Biologia celular - mitocondria

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Feito por Beatriz Nicoli – Medicina 106 
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• Mitocôndrias: 
o São organelas celulares esféricas ou alongadas, 
responsável por sintetizar ATP e participar ativamente 
da respiração celular; 
o Responsáveis por transformar a energia química 
disponível nas células em energia que dá para ser 
facilmente usada pela célula; 
o 50% da energia fica armazenada nas ligações fosfato 
(ATP – adenosina trifosfato); 50% é liberado na forma 
de calor; 
o Enzima ATPase libera a energia armazenada no ATP 
quando a sua célula precisa realizar trabalho 
(osmótico, mecânico, elétrico, químico ou de outra 
natureza) 
o Possuem duas membranas, interna e externa, sendo 
que a interna apresenta projeções para o interior da organela, as chamadas cristas mitocondriais. Entre 
as duas membranas existe o espaço intermembranoso e o espaço delimitado apenas pela membrana 
interna é a Matriz mitocondrial. 
o Membrana mitocondrial externa: é rica em porina, proteína de transporte, que forma canais aquosos, 
permeáveis a moléculas de até 5.000 daltons; similar a membrana 
plasmática; presença de colesterol 
o Membrana mitocondrial interna: presença de ácido graxo cardiolipina – 
torna a membrana impermeável a passagem de íons e grande parte das 
pequenas moléculas – e de componentes da cadeia respiratória; forma 
as chamadas cristas mitocondriais; presença da ATPsintase e das bombas 
de prótons; é onde ocorre a fosforilação oxidativa; A bicamada da 
membrana mitocondrial interna tem fosfolipídios com cadeias de ácido 
graxo curtas e instauradas e não possui nenhum colesterol; possui mais 
proteínas que lipídios; 
o Cristas: são dobras da membrana interna, responsáveis por aumentar a sua superfície de contato; 
o Espaço intermembranoso: quimicamente equivalente com o citosol em relação a presença de pequenas 
moléculas e íons; presença de enzimas que usam o ATP para fosforilar outros nucleotídeos. 
o Matriz: presença de centenas de enzimas, DNA mitocondrial, ribossomos e tRNAs; contém apenas 
moléculas que aso seletivamente 
transportadas pela membrana interna; 
conteúdo altamente especializado. 
o Funções da mitocôndria: 
esteroidogênese, estresse oxidativo, 
termorregulação, síntese de ATP (energia) 
e papel importante no processo de 
apoptose da célula. 
o Utiliza como substrato a glicose, 
moléculas de gordura e O2. 
o As mitocôndrias se dividem por fissão e se 
fundem com muita frequência, de modo 
que o número de mitocôndrias numa 
célula é o resultado do equilíbrio entre a 
fissão e a fusão das várias mitocôndrias 
existentes. 
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o Elas são capazes de se deslocar usando microtúbulos como trilhos, as mitocôndrias se deslocam nas duas 
direções, para a extremidade minus ou para a extremidade plus, associando-se ora à dineína ora à 
kinesina. As mitocôndrias se deslocam muito, como se corressem ao longo dos microtúbulos para atender 
à necessidade de ATP em diferentes pontos da célula 
o Genoma mitocondrial: Diferentemente do DNA nuclear, nas mitocôndrias essas moléculas são circulares 
e não possuem histonas, como o DNA de procariotos. As moléculas de DNA de mitocôndrias e cloroplastos 
também são transcritas por enzimas próprias das organelas, produzindo RNAs que, por sua vez, são 
traduzidos por ribossomos também nas próprias organelas. 
o Importação de proteínas mitocondriais: 
▪ Para entrar em mitocôndrias e em cloroplastos, as proteínas precisam ter seqüências sinal que 
serão reconhecidas por receptores na membrana externa das organelas. Isso lembra a entrada de 
proteínas no retículo endoplasmático, não lembra? Uma diferença muito marcante entre a 
entrada de uma proteína no retículo e na mitocôndria é que uma proteína só entra na mitocôndria 
depois que foi completamente sintetizada, ou seja, a importação de proteínas pela mitocôndria é 
pós-traducional. 
