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Tecido muscular

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UNINOVE MEDICINA 
BASES MORFOFUNCIONAIS I 
VICTÓRIA CAROLLINA DOS SANTOS CARVALHO 
Tecido muscular 
CARACTERÍSTICAS 
 
O tecido muscular é constituído de células alongadas, 
que contêm grande quantidade de filamentos 
citoplasmáticos compostos de proteínas cujo arranjo 
torna possível a produção de movimento – transformam 
energia química em mecânica. Esse movimento é feito 
por contrações, que são possíveis graças à energia 
armazenada nas moléculas de ATP. 
As células musculares têm origem mesodérmica. 
O tecido muscular é classificado em três tipos: músculo 
estriado esquelético, músculo estriado cardíaco e 
músculo liso. 
As células musculares recebem o nome de fibras. 
A membrana celular é chamada de sarcolema, o citosol 
chama-se sarcoplasma e o retículo endoplasmático liso 
recebeu o nome de retículo sarcoplasmático. 
 
MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO 
 
O tecido muscular esquelético é formado por feixes de 
células muito longas, cilíndricas, multinucleadas e com 
inúmeros filamentos cilíndricos chamados miofibrilas. 
Seus núcleos elípticos se localizam na periferia, abaixo 
do sarcolema. Essa localização nuclear ajuda a 
distinguir o músculo esquelético do músculo cardíaco, 
uma vez que, no músculo cardíaco, os núcleos são 
centrais. 
As variações no diâmetro das fibras musculares 
esquelética dependem de vários fatores, como: 
músculo considerado, idade, sexo, estado de nutrição 
e treinamento físico. O exercício físico aumenta a 
musculatura e diminui a quantidade de tecido adiposo. 
O aumento da musculatura pelo exercício físico se deve 
à formação de novas miofibrilas, com aumento do 
diâmetro das fibras musculares. Esse processo, 
caracterizado pelo aumento de volume das células, 
chama-se hipertrofia. É diferente da hiperplasia, em 
que há o aumento no número de células – elas se 
proliferam. A hiperplasia é comum em outros tecidos, 
mas não nos músculos estriados. O músculo liso sofre 
hiperplasia. 
Organização do músculo esquelético: 
Os músculos são formados por milhares de fibras 
musculares organizadas em conjuntos de feixes. Os 
feixes são envolvidos por uma camada de tecido 
conjuntivo chamada epimísio, que recobre o músculo 
inteiro. Além disso, há o perimísio, formado por septos 
de epimísio, os quais se dirigem para o interior do 
músculo e envolvem conjuntos de fibras musculares. 
Entre as fibras musculares, há uma delicada camada 
de tecido conjuntivo, denominada endomísio. O 
endomísio contém uma extensa rede de capilares 
sanguíneos. 
Cada célula muscular esquelética é envolvida por uma 
lâmina basal. 
O tecido do músculo contém ainda vasos linfáticos e 
nervos. 
O tecido conjuntivo atua unindo as fibras musculares e 
transmitindo as forças de contração do músculo. 
Os vasos sanguíneos penetram o músculo através dos 
septos do perimísio e formam uma extensa rede de 
capilares sanguíneos no endomísio, entre as fibras 
musculares. 
Alguns músculos se afilam nas extremidades, num 
processo de transição de músculo para tendão. 
 
 
Estrutura das fibras musculares esqueléticas: 
Possuem estriações transversais caracterizadas pela 
alternância de faixas claras e escuras. 
A faixa escura recebe o nome de banda A, enquanto a 
faixa clara recebe o nome de banda I. 
No centro de cada banda I, nota-se uma linha 
transversal escura, chamada linha Z ou disco Z. 
A banda A tem uma zona mais clara no seu centro, 
chamada banda H. 
Por que as fibras têm o aspecto estriado? 
Cada fibra muscular contém milhares de filamentos 
cilíndricos chamados miofibrilas, as quais percorrem a 
fibra em sua extensão. 
Cada miofibrila é formada pela sequência repetitiva de 
unidades denominadas sarcômeros, formados pela 
região da miofibrila situada entre dois discos Z 
sucessivos. Cada sarcômero contém uma banda A 
ladeada por duas semibandas I. 
Os sarcômeros dispõem-se “em registro”, isto é, as 
diversas faixas de uma miofibrila estão alinhadas com 
as faixas correspondentes das miofibrilas adjacentes. 
UNINOVE MEDICINA 
BASES MORFOFUNCIONAIS I 
VICTÓRIA CAROLLINA DOS SANTOS CARVALHO 
As miofibrilas são constituídas por longos filamentos 
dispostos paralelamente ao eixo das células. Esses 
filamentos, chamados de miofilamentos, são de dois 
tipos: finos e grossos. 
Nos filamentos finos, predominam moléculas de actina, 
e nos filamentos grossos, predominam moléculas de 
miosina II. 
 
