 CULTURA ............................................................................................................................................ 46 6 IDENTIFICAÇÃO DOS FUNGOS ................................................................................................. 48 7 MICROCULTIVO .............................................................................................................................. 50 Noe Realce 8 TESTES ADICIONAIS ..................................................................................................................... 51 LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................................ 54 RESUMO DO TÓPICO 3..................................................................................................................... 57 AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 58 REFERÊNCIAS ...................................................................................................................................... 59 UNIDADE 2 — MICOLOGIA CLÍNICA ......................................................................................... 61 TÓPICO 1 — MICOSES SUPERFICIAIS ......................................................................................... 63 1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 63 2 MICOSES SUPERFICIAIS ............................................................................................................... 63 2.1 TINEA NIGRA ............................................................................................................................... 64 2.2 PITRIASIS VERSICOLOR ............................................................................................................ 66 2.3 PIEDRA BRANCA ........................................................................................................................ 71 2.4 PIEDRA NEGRA ........................................................................................................................... 74 RESUMO DO TÓPICO 1..................................................................................................................... 77 AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 78 TÓPICO 2 — MICOSES CUTÂNEAS .............................................................................................. 81 1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 81 2 MICOSES CUTÂNEAS .................................................................................................................... 81 2.1 EPIDERMOPHYTON sp. .............................................................................................................. 83 2.2 MICROSPORUM SP. .................................................................................................................... 85 2.3 TRICHOPHYTON sp. .................................................................................................................... 88 2.4 CANDIDÍASE CUTÂNEA .......................................................................................................... 97 RESUMO DO TÓPICO 2................................................................................................................... 102 AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 103 TÓPICO 3 — MICOSES SUBCUTÂNEAS .................................................................................... 105 1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 105 2 MICOSES SUBCUTÂNEAS ......................................................................................................... 105 2.1 ESPOROTRICOSE....................................................................................................................... 106 2.2 CROMOBLASTOMICOSE......................................................................................................... 108 2.3 LOBOMICOSE ............................................................................................................................. 111 2.4 MICETOMAS EUMICÓTICOS ................................................................................................. 113 RESUMO DO TÓPICO 3................................................................................................................... 115 AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................116 TÓPICO 4 — MICOSES SISTÊMICAS .......................................................................................... 119 1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 119 2 MICOSES SISTÊMICAS .............................................................................................................. 119 2.1 PARACOCCIDIOIDOMICOSE ................................................................................................. 120 2.2 COCCIDIOIDOMICOSE ............................................................................................................ 122 2.3 HISTOPLASMOSE...................................................................................................................... 124 2.4 BLASTOMICOSE ........................................................................................................................ 125 RESUMO DO TÓPICO 4................................................................................................................... 128 AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 129 TÓPICO 5 — MICOSES OPORTUNISTAS .................................................................................. 131 1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 131 2 MICOSES OPORTUNISTAS ........................................................................................................ 131 Noe Realce 2.1 CANDIDÍASE .............................................................................................................................. 132 2.2 CRIPTOCOCOSE ........................................................................................................................ 133 2.3 ASPERGILOSE ............................................................................................................................ 135 2.4 ZIGOMICOSES ........................................................................................................................... 137 2.5 FUSARIOSE ................................................................................................................................. 139 LEITURA COMPLEMENTAR .......................................................................................................... 141 RESUMO DO TÓPICO 5................................................................................................................... 148 AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 149 REFERÊNCIAS .................................................................................................................................... 150 UNIDADE 3 — VIROLOGIA CLÍNICA ........................................................................................ 153 TÓPICO 1 — CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS VÍRUS ....................................................... 155 1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 155 2 CARACTERÍSTICAS GERAIS .................................................................................................... 155 3 ESTRUTURA VIRAL ...................................................................................................................... 159 3.1 PRINCIPAIS ESTRUTURAS VIRAIS ....................................................................................... 159 3.2 MORFOLOGIA GERAL ............................................................................................................. 162 4 TAXONOMIA VIRAL ..................................................................................................................... 164 4.1 CULTIVO E IDENTIFICAÇÃO DOS VÍRUS .......................................................................... 165 5 MULTIPLICAÇÃO VIRAL ............................................................................................................ 