▪ No entanto, assim como no retículo, a proteína precisa estar desenovelada para passar pelos 
translocadores mitocondriais. Por isso, uma proteína mitocondrial, mesmo depois de 
completamente sintetizada, continua ligada a várias chaperonas, que impedem o enovelamento 
precoce ou a agregação de várias proteínas. As chaperonas só vão se soltar da proteína depois 
que ela for reconhecida pelos translocadores mitocondriais. 
▪ Existem dois grupos de translocadores, os complexos TOM (Trans Outer Membrane, translocase 
de membrana externa) e TIM (Trans Inner Membrane, translocase de membrana interna). Eles 
podem funcionar separadamente, só o TOM para proteínas de membrana externa e do espaço 
intermembranar e, TOM e TIM para proteínas de membrana interna e proteínas da matriz. 
o Localização: a sua localização e concentração dependem de qual célula está sendo analisada e qual a 
função daquela célula. 
o Forma/morfologia: as mitocôndrias podem ser cilíndricas/bastonete ou esféricas/elíptica, sendo que as 
esféricas, geralmente, estão associadas a esteroidogênese (colesterol entra nessas mitocôndrias para que 
as enzimas mitocondriais façam a síntese desses hormônios) 
• Teoria simbiótica 
o É uma teoria que tenta explicar a entrada da mitocôndria (e do cloroplasto nas células vegetais) nas células 
eucarióticas; 
o Em síntese, essa teoria diz que as mitocôndrias e os cloroplastos eram seres unicelulares procariotos que 
foram fagocitados pelas células eucarióticas, porém não foram digeridos, passaram a usufruir das 
vantagens de se viver numa relação de mutualismo numa época em que a concentração de O2 estava 
aumentando na atmosfera terrestre e estabeleceram uma reação de simbiose que se perpetuou. Graças 
a essa evolução temos hoje os seres multicelulares complexos. 
o Algumas características mitocondriais que apoiam essa teoria são: 
▪ DNA e RNA próprios – 
• DNA circular, similar ao bacteriano, sem a presença das histonas (não há estabilização) 
• Tem várias copias do seu DNA (proteção contra mutações) , localizados na matriz 
mitocondrial 
• Só há presença de exons, não tendo íntrons 
▪ rRNA (ribossomos menores); RNA transportador ~aos procariotos 
▪ Membrana própria; 
▪ Tipo de divisão independente 
▪ RNA sem íntrons 
▪ Ausência da carioteca envolvendo o material genético mitocondrial 
▪ Seu código genético não segue o código universal. 
▪ Presença das porinas na membrana mitocondrial externa 
▪ Presença de cardiolipina, fosfolipídio típico de procariotos, formado na própria mitocôndria a 
partir de duas fosfatidilcolinas. 
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▪ A presença de ribossomos semelhantes aos de procariotos. 
▪ A síntese de proteínas começando sempre por formil-metionina. 
o A aquisição das mitocôndrias também liberou a membrana plasmática das tarefas de produção de energia, 
possibilitando outras especializações que contribuíram muito para o aumento da complexidade dos 
eucariotos. 
• Metabolismo Energético 
o Obtenção de energia – Resumão: 
▪ Moléculas de alimento são degradadas em etapas sucessivas, nas quais a energia é capturada na 
forma de carreadores ativados como o ATP e o NADH. 
▪ Elas são quebradas em 3 fases: 
• 1ª fase: é o processo de digestão, que ocorre no trato digestório. É o processo de quebra 
dos alimentos (grandes moléculas poliméricas) por enzimas que as transformam em 
subunidades menores monoméricas, capazes de entrar no citosol celular; 
• 2ª fase: é o processo da glicólise, que ocorre no citosol e na 
matriz mitocondrial (transformação do piruvato em Acetil-
CoA). É o processo de transformação da glicose em piruvato 
e consequentemente em Acetil-CoA. Produz pequenas 
quantidades de NADH e ATP. 
• 3ª fase: é o processo da cadeia respiratória, que ocorre na 
mitocôndria (Matriz – Ciclo de Krebs – e membrana interna – fosforilação oxidativa). 
Nessa parte do processo, o Acetil-CoA é inserido no ciclo de Krebs sendo convertido CO2 
e água. A cadeia transportadora de elétrons desse processo vai transferindo os elétrons, 
librando suas energias e, consequentemente,produzindo ATP (ADP + Pi → ATP). No final 
desse processo, ocorre, de forma geral essa equação geral: NADH + O2 → H2O + NAD+ que 
volta para o citosol. 