Distribuição dos miofilamentos e de suas 
moléculas nos sarcômeros: 
Cada miofibrila é um longo cilindro formado por uma 
sequência de inúmeros sarcômeros, cada qual 
delimitado por dois discos Z, um em cada extremidade. 
Nos discos Z de cada sarcômero ancoram-se os 
miofilamentos finos. Estes filamentos paralelos se 
dirigem para o centro de cada sarcômero, onde suas 
extremidades se intercalam com os filamentos grossos, 
dispostos paralelamente entre si na região central de 
cada sarcômero. 
 
Como resultado dessa organização, a banda I é 
formada somente por filamentos finos. Os filamentos 
grossos ocupam a banda A na região central do 
sarcômero. Na porção externa de cada banda A, 
existem filamentos finos intercalados com filamentos 
grossos. Esses segmentos de superposição se 
estendem até as bordas da banda H, que, situada na 
porção mais central de cada sarcômero, contém 
somente filamentos grossos. 
As miofibrilas do músculo estriado contêm quatro 
proteínas principais: miosina, actina, tropomiosina e 
troponina. Os filamentos grossos são formados de 
miosina II, e as outras três proteínas são encontradas 
nos filamentos finos. A miosina e a actina, juntas, 
representam 55% do total das proteínas do músculo 
estriado. 
A actina apresenta-se sob a forma de polímeros longos 
chamados de actina F, formados por duas cadeias de 
monômeros globulares (actina G) torcidas uma sobre a 
outra, em hélice dupla. Cada monômero globular de 
actina G tem um sítio que interage com a miosina. 
A tropomiosina é uma molécula longa e fina, constituída 
por duas cadeias polipeptídicas enroladas entre si. 
A troponina é um complexo de três subunidades: TnT, 
que se liga fortemente à tropomiosina, TnC, que tem 
grande afinidade por íons cálcio (Ca2+) e TnI, que 
cobre o sítio ativo de actina, no qual ocorre a interação 
da actina com a miosina. 
A molécula de miosina II é grande, tem a forma de um 
bastão e é formada por duas cadeias enroladas em 
hélice. Em uma das extremidades, a miosina apresenta 
uma saliência globular. É nessa parte da molécula que 
se encontra o local de combinação com a actina e que 
ocorre a hidrolise de ATP para liberar a energia utilizada 
na contração. 
As moléculas de miosina estão dispostas nos 
filamentos grossos de tal maneira que suas regiões em 
bastão se sobrepõem, e as cabeças situam-se nas 
extremidades do miofilamento. A parte central do 
sarcômero, que corresponde à banda H, é uma região 
da miosina constituída exclusivamente do segmento 
em bastão das moléculas. No centro da banda H 
encontra-se a linha M. Há várias proteínas que 
constituem a linha M, entre as quais destaca-se a 
miomesina. 
O conjunto de miofibrilas de cada célula é ancorado à 
membrana plasmática da célula muscular por meio de 
diversas proteínas que tem afinidade tanto pelos 
miofilamentos como por proteínas da membrana 
plasmática. Uma dessas proteínas, chamada distrofina, 
liga os filamentos de actina a proteínas do sarcolema. 
OBS: a distrofia muscular de Duchenne é uma miopatia 
hereditária ligada ao cromossomo X. Causa lesões 
progressivas das fibras musculares e, frequentemente, 
leva à morte prematura. No musculo esquelético 
desses doentes, a distrofina é inexistente ou 
defeituosa. 
Inervação e junção mioneural: 
A contração das fibras musculares esqueléticas é 
comandada por nervos motores que se ramificam no 
tecido conjuntivo do perimísio, originando numerosos 
ramos. Nesses ramos, um conjunto de terminações 
axonais e suas extremidades dilatadasse aproximam 
do sarcolema e constituem uma placa motora, na qual 
cada uma das dilatações dos axônios constitui 
estruturas semelhantes a sinapses, chamadas junções 
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BASES MORFOFUNCIONAIS I 
VICTÓRIA CAROLLINA DOS SANTOS CARVALHO 
mioneurais. As dilatações dos terminais axonais têm 
numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas que 
contêm o neurotransmissor acetilcolina. 
O sarcolema da junção tem milhares de receptores 
para acetilcolina, os quais se abrem quando 
reconhecem a acetilcolina. 
Quando um potencial de ação chega ao terminal 
axônico, há liberação de acetilcolina para a fenda 
existente entre a membrana do axônio e da célula 
muscular. A acetilcolina liga-se aos seus receptores e 
permite a entrada de íons sódio através do sarcolema 
no local de junção, resultando na despolarização local 
do sarcolema. O excesso de acetilcolina é hidrolisado 
pela colinesterase encontrada na fenda sináptica. A 
destruição da acetilcolina é necessária para evitar o 
contato prolongado do neurotransmissor com os 
receptores de sarcolema. 
A despolarização iniciada na placa motora devido à 
entrada de íons sódio propaga-se ao longo da 
membrana da fibra muscular. 
Sistema de túbulos transversais ou sistema T: 
As fibras musculares estriadas têm estruturas 
especializadas em conduzir a despolarização da 
membrana rapidamente e de maneira eficiente para o 
interior da célula. A estrutura consiste no sistema de 
túbulos transversais ou sistema T, constituído por 
invaginações da membrana plasmática da fibra 
muscular chamadas túbulos T. Estes se dirigem para o 
interior da célula e circundam as miofibrilas nas regiões 
dos limites entre as bandas A e I de cada sarcômero. A 
despolarização da membrana da superfície celular é 
transmitida para o interior da célula ao longo das 
membranas dos túbulos T. 
 