166 6 PATOGENIA, PREVENÇÃO E CONTROLE ............................................................................. 169 RESUMO DO TÓPICO 1................................................................................................................... 173 AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 175 TÓPICO 2 — PAPILOMAVÍRUS HUMANO E VÍRUS DA IMUNODEFICIÊNCIA HUMANA ........................................................................ 177 1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 177 2 PAPILOMAVÍRUS HUMANO (HPV) ......................................................................................... 177 2.1 CARACTERIZAÇÃO DO VÍRUS ............................................................................................. 178 2.2 TRANSMISSÃO VIRAL ............................................................................................................ 178 2.3 MANIFESTAÇÕES CLÍNICAS E PREVENÇÃO DO CÂNCER DE COLO UTERINO ... 179 2.4 DIAGNÓSTICO LABORATORIAL .......................................................................................... 180 3 VÍRUS DA IMUNODEFICIÊNCIA HUMANA (HIV) ............................................................. 180 3.1 CARACTERIZAÇÃO DO VÍRUS ............................................................................................. 181 3.2 TRANSMISSÃO .......................................................................................................................... 182 3.3 MANIFESTAÇÕES CLÍNICAS ................................................................................................. 183 3.4 DIAGNÓSTICO LABORATORIAL .......................................................................................... 183 RESUMO DO TÓPICO 2................................................................................................................... 185 AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 187 TÓPICO 3 — HERPESVÍRUS .......................................................................................................... 189 1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 189 2 HERPESVÍRUS HUMANO TIPOS 1 E 2 .................................................................................... 189 2.1 CARACTERIZAÇÃO DO VÍRUS ............................................................................................ 190 2.2 TRANSMISSÃO .......................................................................................................................... 191 2.3 MANIFESTAÇÃO CLÍNICA .................................................................................................... 191 2.4 DIAGNÓSTICO LABORATORIAL .......................................................................................... 192 RESUMO DO TÓPICO 3................................................................................................................... 194 AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 195 Noe Realce TÓPICO 4 — HEPATITES VIRAIS ................................................................................................. 197 1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 197 2 HEPATITE A .....................................................................................................................................197 2.1 CARACTERIZAÇÃO DO VÍRUS ............................................................................................ 198 2.2 TRANSMISSÃO .......................................................................................................................... 198 2.3 MANIFESTAÇÃO CLÍNICA .................................................................................................... 199 2.4 DIAGNÓSTICO LABORATORIAL .......................................................................................... 199 3 HEPATITE B ...................................................................................................................................... 200 3.1 CARACTERIZAÇÃO DO VÍRUS ............................................................................................ 200 3.2 TRANSMISSÃO .......................................................................................................................... 201 3.3 MANIFESTAÇÃO CLÍNICA .................................................................................................... 201 3.4 DIAGNÓSTICO LABORATORIAL .......................................................................................... 202 4 HEPATITE C ...................................................................................................................................... 204 4.1 CARACTERIZAÇÃO DO VÍRUS ............................................................................................ 204 4.2 TRANSMISSÃO .......................................................................................................................... 205 4.3 MANIFESTAÇÃO CLÍNICA ................................................................................................... 205 4.4 DIAGNÓSTICO LABORATORIAL .......................................................................................... 205 5 HEPATITES D e E ........................................................................................................................... 206 RESUMO DO TÓPICO 4................................................................................................................... 208 AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 209 TÓPICO 5 — INFLUENZA E CORONAVÍRUS ........................................................................... 211 1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 211 2 INFLUENZA .................................................................................................................................... 211 2.1 CARACTERIZAÇÃO DO VÍRUS ............................................................................................. 211 2.2 TRANSMISSÃO .......................................................................................................................... 212 2.3 MANIFESTAÇÃO CLÍNICA ................................................................................................... 213 2.4 DIAGNÓSTICO LABORATORIAL .......................................................................................... 213 3 CORONAVÍRUS .............................................................................................................................. 214 3.1 CARACTERIZAÇÃO DO VÍRUS ............................................................................................. 214 3.2 TRANSMISSÃO ......................................................................................................................... 215 3.3 MANIFESTAÇÃO CLÍNICA .................................................................................................... 215 3.4 DIAGNÓSTICO LABORATORIAL .......................................................................................... 216 LEITURA COMPLEMENTAR .......................................................................................................... 217 RESUMO DO TÓPICO 5................................................................................................................... 224 AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 226 TÓPICO 6 — CAXUMBA, SARAMPO E RUBÉOLA .................................................................. 229 1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 229 2 CAXUMBA ....................................................................................................................................... 229 2.1 CARACTERIZAÇÃO DO VÍRUS ............................................................................................. 229 2.2 TRANSMISSÃO .......................................................................................................................... 229 2.3 MANIFESTAÇÃO CLÍNICA ................................................................................................... 230 2.4 DIAGNÓSTICO E PREVENÇÃO ............................................................................................. 