▪ Nas plantas e nos animais, essas 
reações catabólicas ocorrem em 
diferentes compartimentos 
celulares: a glicólise no citosol, o 
ciclo do ácido cítrico na matriz 
mitocondrial e a fosforilação 
oxidativa na membrana 
mitocondrial interna. 
▪ Produção de ATP pode se dar de 
duas formas: fosforilação 
oxidativa (mitocôndria) ou pela 
produção intermediaria de ATP, 
na glicólise, em que a oxidação de moléculas de alimento acontece diretamente no citoplasma. 
▪ Durante a glicólise, o açúcar de seis carbonos glicose é dividido para formar duas moléculas do 
açúcar de três carbonos piruvato, produzindo pequenas quantidades de ATP e NADH. 
▪ Na presença de oxigênio, as células eucarióticas transformam o piruvato em acetil-CoA e CO2 na 
matriz mitocondrial. O ciclo do ácido cítrico converte então o grupo acetila da acetil-CoA em CO2 
e H2O, capturando boa parte da energia liberada pelos elétrons de alta energia dos carreadores 
ativados NADH e FADH2. 
▪ Os ácidos graxos produzidos a partir da digestão das gorduras são também importados para a 
mitocôndria e convertidos em moléculas de acetil-CoA, que são então oxidados ainda mais por 
meio do ciclo do ácido cítrico. 
▪ Na matriz mitocondrial, NADH e FADH2 transferem seus elétrons de alta energia para uma cadeia 
transportadora de elétrons na membrana mitocondrial interna, onde uma série de transferências 
de elétrons é usada para impulsionar a formação de ATP. A maior parte da energia capturada 
durante a degradação das moléculas de alimento é aproveitada durante esse processo de 
fosforilação oxidativa. A energia química dessas ligações é usada para a produção de ATP. 
1 glicose → 2 piruvatos + 2 NADH + 
ATP (citosol) 
Piruvato → CO2 + Acetil-CoA 
(matriz) 
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▪ Muitos intermediários da glicólise e do ciclo do ácido cítrico são pontos de partida para as vias 
anabólicas que levam à síntese de proteínas, ácidos nucleicos e muitas outras moléculas orgânicas 
da célula. 
▪ Os milhares de reações diferentes realizados simultaneamente por uma célula são regulados e 
coordenados por mecanismos de retroalimentação positivos e negativos, possibilitando à célula 
se adaptar a condições variáveis; por exemplo, tais mecanismos de retroalimentação permitem 
que a célula passe do estado de degradação de glicose à síntese de glicose quando o alimento 
estiver escasso. 
▪ Gliconeogênese: é a reação reversa da glicólise, onde a célula transforma moléculas de piruvato 
em glicose. É uma “rota metabólica” com alto gasto energético, sendo pouco utilizada pela célula. 
▪ As células podem armazenar moléculas de alimento em reservas especiais. Subunidades de glicose 
são armazenadas como glicogênio em células animais e como amido em células vegetais; tanto as 
células vegetais quanto as células animais armazenam ácidos graxos como gorduras. As reservas 
de alimento armazenadas pelas plantas são as principais fontes de alimento para os animais, 
incluindo os humanos. 
▪ Glicogênio: forma que a glicose é armazenada nas células animais. Ela é regulada pela 
retroalimentação. ↑ [ATP] → não ocorre a degradação do glicogênio; ↑ [glicose-6-fosfato] → 
induz a produção de glicogênio 
o Rendimento energético e eficiência na produção energética 
▪ 1 mol de glicose/metabolismo anaeróbico 2 mols de ATP 
▪ 1 mol de glicose/metabolismo aeróbico 38mols de ATP 
▪ 1 mol de ácido palmítico 126 mols de ATP (gordura) 
▪ Metabolização do açúcar: energia rápida e menor 
▪ Metabolização do lipídio: energia lenta, mas em maior quantidade. Ela gera a produção de corpos 
cetônicos (Acetona, Ác. Acetoacético, Acido β-hidroxibutírico), que são levemente tóxicos para o 
organismo. 