Externamente às miofibrilas, em torno de cada túbulo 
T, há uma expansão do reticulo sarcoplasmático. Esse 
complexo, formado por um túbulo T e duas expansões 
do reticulo sarcoplasmático, é conhecido como tríade. 
Nas tríades, a despolarização da membrana plasmática 
que chega pelos túbulos T provoca a saída de íons 
Ca2+ para o citosol. Esse transporte ocorre por canais 
de cálcio. O aumento da concentração desses íons no 
citosol é o fator desencadeador da contração muscular. 
Quando termina a despolarização, íons Ca2+ são 
transportados de volta por transporte ativo, e a fibra 
muscular relaxa. 
Mecanismo da contração muscular: 
O sarcômero em repouso consiste em filamentos finos 
e grossos que se sobrepõem parcialmente. A contração 
resulta do deslizamento dos filamentos finos em 
relação aos espessos. Durante a contração, os 
filamentos interagem, e, devido à atividade da miosina, 
que se comporta como proteína motora, as cabeças 
das moléculas de miosina tracionam os filamentos de 
actina para o centro do sarcômero. Estes penetram 
mais profundamente nos sarcômeros, arrastando os 
discos Z consigo, nos quais estão ancorados – é o 
chamado modelo de filamentos deslizantes. 
A contração se inicia na faixa A, na qual porções de 
filamentos finos e grossos estão interpostas. Durante o 
repouso, ATP se liga à ATPase das cabeças da 
miosina. Para agir na molécula de ATP e liberar 
energia, a miosina necessita da actina, que atua como 
cofator. Quando há aumento da concentração de íons 
Ca2+ no citosol, estes se combinam com a unidade 
TnC da troponina. Em consequência, tornam-se 
expostos os locais de ligação da actina com a miosina, 
ocorrendo interação entre elas. A combinação dos íons 
Ca2+ com a subunidade TnC corresponde à fase em 
que o complexo miosina-ATP é ativado. Como 
resultado, o ATP libera difosfato de adenosina (ADP), 
fosfato inorgânico (Pi) e energia. Ocorre uma 
deformação da cabeça e de parte do bastão das 
moléculas de miosina, aumentando a curvatura da 
cabeça. Como a actina está combinada com a miosina, 
o movimento das cabeças da miosina traciona o 
filamento da actina, promovendo seu deslizamento 
sobre o filamento de miosina. A contração muscular 
consiste em inúmeros ciclos de deslizamento da actina 
sobre a miosina. 
Não existindo ATP, o complexo actina-miosina torna-se 
estável, o que explica a rigidez muscular que ocorre 
após a morte (rigor mortis). 
Uma contração muscular é o resultado de milhares de 
ciclos de formação e separação de pontes de actina-
miosina e tração de filamentos finos para o interior de 
cada sarcômero. A atividade contrátil continua até que 
os íons Ca2+ sejam removidos, quando se encerra o 
estímulo nervoso. 
Durante a contração, a banda I diminui de tamanho, 
porque os filamentos de actina penetram a banda A. Ao 
mesmo tempo, o comprimento da banda H – a porção 
da banda que contêm somente filamentos grossos – 
também se reduz à medida que os filamentos finos se 
sobrepõem completamente aos grossos. Como 
resultado, cada sarcômero e, em consequência, a fibra 
inteira sofrem encurtamento. 
OBS: Unidades motoras → uma fibra nervosa pode 
inervar uma única fibra muscular ou ramificar-se em 
160 fibras ou mais. Uma fibra nervosa e as fibras 
musculares por ela inervadas formam uma unidade 
motora. As variações na força de contração do músculo 
se devem às variações no número de fibras do músculo 
que se contraem em determinado momento. Uma vez 
que os músculos podem ser divididos em unidades 
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BASES MORFOFUNCIONAIS I 
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motoras, o disparo de uma única célula nervosa 
determina uma contração cuja força é proporcional ao 
número de fibras musculares inervadas pela unidade 
motora. Desse modo, a quantidade de unidades 
motoras acionadas e o tamanho de cada uma 
controlam a intensidade da contração do músculo. 
Fusos musculares e corpúsculos tendíneos de 
Golgi: 
Todos os músculos estriados esqueléticos têm 
receptores que captam modificações no próprio 
músculo, denominados fusos musculares. Cada fuso é 
delimitado por uma cápsula de tecido conjuntivo. O fuso 
contém fluido e fibras musculares modificadas 
chamadas fibras intrafusais. Diversas fibras nervosas 
sensoriais (aferentes) inervam os fusos musculares, 
onde detectam modificações no comprimento 
(distensão) das fibras musculares intrafusais e 
transmitem essa informação para o sistema nervoso 
central (SNC). Nele são ativados diversos mecanismos 
reflexos que atuam sobre: (1) outros grupos musculares 
associados ao músculo que se contraiu, participando 
do mecanismo de controle da postura e da 
coordenação de músculos opostos durante as 
atividades motoras; (2) o grau de tensão das fibras 
intrafusais, por meio de fibras nervosas eferentes do 
SNC que inervam as fibras e as mantem tensionadas 
para dotá-las da sensibilidade adequada para transmitir 
o grau de distensão das fibras regulares dos músculos. 
 
