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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS CAMPUS RIO CLARO ISABELA CARDOSO SANTOS REPRODUÇÃO EM CHONDRICHTHYES RIO CLARO 2021 1. Introdução. A classe Chondrichthyes, os chamados peixes cartilaginosos ,constituídos de duas subclasses,sendo estas os elasmobrânquios,que acometem as raias e os tubarões, e holocephali,que remete às quimeras. Os peixes cartilaginosos contam, então,com mais de 1.200 espécies conhecidas. Boa parte do sucesso desse clado de animais,está ligado com a diversidade e sofisticação de seus mecanismos de reprodução. Com fecundação interna sendo um fator universal e com a evolução da fecundação interna,os elasmobrânquios adotaram uma estratégia reprodutiva que favorece a produção de um número pequeno de proles,mas que tem grande expectativa de vida,a maturidade sexual tardia é também relacionada a este mecanismo. Este modo de reprodução significa um grande investimento de energia por parte da fêmea. A energia que a fêmea irá investir na alimentação do embrião poderá ser de forma Lecitotrofia,na qual o vitelo supre a maior parte na nutrição do embrião. Ou também poderá ser macrófita,onde o trato reprodutivo da fêmea supre a maior parte da nutrição do embrião. Neste trabalho será descorrido os aspectos gerais da biologia reprodutiva dos peixes cartilaginosos,como também características específicas dos diversificados sistemas de reprodução apresentados pelo grupo. 2. Aspectos gerais da biologia reprodutiva dos peixes cartilaginosos. Como já citado anteriormente,a fecundação nos peixes cartilaginosos é interna,e há dimorfismo sexual,ou seja,os sexos são separados. Podendo ser ovíparos,ovíparos ou vivíparos. Produzem ovos muito ricos em vitelo,mas não possuem anexo embrionário,como os animais amnióticos. O desenvolvimento é direto,não passando por estado larval,sendo que o tempo de gestação pode variar entre 10 e 18 meses,dependendo da espécie e outros aspectos físicos onde o animal se encontra. Em questão dos aparelhos reprodutivos,nas fêmeas,o trato reprodutivo é composto pela glândula nidamental ou oviducal,que realizam a secreção das cascas de ovos quando o sistema de reprodução é ovíparo. Esta glândula é mais espessa nos animais ovíparos,mais fina na viviparidade lecitotrófica e ausente na viviparidade. É composto também pelos dois ovários,os dois úteros,que são alargamentos do oviduto,a vagina,a cloaca e o funil. Já o aparelho reprodutor masculina consiste em uma estrutura chamada claspers,que é um órgão copulador que provém das nadadeiras pélvicas. Os claspers pélvicos dos machos contém uma estrutura esquelética sólida que tem potencial de aumentar sua eficiência. No processo da cópula,um único clasper em movido em ângulo reto em direção ao eixo crânio-caudal do corpo,para que o canal dorsal da estrutura fique sob a papila cloacal a partir da qual o esperma é expelido. O clássico é inserido na cloaca da fêmea e nela é fixado através de um conjunto de farpas ou espinhos,estando estes próximos das extremidades dos claspers. O esperma oriundo dos órgãos reprodutores,é ejaculado no clasper,ao passo que um saco muscular subcutâneo sob as nadadeiras pélvicas se contrai o fluido seminal proveniente do saco sifonal,leva o esperma através do canal até a cloaca da fêmea,onde então,os espermatozóides nadam até o trato reprodutor da fêmea. Em tubarões machos de espécies pequenas,durante a copula eles se asseguram as femeas enrolam-se ao redor do corpo da fêmea,enquanto as espécies grandes andam lado a lado,com os corpos se tocando ou iniciam a cópula com corpos separados,com seus rostos voltados para o substrato e os corpos voltados para cima. Muitos tubarões machos mordem suas parceiras nos flancos durante a cópula,a pele dos flancos ou das costas destas espécies podem ser duas vezes ou mais espessas que a de machos de mesmo tamanho. Figura 1.Tubarão martelo-recortado ,da família Sphyrnidae,nadando lado a lado durante a cópula. (Fonte: Departamento de zoologia, IB/UNESP.Botucatu.) Figura 2. Tubarão pata-roxa S. canicula se enrolando na fêmea durante o momento da cópula. (Fonte: Departamento de zoologia,IB/UNESP,Botucatu.) 