▪ Citossol: Glicólise Anaeróbica ou Fermentação 
• 1 mol de glicose/metabolismo anaeróbico → 2 mols de ATP 
• 2 ADP + 2 Pi + energia da glicose → 2ATP 
▪ Membrana das mitocôndrias: Fosforilação Oxidativa (O2) 
• 1 mol de glicose/metabolismo aeróbico → 36 mols de ATP 
• Respiração Celular: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 +6H2O + energia (+36 mols de ATP) 
o Geração de energia nas mitocôndrias 
▪ Via do glicogênio: Os polímeros de glicogênio são quebrados no citoplasma por enzimas que estão 
associadas aos próprios grânulos, liberando moléculas de glicose. Cada molécula de glicose é 
trabalhada separadamente, numa via metabólica também citoplasmática, a via glicolítica. No 
citoplasma, ocorre a quebra de glicogênio em moléculas de glicose, e a via glicolítica quebra cada 
glicose em dois piruvatos, que entram na mitocôndria. 
▪ Após o processo de glicólise, o piruvato entra na mitocôndria e sofre modificações enzimáticas 
até chegar a ser um acetato, que ao se juntar com a coenzima A vira o Acetil-CoA, que é inserida 
diretamente no ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico), onde sofrem reações de desidrogenação 
(retirada de H+), em que os íons removidos dessas moléculas serão unidos aos compostos 
carreadores ativados NAD+ e FAD+. Estes passaram para o sistema carreador de elétrons 
(citocromos). Essa parte da cadeia respiratória acontece na membrana das cristas mitocondriais. 
▪ Na matriz mitocondrial, a desidrogenage (complexo enzimático) age sob o piruvato e o transforma 
em Acetil-CoA e o reduz o NAD+ em NADH. 
▪ Ciclo do Ácido Cítrico (ciclo de Krebs): 
• A produção de Acetil-CoA (intermediário metabólico fundamental) é importante para o 
ciclo de Krebs, pois é a sua junção com o oxalacetato que “inicia” o ciclo, formando o ácido 
cítrico. Ele então é oxidado a CO2 durante o ciclo. Parte da energia dessa oxidação é 
armazenada na forma de elétrons de alta energia, que estão sendo agregados e 
representado pelos carregadores ativos NADH e FADH2. Estes serão responsáveis por 
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passar esses elétrons para a cadeia transportadora de elétrons, que ocorre na fosforilação 
oxidativa. 
• Esse ciclo não consome O2, mas ele requer O2 para prosseguir, pois ele é o aceptor final 
de elétrons que ficam no NADH e no FADH2 da cadeia transportadora de elétrons. 
• IMPORTANTE: Imagine que a ligação entre os dois carbonos da acetil coenzima A tivesse 
sido desfeita. Resultariam carbonos que logo se transformariam em CO2 e seriam 
perdidos para a atmosfera! Seria uma maneira rápida de perder todos os carbonos do 
substrato para a atmosfera, reduzindo, assim, o número de carbonos incorporados à 
matéria viva. Isso acarretaria uma redução da biomassa que teria sido evolutivamente 
muito prejudicial. A ligação de coenzima A cumpre duas funções: impede que os dois 
últimos carbonos sejam separados, e perdidos, e faz com que eles sejam reconhecidos 
pela próxima etapa do metabolismo, também realizada por enzimas da matriz 
mitocondrial: o ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico. 
• A utilidade deste ciclo é incorporar a acetil-coenzima A com seus 2 carbonos a uma 
molécula de 4 carbonos, resultando numa molécula de seis carbonos (o ácido cítrico, que 
também dá nome ao ciclo). A energia liberada pela quebra das ligações foi 
temporariamente armazenada na reação de oxidorredução de NAD em NADH.H+. Esse 
armazenamento é realmente temporário; logo que se reduz, o NADH.H+ é alvo da enzima 
NADH desidrogenase, que o reoxida, roubando seus elétrons e passando-os adiante, 
iniciando, dessa forma, a cadeia respiratória. 
• 
▪ Fosforilação oxidativa: 
• Processo de formação da maior parte de ATP da cadeia, dependente do transporte de 
elétrons, que é responsável por impulsionar o transporte de prótons (H+). 