Os corpúsculos tendíneos de Golgi são estruturas 
proprioceptivas que captam estímulos produzidos no 
próprio organismo e respondem às diferenças 
tensionais exercidas pelos músculos sobre os tendões. 
Essas informações são transmitidas ao SNC e 
participam do controle das forças necessárias para o 
movimento. 
Transmissão da força no músculo esquelético: 
O tecido conjuntivo dos músculos esqueléticos 
(epimísio e perimísio) mantém as fibras musculares 
unidas, possibilitando que a força de contração gerada 
por cada fibra se componha para produzir a força de 
contração do músculo inteiro. É por meio do tecido 
conjuntivo que essa força se transmite a outras 
estruturas, como tendões e ossos. 
Um dos mecanismos utilizados para a transmissão da 
força de contração são os costâmeros, estruturas 
localizadas abaixo da membrana plasmática 
(sarcolema) das células musculares esqueléticas. Os 
costâmeros são locais onde miofibrilas se ancoram no 
sarcolema, por meio das quais a força de contração é 
transmitida lateralmente, em direção ao endomísio. 
Utilização de energiapela célula muscular 
esquelética: 
A fibra muscular é adaptada para a produção de 
trabalho mecânico intenso e descontínuo. A energia 
que pode ser mobilizada com mais facilidade é a 
acumulada em moléculas armazenadas na célula: ATP 
e fosfocreatina. Existe também energia acumulada nos 
depósitos sarcoplasmáticos de glicogênio. Quando o 
músculo exerce atividade intensa, pode haver 
insuficiência de oxigênio e a célula irá recorrer ao 
metabolismo anaeróbico da glicose (glicólise). 
As fibras musculares esqueléticas podem ser 
identificadas como tipo I, ou fibras lentas, e tipo II, ou 
fibras rápidas. As fibras do tipo I, adaptadas para 
contrações continuadas, são vermelho-escuras e ricas 
em sarcoplasma contendo mioglobina. Sua energia é 
obtida principalmente dos ácidos graxos que são 
metabolizados nas mitocôndrias. As fibras do tipo II, 
adaptadas para contrações rápidas e descontinuas, 
contêm pouca mioglobina e, por isso, são vermelho 
claras. Elas podem ser subdivididas nos tipos IIA, IIB e 
IIC. 
A classificação das fibras musculares também é 
importante para a caracterização das doenças 
musculares (miopatias) nas biopsias de tecido 
muscular. 
Outros componentes do sarcoplasma: 
O sarcoplasma contém grânulos de glicogênio que 
servem como deposito de energia. Também possuem 
mioglobina, uma proteína parecida com a hemoglobina 
e que é responsável pela cor vermelho-escura de 
algumas fibras musculares. A mioglobina serve como 
deposito de oxigênio. Os músculos que executam 
atividades prolongadas são vermelhos e ricos em 
mioglobina. 
As fibras musculares esqueléticas têm pequenas 
quantidades de reticulo endoplasmático granuloso e 
ribossomos, um aspecto de coincide com a reduzida 
síntese proteica nesse tecido. 
 