231 3 SARAMPO ....................................................................................................................................... 231 3.1 CARACTERIZAÇÃO DO VÍRUS ............................................................................................ 232 3.2 TRANSMISSÃO ......................................................................................................................... 232 3.3 MANIFESTAÇÃO CLÍNICA .................................................................................................... 233 3.4 DIAGNÓSTICO E PREVENÇÃO ............................................................................................. 234 4 RUBÉOLA .......................................................................................................................................... 234 4.1 CARACTERIZAÇÃO DO VÍRUS ............................................................................................ 235 4.2 TRANSMISSÃO .......................................................................................................................... 235 4.3 DIAGNÓSTICO E PREVENÇÃO ............................................................................................. 235 4.4 MANIFESTAÇÃO CLÍNICA .................................................................................................... 235 RESUMO DO TÓPICO 6................................................................................................................... 237 AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 238 TÓPICO 7 — FEBRE AMARELA, DENGUE E CHIKUNGUNYA ............................................ 241 1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 241 2 FEBRE AMARELA .......................................................................................................................... 241 2.1 CARACTERIZAÇÃO DO VÍRUS ............................................................................................. 242 2.2 TRANSMISSÃO ......................................................................................................................... 243 2.3 MANIFESTAÇÃO CLÍNICA .................................................................................................... 243 2.4 DIAGNÓSTICO E PREVENÇÃO ............................................................................................. 244 3 DENGUE ............................................................................................................................................ 244 3.1 CARACTERIZAÇÃO DO VÍRUS ............................................................................................244 3.2 TRANSMISSÃO .......................................................................................................................... 245 3.3 MANIFESTAÇÃO CLÍNICA ................................................................................................... 246 3.4 DIAGNÓSTICO ......................................................................................................................... 247 4 CHIKUNGUNYA ............................................................................................................................. 248 4.1 CARACTERIZAÇÃO DO VÍRUS ............................................................................................ 249 4.2 TRANSMISSÃO .......................................................................................................................... 249 4.3 MANIFESTAÇÃO CLÍNICA .................................................................................................... 249 4.4 DIAGNÓSTICO LABORATORIAL .......................................................................................... 250 RESUMO DO TÓPICO 7................................................................................................................... 251 AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 252 REFERÊNCIAS .................................................................................................................................... 253 1 UNIDADE 1 — MICOLOGIA BÁSICA OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM PLANO DE ESTUDOS A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de: • compreender a classificação dos fungos; • discriminar as características que diferem os fungos dos outros organismos; • compreender o papel que os fungos exercem na indústria alimentícia; • distinguir as características fúngicas que serão importantes no diagnóstico laboratorial; • conceber toda a biologia do crescimento fúngico e a importância desses fatores no desenvolvimento das micoses; • desenvolver técnicas laboratoriais indispensáveis para a diferenciação e correto diagnóstico das infecções fúngicas. Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer da unidade você encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado. TÓPICO 1 – CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS FUNGOS TÓPICO 2 – BIOLOGIA DOS FUNGOS TÓPICO 3 – TÉCNICAS LABORATORIAIS EM MICOLOGIA 2 Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos em frente! Procure um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá melhor as informações. CHAMADA 3 TÓPICO 1 — UNIDADE 1 CARACTERÍSTICAS GERAIS DO FUNGOS 1 INTRODUÇÃO Falar em fungos nos remete a uma das áreas da Microbiologia e nos faz pensar em cogumelos dos mais diferentes tipos, tamanhos e cores, como podemos observar na Figura 1. No entanto, os cogumelos visíveis são apenas uma pequena parte deste Reino que contém mais de 100.000 espécies descritas e estima-se a possibilidade de mais de 1,5 milhões de espécies. A maioria dos fungos são microscópicos (com 1 μm ou mais de diâmetro) e estão presentes no solo terrestre e em vegetação em decomposição (MADIGAN et al., 2016). FIGURA 1 – COGUMELO DA ESPÉCIE AMANITA MUSCARIA FONTE: <https://image.shutterstock.com/image-photo/autumn-time-mushrooms-this-one- 600w-1542867884.jpg>. Acesso em: 22 jul. 2020. https://www.shutterstock.com/pt/image-photo/autumn-time-mushrooms-this-one-pretty-1542867884 UNIDADE 1 — MICOLOGIA BÁSICA 4 A micologia compreende um vasto campo de estudo, envolvendo microrganismos conhecidos como fungos e leveduras. Neste tópico, você terá uma visão geral das características desses seres vivos. Os fungos representam um grupo diversificado de organismos ubíquos, ou seja, organismos que estão presentes em praticamente todos os lugares, ar, solo, água, vegetação e organismo de diversos animais, incluindo o homem. O principal objetivo dos fungos é degradar matéria orgânica, causando a decomposição e degradação de alimentos, ou até mesmo acometendo os seres vivos e, eventualmente, causando patologias ou a sua morte (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). Considerados “lixeiros do mundo”, os fungos desempenharem um papel importante no contexto ecológico pois degradam todo tipo de matéria orgânica, gerando substrato que favorece o crescimento de plantas. Já no contexto econômico, os fungos, principalmente as leveduras, são aplicados em várias áreas, na produção de alimentos, na fitoterapia, agricultura, biotecnologia, farmácia, entre outras (MURRAY; ROSENTHAL; PFALLER, 2009). 