• A fosforilação oxidativa ocorre em duas fases: A primeira que é a fase da cadeia 
transportadora de elétrons. A transferência de elétrons é usada para bombear os prótons 
pela membrana, para o interior (gradiente 
eletroquímico de prótons), e a segunda, que 
é a síntese de ATP. Nela, um complexo 
proteico,ATPsintase, faz fluir os prótons a 
favor do seu gradiente de concentração. 
 
 
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▪ Cadeia Respiratória: 
• Conduz a fosforilação oxidativa; 
• Contém mais de 40 proteínas agrupadas em três grandes complexos enzimáticos 
respiratórios. São eles (na ordem que em que eles recebem os elétrons): (1) complexo 
NADH-desidrogenase, (2) complexo citocromo c-redutase e (3) Complexo citocromo c-
oxidase. 
• Entre os grandes complexos, há moléculas pequenas, a ubiquinona ou coenzima Q e o 
citocromo c. Todos os componentes da cadeia respiratória são proteínas da membrana 
mitocondrial interna e não estão interligados fisicamente. Para que os elétrons passem 
de um componente da cadeia para outro, é preciso que eles se choque m, daí a enorme 
importância da fluidez da membrana mitocondrial interna. 
• Claro que o ATP só se forma se os prótons voltarem à matriz mitocondrial por dentro da 
ATP sintase. É a impermeabilidade a prótons da membrana mitocondrial interna que 
garante isso. 
• ATP: da mitocôndria para a célula 
• Repare que o ATP foi formado dentro da mitocôndria. Como ele não atravessa a bicamada 
lipídica, ficaria, em princípio, aprisionado dentro da organela. 
• Para sair, ele é trocado por ADP, se não houver ADP, o ATP não sai e a ATP sintetase pára 
de funcionar por falta de substrato, isto é, de ADP. 
• O transporte de elétrons ao longo da cadeia respiratória libera energia aos poucos, de 
modo que ela pode ser aproveitada para criar um gradiente de prótons através da 
membrana mitocondrial interna. Essa membrana é bastante impermeável, de modo que 
o gradiente não pode se desfazer por difusão. A única passagem possível para os prótons 
voltarem à matriz mitocondrial é um complexo protéico transmembrana muito 
abundante: a ATP sintetase. 
• Os elétrons se 
movimentam por essa 
cadeia como trampolins 
(saltando de um complexo 
para outro), sempre por 
uma cadeia 
energeticamente favorável 
(carregador com fraca 
afinidade → carregador 
com alta afinidade) até ele 
encontrar o O2 para formar 
a água. 
• O movimento dos elétrons 
ao longo desses complexos 
respiratórios é 
acompanhado pelo bombeamento de prótons a partir da matriz mitocondrial para o 
espaço intermembranar. Assim, cada complexo pode ser considerado uma bomba de 
prótons. 
• Bombeamento de prótons: 
o Gera um gradiente de H+ (pH) e um gradiente de voltagem (potencial de 
membrana), que contribui para a força motriz protônica. 
o A força que impulsiona o fluxo passivo de um íon através da membrana é 
proporcional ao gradiente eletroquímico do íon. 
o Quanto maior o potencial de membrana, mais energia é armazenada no gradiente 
de prótons. 
 
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• ATP-sintase: 
o Usa o gradiente eletroquímico de prótons através da membrana mitocondrial 
interna para promover a reação de produção de ATP (ADP + Pi → ATP); 
o É uma proteína grande que é incorporada a membrana mitocondrial interna. 
o Pode funcionar nos dois “caminhos”; pode promover a síntese de ATP ou a sua 
hidrolise. 
o A região da proteína que catalisa a 
fosforilação do ADP tem a forma de 
uma cabeça de pirulito que se projeta 
na matriz mitocondrial; ela está 
ligada por uma haste central a um 
transportador de H+ 
transmembrânico. A passagem de 
prótons pelo transportador promove 
uma rápida rotação do transportador 
e de sua haste, semelhante a um pequeno motor. Quando a haste gira, ela atrita 
contra as proteínas da cabeça estacionária, alterando suas conformações e 
levando-as a produzir ATP. 
o A proteína de múltiplas subunidades é composta por uma cabeça estacionária, 
denominada F1 ATPase, e uma porção rotativa chamada de F0. Tanto F1 quanto 
F0 são formadas de múltiplas subunidades. Impulsionada pelo gradiente 
eletroquímico de prótons, a subunidade F0 da proteína – que consiste em um 
transportador transmembrânico de H+ (azul) e uma haste central (roxo) – gira 
rapidamente dentro da cabeça estacionária F1 ATPase (verde), promovendo a 
formação de ATP a partir de ADP e Pi. A cabeça estacionária está ancorada à 
membrana interna por um “braço”, uma proteína alongada denominada haste 
periférica (laranja). A F1 ATPase recebeu este nome porque pode realizar a reação 
inversa – a hidrólise de ATP formando ADP e Pi – quando separada da porção F0 
do complexo. 