 
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BASES MORFOFUNCIONAIS I 
VICTÓRIA CAROLLINA DOS SANTOS CARVALHO 
MÚSCULO CARDÍACO 
 
É constituído por células cilíndricas alongadas e às 
vezes ramificadas. São curtas em relação às fibras 
musculares esqueléticas. Suas fibras contêm apenas 
um ou dois núcleos, os quais se localizam no centro da 
fibra, e não na periferia, como nos músculos 
esqueléticos. 
As fibras cardíacas são circundadas por uma delicada 
bainha de tecido conjuntivo equivalente ao endomísio 
do musculo esquelético, que contêm abundante rede 
de capilares sanguíneos. Elas se prendem entre si por 
meio de junções intercelulares complexas – traços 
transversais que aparecem em intervalos irregulares ao 
longo da célula, chamados discos intercalares ou 
discos escalariformes. 
No músculo cardíaco, o sistema T e o reticulo 
sarcoplasmático não são tão bem-organizados. O 
reticulo sarcoplasmático não é tão desenvolvido e 
distribui-se irregularmente entre as miofibrilas. As 
tríades (túbulo T + duas cisternas de reticulo 
sarcoplasmático) não são frequentes nas células 
cardíacas, sendo, em vez disso, encontradas díades, 
constituídas por um túbulo T e uma cisterna do reticulo 
sarcoplasmático. 
O músculo cardíaco contém numerosas mitocôndrias. 
Ele armazena ácidos graxos sob forma de 
triglicerídeos. Nele, existe pequena quantidade de 
glicogênio, que fornece glicose quando necessário. As 
células musculares cardíacas podem apresentar 
grânulos de lipofuscina, um pigmento que aparece nas 
células que não se multiplicam, que possuem vida 
longa. 
As fibras cardíacas apresentam grânulos secretores, 
localizados próximo aos núcleos, na região do 
complexo de Golgi. Esses grânulos são mais 
abundantes nas células musculares do átrio esquerdo. 
Eles contêm a molécula precursora do hormônio 
natriurético. Esse hormônio tem ação oposta à da 
aldosterona – hormônio antidiurético que atua nos rins 
promovendo a retenção de sódio e água. O hormônio 
natriurético aumenta a eliminação de sódio e água. 
 