2 REINO FUNGI Os fungos tiveram seu grupo reconhecido como um reino próprio na descrição de Whittaker em 1969. A partir de então eles foram alocados no Reino Fungi, com base na morfologia e na forma de nutrição e metabolismo, assim, os cinco reinos foram estabelecidos. Os fungos foram por muito tempo classificados dentro do Reino Plantae, isso se deve ao fato de que visivelmente os cogumelos e as plantas apresentam semelhanças estruturais. Inclusive, por vezes, os cogumelos crescem agregados ao tronco das árvores ou no solo com a vegetação do local e acabam por se camuflarem entre elas (Figura 2). FIGURA 2 – COGUMELOS CRESCEM ADERIDOS AO TRONCOS DAS ÁRVORES FONTE: <https://image.shutterstock.com/image-photo/mushrooms-clearing-autumn- 600w-1626600667.jpg>. Acesso em: 22 jul. 2020. https://www.shutterstock.com/pt/image-photo/mushrooms-clearing-autumn-1626600667 Noe Realce TÓPICO 1 — CARACTERÍSTICAS GERAIS DO FUNGOS 5 Observou-se que apesar de se assemelharem às plantas, esses seres vivos não atendiam às características básicas do reino vegetal, como: • Produção de celulose. • Realização de fotossíntese. • Presença de cloroplastos. • Estocagem de energia em forma de amido. A celulose compõe a parede celular das células vegetais, ao passo que as células fúngicas são basicamente compostas por quitina. Fungos são seres heterotróficos, dessa forma não são capazes de produzir o próprio alimento, como plantas e algas fazem ao realizarem fotossíntese. Ao invés disso, os fungos secretam enzimas que degradam a matéria orgânica que os rodeia e eles absorvem os nutrientes através de poros presentes na membrana. Nas plantas, a função do cloroplasto é produzir energia ao absorver luz solar, CO2 e água, como nos fungos a fotossíntese não ocorre, eles também não apresentam cloroplastos, no seu lugar os fungos utilizam as mitocôndrias para produção de energia. Além do mais, a estocagem de energia das células fúngicas não ocorre no formato de amido como nas plantas e sim na forma de glicogênio, muito semelhante ao que ocorre nas células animais. Portanto, podemos concluir que os fungos, apesar de se assemelharem, apresentam características celulares que os diferem completamente das plantas. Como resultado, em certos casos podemos até alegar que os fungos podem ser mais parecidos com células animais do que com células vegetais. Os fungos microscópicos, como as leveduras, não haviam sido devidamente identificados e catalogados até o advento da microscopia que ocorreu no final do século XVI, dessa forma não era possível associá-los aos cogumelos nem os diferenciá-los das plantas. As leveduras, em alguns aspectos microscópicos e biológicos, podem se assemelhar com as bactérias, no entanto, várias características que são básicas das bactérias são diferentes das encontradas nos fungos (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017; MEZZARI; FUENTEFRIA, 2012). Tais características que serão discutidas mais a fundo no próximo subtópico foram determinantes para a criação de um reino a parte das plantas, das bactérias e dos animais. Apesar de o Reino Fungi ter sido reconhecido somente no século XX, estudos científicos sobre fungos eram realizadosno século XIX por diversos pesquisadores. Na época, o caráter científico era mais direcionado para a micologia médica, visto que era sob a manifestação de doenças que se avaliava o agente etiológico responsável. Com a criação do novo reino, fez-se necessária a classificação taxonômica dos fungos, a qual é indispensável para o estudo e reconhecimento das espécies (MEZZARI; FUENTEFRIA, 2012). Taxonomia significa a ciência da identificação, trata-se de um sistema de comunicação capaz de definir, descrever, identificar e classificar as espécies. A taxonomia moderna iniciou no ano de 1735 com Lineu, que propôs um sistema de classificação dos seres vivos que é utilizada até hoje. Neste sistema, todos os Noe Realce Noe Realce Noe Realce UNIDADE 1 — MICOLOGIA BÁSICA 6 organismos descritos são catalogados a partir de uma hierarquia decrescente nesta sequência: reino, filo, classe, ordem, gênero, família, espécie (Figura 3) (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017; FRANÇA; LEITE, 2018). FIGURA 3 – HIERARQUIA TAXONÔMICA PARA AGRUPAMENTO DAS ESPÉCIES USANDO O FUNGO SACCHAROMYCES CERAVISIAE COMO EXEMPLO FONTE: Adaptada de <https://image.shutterstock.com/image-vector/classification-system- vector-illustration-labeled-600w-1548369536.jpg>. Acesso em: 22 jul. 2020. Como vimos, a classificação dos microrganismos está em constante atualização, pois novas espécies são catalogadas ou novas informações surgem, fazendo necessária a reclassificação. Por muito tempo, o Reino Fungi foi dividido em quatro filos, sendo eles Zygomycota, Basidiomycota, Ascomycota e Deuteromycota (“fungos imperfeitos”). Houve uma nova classificação, realizada por Hibbett et al. (2007), que define o Reino Fungi em sete filos: 1. Microsporidia (parasitas unicelulares endobióticos). 2. Chytridiomycota (quitrídios). 3. Blastocladiomycota (fungos saprófitas). TÓPICO 1 — CARACTERÍSTICAS GERAIS DO FUNGOS 7 4. Neocallimastigomycota (vivem no sistema digestivo de mamíferos herbívoros). 5. Glomeromycota (micorrizas). 6. Ascomycota (alguns cogumelos, trufas e ferrugens). 7. Basidiomycota (ferrugens e carvões). Apesar da nova classificação, alguns filos têm representantes que são mais importantes do ponto de vista biomédico. Por exemplo, o filo Ascomycota, também chamado de Ascomiceto, apresenta um grupo de fungos saprófitas, mas que podem atuar como patógeno oportunista nos seres humanos (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). O segundo filo de grande importância no contexto de doenças humanas é o Basidiomycota, ou Basidiomiceto. Neste filo estão agrupados fungos oportunistas que requerem cuidados, sobretudo em pacientes internados em hospitais que estejam imunocomprometidos e/ou imunossuprimidos. O filo chamado de Anamórficos, ou anteriormente conhecido como Deuteromycota, compreende fungos extremamente importante por causarem desde infecções cutâneas simples, até serem causa de morte em pacientes imunocomprometidos (MURRAY; ROSENTHAL; PFALLER, 2009; TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). Em junho de 2019 foi descoberto o fungo mais antigo do mundo, cerca de 1 bilhão de anos. Essa descoberta foi feita no solo canadense, quando os cientistas encontraram minúsculos fósseis na lama do deserto Ártico canadense. O fóssil se formou entre 900 milhões e 1 bilhão de anos atrás e o fungo estava preservado lá dentro. Os organismos estão tão bem preservados que ainda exibem traços visíveis de quitina, composto orgânico usado para fazer paredes celulares de fungos. Essa descoberta torna o fungo duas vezes mais velho que o recordista anterior, uma espécie de 450 milhões de anos, descoberta em Wisconsin, EUA (LORON et al., 2019). IMPORTANT E 3 IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS Os fungos apresentam diversas atribuições benéficas para a rotina diária dos seres humanos, embora exista uma patogenicidade associada a eles quando causam doenças. De maneira geral, a maioria dos fungos não é maléfica para os seres humanos, e, na maior parte do tempo, convivemos de forma harmoniosa com esses seres. Eles podem ser saprófitas, decompondo a matéria orgânica e agindo como catalisadores no processo de decomposição. Essa característica dos fungos tem sido amplamente utilizada nas indústrias de alimentos na produção de pães, queijos e vinhos (Figura 4). Noe Realce Noe Realce Noe Realce UNIDADE 1 — MICOLOGIA BÁSICA 8 FIGURA 4 – ALIMENTOS PRODUZIDOS POR AÇÃO DOS FUNGOS: PÃO, QUEIJO E VINHO FONTE: <https://bit.ly/3omhEyi>. Acesso em: 22 jul. 2020. Na indústria farmacêutica, é importante salientar o uso do gênero Penicillium no desenvolvimento de fármacos como a ciclosporina, que são amplamente utilizados a serviço da saúde (MADIGAN et al., 2016). Os fungos apresentam um papel benéfico na alimentação, como na produção de queijos, pães e bebidas alcoólicas, bem como o consumo dos próprios fungos comestíveis como os famosos Shimeji, Shitake e cogumelo Paris (Figura 5). No período pré-histórico, os fungos comestíveis, os venenosos e os alucinogênicos já eram conhecidos e utilizados por algumas populações, bem como já eram utilizadas leveduras para produção de alimentos (OLIVEIRA, 2014; MEZZARI; FUENTEFRIA, 2012). Gregos e romanos dominavam o modo de separar os fungos comestíveis dos venenosos, o interesse dessa prática chegou a ponto de perpetuá-los em pinturas e gravação em monólitos, nas ruinas de Pompeia e na Argélia, respectivamente. Demonstrando a importância que esses seres vivos apresentavam para as pessoas daquelas comunidades, muito antes deles serem de fato classificados como fungos (OLIVEIRA, 2014). FIGURA 5 – SELEÇÃO DE COGUMELOS FRESCOS FONTE: <https://shutr.bz/37GMKef>. Acesso em: 22 jul. 2020. TÓPICO 1 — CARACTERÍSTICAS GERAIS DO FUNGOS 9 A cerveja é a bebida alcóolica mais conhecida e consumida no Brasil. Ela é produzida em escala artesanal ou industrial, independente da forma de produção três ingredientes são básicos e estão presentes em todas as cervejas, são eles: o malte, o extrato de lúpulo e as leveduras. São elas as responsáveis pelo processo de fermentação do malte e da produção do álcool presente na bebida, duas espécies de