• Gradiente de prótons promove a síntese de ATP, o transporte de moléculas, e é fonte de 
energia. 
• Teoria Quimiosmótica: energia de um gradiente eletroquímico de prótons, formado 
durante a transferência de elétrons por meio da cadeira transportadora de elétrons, é 
aproveitada para promover a síntese de ATP. 
• 
 
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• RESUMÃO ALBERTINHO 
o As mitocôndrias, os cloroplastos e muitos procariotos geram energia por um me canismo baseado em 
membrana, conhecido como acoplamento quimiosmótico, que envolve a utilização de um gradiente 
eletroquímico de prótons para promover a síntese de ATP. 
o As mitocôndrias produzem a maior parte do ATP das células animais, usando a energia derivada da 
oxidação de açúcares e ácidos graxos. 
o As mitocôndrias possuem uma membrana interna e outra externa. A membrana interna encerra a matriz 
mitocondrial, na qual o ciclo do ácido cítrico produz grandes quantidades de NADH e FADH2 a partir da 
oxidação de acetil-CoA. 
o Na membrana mitocondrial interna, os elétrons de alta energia doados pelos NADH e FADH2 são 
transferidos ao longo de uma cadeia transportadora de elétrons e, por fim, combinam-se com o oxigênio 
molecular (O2) para formar água. 
o Grande parte da energia liberada pela transferência de elétrons ao longo da Cadeia transportadora de 
elétrons é aproveitada para bombear prótons (H+) para fora da matriz mitocondrial, criando um gradiente 
eletroquímico de prótons. O bombeamento de prótons é conduzido por três grandes complexos 
enzimáticos respiratórios embebidos na membrana interna. 
o O gradiente eletroquímico de prótons, através da membrana mitocondrial interna, é utilizado para 
produzir ATP quando os prótons se movem de volta para o interior da matriz, por meio de uma ATP-sintase 
localizada na membrana interna. 
o O gradiente eletroquímico de prótons também promove o transporte ativo de metabólitos selecionados 
para dentro e para fora da matriz mitocondrial. 
o Na fotossíntese realizada nos cloroplastos e nas bactérias fotossintéticas, a energia da radiação luminosa 
é capturada por moléculas de clorofila incorporadas em grandes complexos de proteínas denominados 
fotossistemas; nos vegetais, esses fotossistemas estão localizados nas membranas dos tilacoides dos 
cloroplastos nas células das folhas. 
o As cadeias transportadoras de elétrons, associadas aos fotossistemas, transferem elétrons de alta energia 
da água para o NADP+, para formar NADPH, gerando o O2 como subproduto. 
o As cadeias transportadoras de elétrons da fotossíntese nos cloroplastos também geram um gradiente de 
prótons através da membrana do tilacoide, o qual é utilizado por uma ATP-sintase incorporada na 
membrana, para formar o ATP. 
o O ATP e o NADPH, produzidos na fotossíntese, são usados no interior do estroma do cloroplasto para 
promover o ciclo de fixação de carbono que produz carboidratos a partir de CO2 e água. 
o O carboidrato é exportado do estroma para o citosol da célula, onde é utilizado como material de partida 
para a síntese de outras moléculas orgânicas. 
o Acredita-se que tanto as mitocôndrias quanto os cloroplastos evoluíram de bactérias que foram 
endocitadas por outras células. Ambos mantêm seu próprio genoma e se dividem por processos que se 
assemelham à divisão celular bacteriana. 
o Os mecanismos de acoplamento quimiosmótico têm origem muito antiga. Microrganismos modernos que 
vivem em ambientes semelhantes 
àqueles que supostamente existiam na 
Terra primitiva também utilizam o 
acoplamento quimiosmótico para 
produzirATP.