OBS: as setas indicam os discos intercalares. 
 
Discos intercalares: 
São traços retos ou com aspecto de escada. 
Os discos intercalares são complexos juncionais 
situados na interface entre as extremidades de células 
musculares adjacentes. Nos discos intercalares 
encontram-se duas especializações juncionais 
principais: junções de adesão e junções comunicantes. 
Nas junções de adesão se ancoram os filamentos de 
actina dos sarcômeros terminais (são equivalentes aos 
discos Z das miofibrilas). Essas junções oferecem forte 
adesão às células musculares cardíacas, para que elas 
não se separem durante a atividade contrátil. 
Nas partes laterais dos discos, paralelas às miofibrilas, 
encontram-se principalmente junções comunicantes, 
responsáveis pela comunicação iônica entre células 
musculares adjacentes. A passagem dos íons permite 
que o sinal para a contração passe de uma célula para 
a outra. 
 
Sistema gerador de impulsos: 
No coração, existe uma rede de células musculares 
cardíacas modificadas e acopladas às outras células 
musculares do órgão. Elas têm papel importante na 
produção e na condução do estímulo cardíaco, de tal 
modo que as contrações dos átrios e dos ventrículos 
ocorrem em determinada sequência. 
 
MÚSCULO LISO 
 
É formado pela associação de células longas e 
fusiformes, mais espessas no centro e afiladas nas 
extremidades, com núcleo único elíptico e central. 
Quando vistos em cortes longitudinais, os núcleos 
frequentemente exibem um aspecto ondulado. 
Diferentemente das fibras musculares estriadas, as 
lisas, também chamadas leiomiócitos, não têm 
estriação transversal e, portanto, não possuem 
miofibrilas. 
As fibras musculares lisas organizam-se em feixes ou, 
mais comumente, em camadas nas paredes de órgãos 
ocos. 
As células musculares lisas são revestidas por lâmina 
basal e se mantem unidas por uma rede muito delicada 
de fibras reticulares. Essas fibras prendem as células 
musculares lisas umas às outras, de tal maneira que a 
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BASES MORFOFUNCIONAIS I 
VICTÓRIA CAROLLINA DOS SANTOS CARVALHO 
contração simultânea de apenas algumas células se 
reflete na contração do músculo inteiro. 
 
Quando está em intensa atividade sintética, essa célula 
apresenta o reticulo endoplasmático granuloso 
desenvolvido. 
O sarcolema dessa célula apresenta grande 
quantidade de invaginações, denominadas cavéolas. 
Estas possivelmente estão associadas ao transporte de 
íons Ca2+ para o citosol, necessários para 
desencadear o processo de contração. 
As células musculares lisas adjacentes apresentam 
junções comunicantes, que participam da transmissão 
do impulso de uma célula para a outra e, assim, 
propagam o estímulo para uma população maior de 
fibras. 
No citoplasma, são vistas estruturas densas aos 
elétrons chamadas corpos densos. Além disso, são 
observadas estruturas densas junto à superfície interna 
da membrana plasmática, as placas densas. Ambas 
fazem parte do citoesqueleto das células musculares 
lisas, sustentando a célula como um todo e seu 
aparelho contrátil. 
Aparelho contrátil e mecanismo de contração: 
A contração é diferente da que ocorre nos músculos 
estriados. 
No sarcoplasma das células musculares lisas existem 
filamentos de α-actina e de miosina II. Os filamentos de 
actina se ancoram nos corpos densos do citoplasma e 
nas placas densas situadas junto à membrana. Os 
corpos densos têm várias proteínas, entre as quais 
destacam as de filamentos intermediários, além de 
moléculas de α-actina, uma proteína que ancora 
filamentos de actina em diversos tipos de células do 
organismo. Os filamentos de miosina formam pontes 
entre os de actina. Esses conjuntos de actina e miosina, 
juntamente com os corpos e as placas densas, 
constituem uma rede tridimensional que ocupa todo o 
citoplasma da célula muscular lisa. O deslizamento dos 
inúmeros filamentos de actina sobre os de miosina 
provoca o encurtamento das células (contração). 
A contração nas células musculares lisas obedece a 
uma sequência bem coordenada. 
O estímulo inicial é o aumento da concentração de íons 
Ca2+no citosol, que resulta de estímulos mecânicos e 
elétricos (potencial de ação). Um estímulo de tração 
atua sobre receptores de superfície que respondem a 
ela. Tais receptores estão acoplados a proteínas G e, 
por meio de segundos mensageiros, promovem a saída 
de íons Ca2+ de cisternas do reticulo sarcoplasmático 
para o citosol. Estímulos nervosos promovem a entrada 
dos íons através de canais de cálcio do plasmalema 
ativados por modificadores de voltagem. 
No citosol, os íons Ca2+ combinam-se com moléculas 
de calmodulina, uma proteína com afinidade para esses 
íons. O complexo calmodulina-Ca2+ ativa a enzima 
quinase da cadeia leve (que faz parte da molécula de 
miosina), resultando na fosforilação das moléculas de 
miosina. Uma vez fosforiladas, estas moléculas se 
combinam com a actina, dando início aos ciclos de 
deslizamento da actina sobre a miosina e a contração 
da célula. Para isso, é necessária a energia 
armazenada em moléculas de ATP. 
Os corpos densos contêm α-actina e são comparáveis, 
em composição molecular e em função, aos discos Z 
dos músculos estriados. 
 