leveduras são utilizadas a Saccharomyces cerevisiae ou a Saccharomyces uvarum. Ao redor do mundo, existem diversos tipos de cervejas (Lager, Pilsen, Bock, Mild etc.), com variadas formas de produção, o que todas elas têm em comum? Leveduras. Ein Prosit as leveduras! (P&Q ENGENHARIA JR., 2020). IMPORTANT E 4 FUNGOS DE INTERESSE CLÍNICO Durante muito tempo o estudo de fungos patogênicos não foi uma prioridade dentro das ciências médicas. A história da micologia médica humana é extremamente recente, foi apenas no início do século XX que Sabouraud deu início à micologia dermatológica ao publicar, em 1910, um livro especializado nas lesões de pele causadas pelos fungos, que ele denominou de tineas. Entre os anos de 1930 e 1940 surge conceito de micose doença e micose infecção, relacionando as doenças com seus agentes etiológicos. Mais tarde, por volta de 1950, surgiu o interesse por infecções micóticas ocasionais, hoje conhecidas como micoses oportunistas, quadros de infecções que ocorriam em pacientes que estavam sob tratamento farmacológico para outra doença, mas que muitas vezes causavam um desequilíbrio imunológico, abrindo portas para que os fungos que até então era apenas saprófitas, se tornassem agressores do organismo (FRANÇA; LEITE, 2018; MEZZARI; FUENTEFRIA, 2012). Apenas nas últimas três décadas que os fungos emergiram como causas principais de doenças humanas, especialmente entre aqueles indivíduos imunocomprometidos ou que estão hospitalizados por complicações de graves doenças crônicas. Entre esses grupos de pacientes, os fungos atuam como patógenos oportunistas, causando considerável morbidade e mortalidade (MADIGAN et al., 2016).O aumento nas infecções fúngicas pode ser atribuído ao número em constante crescimento de pacientes imunocomprometidos, incluindo pacientes transplantados, indivíduos com AIDS, com câncer sob tratamento quimioterápico, bem como indivíduos hospitalizados com outras doenças graves e submetidos ao tratamento com corticoides e vários procedimentos invasivos (FRANÇA; LEITE, 2018; MEZZARI; FUENTEFRIA, 2012). De acordo com a classificação taxonômica dos fungos, é possível observar no Quadro 1, os principais patógenos dentro de cada um dos filos descritos, bem como o tipo de micose que cada um deles causa. Cada uma dessas micoses será estudada com detalhes na Unidade 2. Noe Realce UNIDADE 1 — MICOLOGIA BÁSICA 10 QUADRO 1 – CLASSIFICAÇÃO DE ALGUNS FUNGOS PATOGÊNICOS FILO PATÓGENOS TIPO DE MICOSE Zigomiceto Rhizopus sp. Sistêmica Mucor sp. Sistêmica Ascomiceto Aspergillus sp. Sistêmica Histoplasma sp. Sistêmica Microsporum sp. Cutânea Trichophyton sp. Cutânea Anamórficos Epidermophyton sp. Cutânea Sporothrix schenkii sp. Subcutânea Coccidioides sp. Sistêmica Candida albicans Cutânea, mucocutânea e sistêmica Basidiomiceto Cryptococcus neoformans Sistêmica Malassezia sp. Cutânea FONTE: Adaptado de Tortora, Fuke e Case (2017, p. 366) 5 CARACTERÍSTICAS CELULARES DOS FUNGOS Diferentemente das bactérias, os fungos são seres eucariontes que assim como as células animais possuem carioteca, ou seja, responsável por separar o material genético do citoplasma. O material genético dos eucariontes é em formato cromossômico e fica contido dentro do núcleo (Figura 6). Diferentemente das bactérias, que são procariontes, o material genético que além de ser circular, também está disperso pelo seu citoplasma. Dessa forma, o fator determinante para diferenciar um ser eucarioto de um procarioto é a presença da carioteca (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017; MADIGAN et al., 2016). TÓPICO 1 — CARACTERÍSTICAS GERAIS DO FUNGOS 11 FIGURA 6 – DIFERENÇAS ENTRE CÉLULAS EUCARIONTES E PROCARIONTES FONTE: <https://static.mundoeducacao.uol.com.br/mundoeducacao/2019/10/1-celula- eucarionte-procarionte.jpg>. Acesso em: 22 jul. 2020. Os fungos podem se apresentar como seres unicelulares, ou seja, cada célula isolada é considerada como um microrganismo; assim como as bactérias. Em contrapartida, os fungos também podem ser multicelulares, seres compostos por mais células, como as plantas e os animais. Essa característica de celularidade é uma das características que diferencia os fungos das bactérias, que serão apenas unicelulares. Os fungos unicelulares também são chamados de leveduras, enquanto os fungos multicelulares são chamados de fungos filamentosos ou bolores (Figura 7). Apesar da diferença na quantidade de células que formam um fungo, as características celulares e moleculares são semelhantes. FIGURA 7 – DIFERENÇAS ENTRE SERES UNICELULARES E PLURICELULARES FONTE: Adaptada de <https://i.dlpng.com/static/png/6341271_preview.png>. Acesso em: 22 jul. 2020. UNIDADE 1 — MICOLOGIA BÁSICA 12 6 PAREDE CELULAR Como vimos até agora, os fungos diferem das plantas pois não são capazes de realizar fotossíntese, também diferem das bactérias pela presença da carioteca e pela multicelularidade (fungo filamentoso). Já a presença da parede celular é uma característica que diferencia os fungos das células animais, estas, por sua vez, não possuem parede celular. A parede celular é a camada mais externa da célula fúngica e encontra-se ancorada na membrana plasmática (Figura 8). Essa estrutura externa é rígida, garantindo, assim, a forma das células, além de conferir proteção contra as variações osmóticas e ambientais. Essa característica é importante e garante que as células fúngicas consigam sobreviver em ambientes onde as condições não sejam favoráveis (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). FIGURA 8 – COMPOSIÇÃO DA CÉLULA FÚNGICA: PAREDE CELULAR FONTE: Murray, Rosenthal e Pfaller (2009, p. 249) Nos fungos, a parede celular é composta por quitina, um composto polissacarídeo de N-acetilglicosamina resistente e insolúvel. A quitina também é um precursor direto do exoesqueleto dos artrópodes, apresenta-se disposta nas paredes como feixes microfibrilares, para formar uma parede de estrutura grossa e resistente. Outros polissacarídeos, como as mananas, associadas às proteínas, também chamadas de manoproteínas e β-glucanos podem complementar a quitina na parede celular de alguns fungos (Figura 9). A parede celular dos fungos possui normalmente 80 a 90% de polissacarídeos, uma pequena quantidade de proteínas, lipídeos e íons (MADIGAN et al., 2016; TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). Noe Realce TÓPICO 1 — CARACTERÍSTICAS GERAIS DO FUNGOS 13 FIGURA 9 – COMPOSIÇÃO DA PAREDE CELULUAR FÚNGICA FONTE: Adaptada de <https://i.dlpng.com/static/png/6341271_preview.png>. Acesso em: 22 jul. 2020. Outros polímeros podem estar associados à parede celular fúngica e são importantes no contexto de infecção, podendo desencadear uma resposta imune no hospedeiro. Uma dessas variações é a produção de melanina que alguns fun- gos produzem e geram uma coloração castanha da parede celular. A melanina é um fator de patogenicidade do fungo e facilita a penetração do fungo no tecido. O grau de patogenicidade de um fungo se dará pela presença de um conjunto desses elementos que são capazes de invadir os tecidos e estimular diferentes respostas no hospedeiro. Quanto mais fatores de patogenicidade um fungo apre- sentar, mais facilmente ele irá se instalar e causar doença (BROOKS et al., 2014). Os fungos produtores de melanina apresentam uma coloração marrom nas suas estruturas. Os seres com essas características são chamados de fungos demáceos e veremos no próximo tópico que essa é uma das formas de classificar os fungos. 7 MEMBRANA PLASMÁTICA Com relação às estruturas celulares, os fungos apresentam mais algumas diferentes. Entre elas está uma diferença simples na membrana plasmática desses seres. As células animais são formadas por uma bicamada lipídica e esses lipídeos têm a base da sua constituição de colesterol. Os fungos, apesar de também apresentarem uma membrana com uma bicamada lipídica como a célula animal tem essa bicamada composta por ergosterol, um tipo de colesterol modificado (MURRAY; ROSENTHAL; PFALLER, 2009; MADIGAN et al., 2016). 8 CÁPSULA Alguns fungos ainda possuem uma estrutura a mais chamada de cápsula. Essa estrutura de natureza polissacarídea está na porção mais externa da célula fúngica e envolve a parede celular. A cápsula auxilia o fungo na sua aderência ao tecido que ele infecta, armazena água e nutrientes, além de fornecer proteção ao fungo. A cápsula age nos fungos como um fator de virulência, apesar de poucos fungos possuírem essa estrutura, ele é de extrema importância principalmente do ponto de vista de diagnóstico (Figura 10) (MADIGAN et al., 2016; MEZZARI; FUENTEFRIA, 2012). Noe Realce Noe Realce Noe Realce UNIDADE 1 — MICOLOGIA BÁSICA 14 FIGURA 10 – MICROSGRAFIA ELETRÔNICA DE CÉLULA FÚNGICA FONTE: Adaptada de <http://anatpat.unicamp.br/DSCh41193a++.jpg>. Acesso em: 22 jul. 2020. 9 METABOLISMO Desprovidos de clorofila, diferentemente das plantas, os fungos são seres heterotróficos, ou seja, não são capazes de sintetizar o próprio alimento. Uma vez que eles precisam se alimentar, os fungos apresentam duas alternativas, uma delas é viver no saprofitismo, degradando matéria orgânica em decomposição (morta), nessa forma de interação com o ambiente, os fungos são chamados de saprófitas. A segunda forma de obter alimento seria através do parasitismo, neste formato, os fungos, além de degradar matéria orgânica morta, também apresentam a capacidade de degradar matéria orgânica viva. Nesse modelo, o fungo será chamado de parasita, o parasitismo também é designado pela interaçãoentre duas espécies, em que apenas uma delas, o parasita se beneficia, enquanto o hospedeiro sofre danos (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017; MADIGAN et al., 2016). Ao decomporem matéria vegetal morta, os fungos reciclam elementos vitais. Caro, acadêmico, quando nos referimos à decomposição de matéria orgânica, você também pode entender por apodrecimento de tudo que foi vivo ou está vivo. Esse processo ocorre através da utilização de enzimas extracelulares como as celulases. Além disso, os fungos também são os principais decompositores de partes duras das plantas, que não podem ser digeridas pelos animais (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). Todos os fungos são quimio-heterotróficos, necessitando de componentes orgânicos como fontes de energia. Para realizarem as atividades metabólicas, os fungos retiram compostos carbonados das proteínas, dos carboidratos, dos lipídios e dos álcoois. Retiram o nitrogênio de nitratos, de sais de amônio, de ácidos aminados, de ureia, da peptona e do ácido glutâmico. Essas atividades metabólicas são realizadas na presença de oxigênio, por isso os fungos são seres aeróbios (LEVINSON, 2011). Noe Realce Noe Realce Noe Realce Noe Realce TÓPICO 1 — CARACTERÍSTICAS GERAIS DO FUNGOS 15 Sob o ponto de vista metabólico, os fungos são bioquimicamente versáteis, produzindo metabólitos primários (por exemplo: ácido cítrico, etanol e glicerol), assim como metabólitos secundários (por exemplo: antibióticos e aflatoxinas). Devido à produção destes metabólitos primários, os fungos são utilizados na indústria para produção de combustível do tipo etanol para os veículos, produção de cervejas, queijos entre outros produtos. No setor de laticínios, os fungos que se destacam são do gênero Penicillium sp. que são utilizados na produção de queijos, diversificando-os pelos sabores particulares que seus metabólitos produzem. São os conhecidos como: Camembert, Roquefort e Gorgonzola. Já como metabólitos secundários podemos citar como exemplos de alguns antibióticos, a seguir a estão listados os antibióticos e seus respectivos fungos produtores (Quadro 2) (MURRAY; ROSENTHAL; PFALLER, 2009). QUADRO 2 – PRINCIPAIS METABÓLITOS SECUNDÁRIOS PRODUZIDOS POR FUNGOS GRISEOFULVINA Penicillium griseofulvi PENICILINA Penicillium notadum TERRAMICINA Streptomyces rimosus NEOMICINA Streptomyces fradii AUREOMICINA Streptomyces aureofaciens ESTREPTOMICINA Streptomyces griseus ANFOTERICINA B Streptomyces nodosus FONTE: Adaptado de Murray, Rosenthal e Pfaller (2009) Noe Realce Noe Realce Noe Realce 16 Neste tópico, você aprendeu que: RESUMO DO TÓPICO 1 • Os fungos são seres presentem em praticamente todos os locais e que degradam a matéria orgânica viva ou morta, gerando, dessa forma, decomposição desde alimentos até tecidos humanos causando patologias. • São seres vivos que apresentam características celulares que os diferenciam tanto das plantas quando dos animais, por isso criou-se o Reino Fungi. • Os fungos apresentam grande importância na indústria farmacêutica com o desenvolvimento de fármacos como os antibióticos e na indústria alimentícia na produção de pães, queijos, vinhos e cerveja, além de serem comestíveis e até mesmo alucinógenos. • Existe interesse clínico no estudo dos fungos devido ao potencial patogênico que eles podem exercer especialmente nos pacientes imunocomprometidos. • Podem ser classificados de acordo com as características celulares em unicelulares e serão então denominadas leveduras, ou pluricelulares e receberão o nome de hifas. • Características na composição da célula fúngica são fatores de virulência e influência no desenvolvimento das patologias, por exemplo, a presença de melanina, presença de cápsula e ação de enzimas extracelulares. Noe Realce 17 1 Fungos são seres heterotróficos, dessa forma não são capazes de produzir o próprio alimento, como plantas e algas fazem ao realizarem fotossíntese. Ao invés disso, os fungos secretam enzimas que degradam a matéria orgânica que os rodeia e eles absorvem os nutrientes através de poros presentes na membrana. Nas plantas, a função do cloroplasto é produzir energia ao absorver luz solar, CO2 e água, como nos fungos a fotossíntese não ocorre, eles também não apresentam cloroplastos, no seu lugar os fungos utilizam as mitocôndrias para produção de energia. Com relação à diferença nas características celulares presentes nas plantas e nas células fúngicas, associe os itens, utilizando o código a seguir: I- Celulose. II- Cloroplasto. III- Autotróficos. IV- Fotossíntese. V- Amido. ( ) Heterotróficos. ( ) Decomposição matéria orgânica. ( ) Glicogênio. ( ) Quitina. ( ) Mitocôndrias. Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA: a) ( ) I – V – IV – III – II. b) ( ) I – V – III – IV – II. c) ( ) II – IV – V – III – I. d) ( ) III – IV – II – V – I. e) ( ) IV – III – II – V – I. 2 O fermento biológico, o mofo que ataca os alimentos e os cogumelos comestíveis são organismos que pertencem ao Reino Fungi. Com relação a este grupo de organismos, analise as sentenças a seguir: I- Todos são clorofilados. II- Nutrem-se por digestão extracorpórea, liberando enzimas digestivas. III- São eucariontes, unicelulares ou multicelulares. IV- Se alimentam apenas matéria morta. V- Possuem parede celular de quitina. VI- Alguns dos subprodutos são antibióticos. AUTOATIVIDADE 18 Assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) I, III, VI e V. b) ( ) II, III, V e VI. c) ( ) II, III e IV. d) ( ) II e V. e) ( ) I e IV. 3 Durante muito tempo os fungos foram classificados como vegetais. Entretanto, eles foram considerados diferentes, sobretudo pela ausência de: a) ( ) Núcleo celular. b) ( ) Citoplasma. c) ( ) Membrana plasmática. d) ( ) Mitocôndrias. e) ( ) Clorofila. 4 As alternativas representam atividades que alguns fungos podem realizar, EXCETO: a) ( ) Promover decomposição de matéria orgânica. b) ( ) Produzir amido para fabricação de fécula. c) ( ) Auxiliar na fabricação de pães macios. d) ( ) Produzir álcool no processo da fermentação da cevada. e) ( ) Produzir antibióticos para controle de doenças. 19 TÓPICO 2 — UNIDADE 1 BIOLOGIA DOS FUNGOS 1 INTRODUÇÃO Caro acadêmico, os fungos emergiram nas duas últimas décadas como causas principais de doenças humanas, especialmente entre aqueles indivíduos que estão imunocomprometidos ou hospitalizados com graves doenças de base. Eles atuam como patógenos oportunistas, causando considerável morbidade e mortalidade, o aumento nas infecções fúngicas pode ser atribuído ao crescente número de pacientes imunocomprometidos. Com o aumento no número de caso em que os fungos passam de saprófitas a oportunistas, o diagnóstico correto de gênero e espécie passa a ser fundamental para o sucesso da recuperação do paciente. No momento de realizar o diagnóstico de infecções fúngicas, todas as propriedades relacionadas às espécies de fungos são determinantes para auxiliar o profissional na identificação. Desse modo, o estudo das características citológicas, morfológicas estruturais vegetativas, reprodutivas e patogênicas dos fungos, muitas vezes, é fundamental para o reconhecimento do patógeno. Neste tópico, você aprenderá as principais características dos fungos, caracterizando seus tipos de reprodução e explicando a sua importância para os seres humanos e para o interesse clínico. 