 
UNINOVE MEDICINA 
BASES MORFOFUNCIONAIS I 
VICTÓRIA CAROLLINA DOS SANTOS CARVALHO 
Inervação do tecido muscular liso: 
O músculo liso recebe fibras do sistema nervoso 
simpático e do parassimpático. Ele não possui as 
placas motoras presentes nos tecidos esqueléticos. 
Nas extremidades axonais que passam entre as células 
musculares lisas, há muitas dilatações de diferentes 
diâmetros, também chamadas de varicosidades. Essas 
dilatações contêm vesículas sinápticas com vários 
neurotransmissores, como a acetilcolina (terminações 
colinérgicas) ou a norepinefrina (terminações 
adrenérgicas). 
Os neurotransmissores são liberados no espaço 
extracelular do musculo liso e se difundem, alcançando 
receptores da superfície das fibras musculares. Esses 
receptores estão associados a sistemas de proteínas G 
situados na superfície interna da membrana, 
produzindo mensageiros que desencadeiam a 
contração muscular. As células musculares lisas são 
conectadas por junções comunicantes, de modo que o 
estímulo inicial que alcança algumas das células de um 
feixe se transmite rapidamente por muitas outras. 
As terminações nervosas adrenérgicas e colinérgicas 
atuam de modo antagônico, estimulando ou deprimindo 
a atividade contrátil do músculo. 
 
REGENERAÇÃO DOS DIVERSOS TIPOS DE 
TECIDO MUSCULAR 
 
O músculo cardíaco não se regenera. Nas lesões do 
coração, como nos infartos, as partes destruídas são 
invadidas por fibroblastos que produzem fibras 
colágenas, formando uma cicatriz de tecido conjuntivo 
denso. 
As fibras musculares esqueléticas não se dividem, 
estando em G0. No entanto, o musculo esquelético tem 
uma pequena capacidade de reconstituição a partir das 
células satélites. Estas são mononucleadas, fusiformes 
e dispostas paralelamente às fibras musculares dentro 
da lâmina basal que envolve as fibras. São 
consideradas mioblastos inativos. Após uma lesão ou 
outros estímulos, as células satélites se tornam ativas, 
proliferam por mitose e se fundem umas às outras para 
formar novas fibras musculares esqueléticas. Elas 
também entram em mitose quando o músculo é 
submetido a exercício intenso. Nesse caso, se fundem 
com as fibras musculares preexistentes, contribuindo 
para a hipertrofia do músculo. 
O músculo liso é capaz de uma resposta regenerativa 
mais eficiente. Ocorrendo lesão, as células musculares 
lisas que permanecem viáveis entram em mitose e 
reparam o tecido destruído.

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