2 CRESCIMENTO FÚNGICO Quando comparamos fungos e bactérias, em relação à taxa de crescimento, os fungos crescem mais lentamente, com tempos de duplicação celular em termos de horas, em vez de minutos como ocorre nas bactérias. Isso se deve ao fato de que os fungos apresentam características bioquímicas e estruturais mais complexas do que das bactérias (TORTORA; FUNKE;CASE, 2017). Para que os fungos consigam crescer e se desenvolver, alguns fatores são essenciais, são eles: 20 UNIDADE 1 — MICOLOGIA BÁSICA 1. Fonte de alimento. 2. Respiração celular. 3. Temperatura. 4. Umidade. Prezado acadêmico, com relação ao primeiro item da lista, a fonte de alimentos, nós já estudamos no tópico anterior. Com relação ao segundo item da lista, a respiração celular é o processo metabólico energético mais importante para o crescimento deste microrganismo. Pois, assim como para os animais, este é o processo pelo qual o fungo é capaz de produzir a energia necessário para crescer e sobreviver. De acordo com cada gênero, os fungos podem ser aeróbicos ou anaeróbicos facultativos e somente alguns fungos anaeróbicos são conhecidos, geralmente leveduras ou fungos dimórficos (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017; LEVINSON, 2011). As leveduras apresentam respiração celular do tipo anaeróbias facultativas ou anaeróbia. A respiração anaeróbia também pode ser chamada de respiração fermentativa e é devido a este fator, que as leveduras têm sido empregadas na produção de pães e bebidas alcoólicas. Já os fungos filamentosos, que são seres multicelulares, apresentam geralmente uma respiração aeróbia, ou seja, apenas crescem na presença de oxigênio. Caro acadêmico, você deve lembrar que, no tópico anterior, aprendemos sobre metabólitos primários e secundários. A produção do metabólito primário etanol, utilizado na produção da cerveja ocorre, pois, as leveduras do gênero Saccharomyces sp. tem a capacidade de realizar a respiração fermentativa, também chamado de processo de fermentação (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017; MADIGAN et al., 2016). Além do mais, são seres muito liberais quanto à temperatura, embora a maioria desenvolva-se melhor em temperatura ambiente que varia entre 25 °C a 30 °C. Já os fungos isolados de espécimes clínicos em um estado parasitário tendem a preferir temperaturas próximas da temperatura corporal em torno de 37 °C para seu crescimento. O que se refere à umidade, estes seres desenvolvem- se melhor em locais com umidade saturada, ou seja, a umidade relativa próxima à superfície deve ser de 70 a 100%. Esse fato é corroborado, tendo em vista que o bolor aparece nos ambientes mais úmidos de nossas casas (MADIGAN et al., 2016, MURRAY; ROSENTHAL; PFALLER, 2009). 3 FUNGOS FILAMENTOSOS Os fungos filamentosos são organismos multicelulares que consistem em estruturas tubulares filamentosas chamadas hifas. Essas estruturas são ramificadas e se alongam em suas extremidades através de um processo conhecido como extensão apical. Esse tipo de crescimento inicia-se no centro da colônia e é direcionado para as bordas, assim como ocorre na colônia, também ocorre nas lesões (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017; ZAITZ, 2010). As hifas se mantêm unidas para produzir uma estrutura semelhante a um tapete denominado micélio (Figura 11) (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017). TÓPICO 2 — BIOLOGIA DOS FUNGOS 21 FIGURA 11 – MASSA VISÍVEL DOS FUNGOS FILAMENTOSOS, HIFA E MICÉLIO FONTE: A autora Hifa é o nome que se usa para designar as estruturas formadas pelos filamentos dos fungos, enquanto micélio é o nome dado ao conjunto das hifas que formam o fungo possibilitando sua visualização macroscopicamente. Apesar da hifa ser considerado um filamento, o filamento de um fungo diferencia-se de um filamento bacteriano (bacilos, bastonetes), pois as hifas geralmente são ramificadas, coisa que ocorre raras vezes entre as bactérias. Podemos estudar as hifas sob vários aspectos, sendo as mesmas classificadas de acordo com a forma, coloração e função (MURRAY; ROSENTHAL; PFALLER, 2009). 4 CLASSIFICAÇÕES DAS HIFAS Com relação a sua forma, podemos classificar as hifas em dois grupos, septadas ou cenocíticas (Figura 12). Quando as hifas são separadas por septos, as chamamos de septadas. Quando elas não apresentam septos, então as chamamos de hifas cenocíticas. As hifas septadas ainda podem se apresentar com pequenas conexões que as mantém unidas. Outra estrutura pode ser observada em algumas hifas, a presença de processo tálico, ocorre no local onde os segmentos das hifas se fragmentam em células individuais (MURRAY; ROSENTHAL; PFALLER, 2009). Essas células são chamadas de artroconídios e serão importantes no processo de reprodução desses fungos, como veremos mais adiante. 22 UNIDADE 1 — MICOLOGIA BÁSICA FIGURA 12 – MORFOLOGIA DOS FUNGOS FILAMENTOSOS FONTE: Murray, Rosenthal e Pfaller (2009, p. 250) As hifas, ainda, podem ser classificadas de acordo com outra característica visual, sua coloração. Elas podem ser transparentes, também chamadas de hifas hialinas ou podem apresentam uma coloração enegrecida ou marrom, então são denominadas como hifas demáceas. Alguns fungos exibem pigmentação castanha ou negra em função da constituição da parede com melanina, tratando- se, inclusive, de um fator de virulência. Conforme podemos observar diferença entre elas na Figura 13 (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017; ZAITZ, 2010). FIGURA 13 – MICROSCOPIA DE HIFAS HIALINAS E HIFAS DEMACIAS FONTE: Adaptada de Zaitz (2010, p. 190) e <https://bit.ly/3aahOSQ>. Acesso em: 22 jul. 2020. TÓPICO 2 — BIOLOGIA DOS FUNGOS 23 A última classificação das hifas está relacionada à localização e à função das hifas. As hifas que estão em contato com o substrato orgânico ou, então, estão aderidas ao meio de cultura em uma placa, apresentam a função de nutrição do fungo e são chamadas de hifas vegetativas. Já as hifas que estão formando a parte mais externa da colônia têm a função de reprodução, promovendo a esporulação das estruturas fúngicas, essas são chamadas de hifas aéreas (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017; MURRAY; ROSENTHAL; PFALLER, 2009). A Figura 14 representa a localização das hifas e, por consequência, as suas funções, ambas as hifas desempenham funções vitais no processo de desenvolvimento dos fungos. Enquanto as vegetativas mantêm o fungo vivo, obtém nutrientes e promove seu crescimento, as hifas aéreas garantem que o fungo será capaz de se multiplicar, garantindo a sobrevivência da espécie. FIGURA 14 – HIFAS VEGETATIVAS E HIFAS AÉREAS FONTE: A autora As hifas crescem pelo alongamento de suas extremidades, sendo que qualquer porção da hifa tem essa capacidade, sendo o crescimento dos fungos dependente de condições favoráveis para o seu desenvolvimento. Os fungos diferem muito entre si, sendo que cada um requer uma condição própria. Para que as hifas possam desenvolver-se, os fungos requerem temperatura, umidade, quantidade de luz, pH, concentrações de O2 e nutrientes ideais. 5 FUNGOS LEVEDURIFORMES Prezado acadêmico, você aprendeu anteriormente que os fungos podem ser unicelulares ou pluricelulares. Quando um fungo se apresenta de forma individualizada em uma única célula, chamamos de levedura ou leveduriforme. As leveduras são organismos unicelulares de forma oval ou esférica (Figura 15), reproduzem-se de forma assexuada e se multiplicam rapidamente, esta é a forma que se assemelha às bactérias. 24 UNIDADE 1 — MICOLOGIA BÁSICA FIGURA 15 – MICROSCOPIA DAS LEVEDURAS EM FORMATO OVAL E ESFÉRICO FONTE: <https://bit.ly/3mpHQWW>. Acesso em: 22 jul. 2020. A reprodução assexuada das leveduras pode ser definida de acordo com a morfologia que a célula adota durante esse processo. Pode ser classificado como uma célula que se reproduz por fissão binária, gerando uma “célula-filha” idêntica, ou por brotamento, gerando uma estrutura que será chamada de blastoconídeo. Nesses procedimentos, uma célula progenitora ou “célula-mãe” destaca uma porção de si mesma para produzir uma progênie ou “célula-filha”. Essa é a forma mais simples e mais comum das leveduras se multiplicarem. Entretanto, as células-filhas em brotamento podem se alongar para formarpseudo-hifas, em formato de salsicha, assim como podem formar um tubo germinativo (Figura 16) (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017; MADIGAN et al., 2016). FIGURA 16 – MORFOLOGIA DAS LEVEDURAS FONTE: Murray, Rosenthal e Pfaller (2009, p. 250) Apesar das hifas serem estruturas de fungos filamentosos como vimos anteriormente, as leveduras podem formar essas estruturas para se adaptarem. Dependendo do meio em que estão inseridas, as leveduras podem precisar se transformas em filamentosos, podendo ser um fator de proteção para o fungo. São chamadas de pseudo-hifas, pois após o brotamento as leveduras não se sepa- ram, alongando-se e ficando com o aspecto semelhante às hifas. Uma colônia de pseudo-hifas pode ser chamada de pseudomicélio. Quando um fungo altera a seu formato, independente do que ocasionou a mudança, ele será chamado de fungo dimórfico (MADIGAN et al., 2016, MURRAY; ROSENTHAL; PFALLER, 2009). TÓPICO 2 — BIOLOGIA DOS FUNGOS 25 6 FUNGOS DIMÓRFICOS Fungos que apresentam a capacidade de alterar a sua forma entre leveduriforme (levedura, oval) e filamentosa (hifal, alongada) são chamados de fungos dimórficos. Algumas espécies de leveduras produzem pseudo-hifas em um processo de transição para a forma filamentosa. Isso quer dizer que, em alguns momentos, podemos observar leveduras, pseudo-hifas e hifas verdadeiras nos fungos (MADIGAN et al., 2016). Todavia, você deve se perguntar, como será possível diferenciar uma pseudo-hifa de uma hifa verdadeira? A resposta é bem simples: hifa verdadeira não apresenta constrição entre célula-mãe e o filamento. Em contrapartida, as pseudo-hifas apresentam cons- trições ao longo do filamento, como podemos facilmente observar na Figura 17. FIGURA 17 – DIFERENÇAS ENTRE HIFAS VERDADEIRAS, PSEUDO-HIFAS E LEVEDURAS FONTE: Wightman et al. (2004, s.p.) As hifas verdadeiras são as que crescem sem interrupção, a partir de germinação de um esporo, formando uma estrutura filamentosa alongada. Todos os fungos filamentosos apresentam hifas verdadeiras. As pseudo-hifas, ou hifas- falsas, são aquelas que crescem por gemulação ou por brotamento sucessivo, portanto, é possível ver que são estruturas separadas que se mantiveram conectadas. No entanto, apesar de permanecerem conectadas, elas continuam sendo seres unicelulares (MADIGAN et al., 2016; FRANÇA; LEITE, 2018). O dimorfismo também pode ser decorrente da concentração de CO2 presente no meio, visto que em concentrações inferiores de CO2 apresentam-se sob a forma de leveduras; em concentrações superiores de CO2 o desenvolvimento é filamentoso. Como é possível observar na Figura 18, fungo Mucor indicus apresenta dimorfimos dependente da concentração de CO2. Local onde a presença de O2 e CO2 é equilibrada ele apresenta crescimento leveduriforme, porém, no interior do meio, em que a concentração de CO2 é muito maior, o crescimento é filamentoso. IMPORTANT E 26 UNIDADE 1 — MICOLOGIA BÁSICA FIGURA 18 – DIMORFISMO DE MUCOR INDICUS DEPENTENDE DA CONCENTRAÇÃO DE CO2 NO AMBIENTE FONTE: Tortora, Fuke e Case (2017, p. 332) 7 CARACTERÍSTICAS DA REPRODUÇÃO FÚNGICA Fungos podem se reproduzir de duas formas, a forma sexuada como os animais e a forma assexuada, assim como as bactérias. A forma assexuada pode ocorrer por três formas distintas: 1. Crescimento das hifas. 2. Produção de esporos. 3. Brotamento do blastoconídeo. Os fungos podem combinar as formas de reprodução como forma de ga- rantir a sobrevivência da espécie. O crescimento das hifas é a forma de reprodução e desenvolvimento dos fungos filamentosos na matriz orgânica que ele se encon- tra. No entanto, os fungos filamentosos também realizam a produção de esporos, que serão importantes na disseminação do fungo em outras matrizes orgânicas. Os esporos são o produto de ambas as formas de reprodução, quando o fungo produz esporos sexuados a forma é denominada teleomorfo, e a forma que produz esporos assexuados é denominada anamorfo. São estruturas resistentes às condições adversas e permanecem em estado de latência (dormência) até que as condições ambientais sejam favoráveis para o seu desenvolvimento. Esse é o modo mais comum de reprodução entre os fungos patogênicos, na reprodução assexuada os esporos são obtidos por mitose. A reprodução sexuada, por outro lado, ocorre também pela produção de esporos, porém esses esporos são sexuados. Nesse tipo de reprodução ocorre a fusão dos núcleos dos esporos de duas linhagens de uma mesma espécie. Esse tipo de reprodução contribui com a recombinação genética, promovendo TÓPICO 2 — BIOLOGIA DOS FUNGOS 27 a evolução das espécies, entretanto, é uma forma de reprodução rara entre os fungos. A maior parte dos fungos de interesse biomédico se reproduzem de forma assexuada, mas por que será que isso acontece? Caro acadêmico, quando os fungos estão dispersos no meio ambiente é mais provável que eles encontrem outros fungos da mesma espécie, porém de cepas diferentes para realizar a troca dos gametas. Nessa troca que ocorre na reprodução sexuada, os gametas diferentes são combinados e assim é possível garantir a variabilidade da espécie. No entanto, quando os fungos estão causando doença no ser humano, geralmente estamos lidando com apenas uma cepa de uma espécie de fungo. Considera-se que, no corpo humano, aquele fungo não encontrará o local ideal para a troca de gametas, ou seja, o fungo só tem uma escolha a reprodução assexuada. Portanto, todos os fungos isolados de espécimes clínicas provenientes de pacientes realizarão apenas a reprodução assexuada. Como a maioria dos fungos que causam doenças em humanos realizam reprodução assexuada, focaremos nossos estudos nessa classe. Tendo em vista que as características das hifas foram discutidas anteriormente neste tópico, estudaremos a formação dos esporos e do brotamento. ESTUDOS FU TUROS 8 REPRODUÇÃO ASSEXUADA Prezado acadêmico, como vimos anteriormente, a reprodução assexuada é mais comum durante o processo de infecção nos humanos. A reprodução assexuada é denominada anamórfica ou imperfeita e ocorre através da produção de esporos. A produção de esporos será a principal forma de reprodução assexuada que auxiliarão na identificação fúngica. Portanto, podemos classificar os esporos de acordo com a forma que eles são gerados. Quando eles são formados e ficam envoltos por uma bolsa, são os chamamos de esporangiósporos ou endosporos. Já os esporos que são gerados de forma livre, ou seja, sem a bolsa, são chamados de conídios ou ectosporos (Figura 19) (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017; MURRAY; ROSENTHAL; PFALLER, 2009). Os esporangiósporos são mantidos dentro de uma vesícula chamada de esporgângio, essa estrutura tem a função de manter os esporos unidos até a maturação estar completa e, então, liberá-los todos de uma vez no ambiente. Da hifa fúngica brotam um tipo de hifa especializada chamada de esporangióforo que será responsável pela formação da columela na porção distal. Será a partir da columela que os esporangiósporos serão formados (Figura 19a) (MURRAY; ROSENTHAL; PFALLER, 2009). 28 UNIDADE 1 — MICOLOGIA BÁSICA Os conídios são esporos de vida livre, dessa forma não precisam de uma vesícula. O termo conídio significa pó e esses esporos são facilmente liberados e flutuam no ar como poeira. Os conídios permanecem aderidos às fiálides e conforme amadurecem são destacados e liberados no ambiente. Da hifa fúngica brotam um tipo de hifa especializada, que nesse caso será chamada de conidióforo. Da região distal dos conidióforos forma-se uma estrutura semelhante a columela, mas que nesses fungos será chamada de vesícula, onde as fiálides estão ancoradas (Figura 19b) (MURRAY; ROSENTHAL; PFALLER, 2009). Essas estruturas de reprodução auxiliam o biomédico na distinção de importantes gêneros de fungos patogênicos.
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