2.1 Ocorrência de poligamia e poliandria . Segundo BOOMER e colaboradores (2013),foi confirmada nas diversas espécies estudadas,como por exemplo o género Mustelus, paternidade dupla. As espécies retornam para o local de reprodução de maneira quase exata,onde aguardam as fêmeas para cruzar,sendo a população masculina mais numerosa que a feminina,possibilitando assim a paternidade múltipla. Na espécie Mustelus lenticulatus, foram feitas análises genéticas que comprovaram a paternidade múltipla de suas ninhadas. Os pesquisadores também acreditam que o fato das fêmeas copulam com vários machos,seria um fator de aumento da fecundidade,sendo um comportado que evitaria confronto entre os machos em disputa pelas fêmeas, Porém,até o momento,não existem estudos conclusivos para provar esta hipótese. (BOOMER et al, 2013). 2.2 Segregação entre macho e fêmea em tubarões. Os machos não investem tanto na produção de gametas e cuidados parentais como fazer as fêmeas,entretanto pode obter um maior genético em um grande número de eventos de acasalamento com fêmeas,o que causa um impacto no comportamento dos machos e consequentemente,afetam negativamente o sucesso reprodutivo das fêmeas. Essas diferenças,que não ocorrem apenas nos tubarões,mas em todos os animais,leva a uma separação espacial entre machos e fêmeas,o que eventualmente leva à segregação sexual. (JACOBY et al,2010). Grandes predadores como os tubarões formam grupos de individuos de mesmo sexo como parte de seu comportamento diurno. Comportamento este que é contrastante com seu comportamento em períodos reprodutivos. Um estudo realizado com tubarões brancos Carcharodon carcharias realizado em uma ilha na África do sul,mostram que durante outono e inverno,fêmeas e machos são encontrados mais próximos à costa desta ilha. Em contraste,na primavera e no verão ocorre uma segregação,com grande número de fêmeas encontradas na baía,onde os machos raramente são vistos. Este estudo evidencia a segregação sexual espacial não somente em adultos,mas também entre jovens e filhotes. (KOCK et al, 2013). 3. Estratégias reprodutivas Variadas. Grande parte do sucesso desta espécie,como já colocado anteriormente,se deve às sofisticadas e diversificadas estratégias de reprodução. Podendo ser ovíparos, - nos quais os ovos são liberados envoltos em cápsulas semi rígidas- ovovivíparos, onde os ovos são mantidos dentro da mãe,e nascem filhotes completamente formados,ou vivíparos,na qual os jovens desenvolvem-se em uma estrutura homóloga a placenta,e são alimentados pela mãe. 3.1 Oviparidade. É considerado o modo de reprodução mais ancestral. Ao menos 400 espécies desta classe são ovíparos, e grande parte destas são de raias,e espécies que são pequenas e não de grande profundidade.O juvenil nasce de um ovo,onde é alimentado pelo vitelo. As glândulas nidimentais secretam a casca,e os jovens são miniaturas dos adultos. Os ovos são protegidos por uma cápsula resistente, e existe grande variedade de formas de tais ovos. E esta variedade provém de acordo com o local onde os ovos são depositados,podendo ser estes o substrato ou em plantas aquáticas. Nas cascas dos ovos,existem prolongamentos que firmam o ovo no substrato. A oxigenação dos ovos é feita através da movimentação de água,que é induzida pelo embrião,e penetra nos poros presentes na casca do ovo. Espécies de tubarões ovíparos,a casca tem a forma de um parafuso,pela maneira a qual é depositado. Figura 4: Variedade de ovos de raia.(Fonte: Biologia e Ecologia dos vertebrados,BENEDITO,Evanilde (org.)). Figura 5: Ovo com visualização do embrião e vitelo. ( Fonte: Departamento de Zoologia, IB/UNESP/Botucatu.). 3.2 Ovoviviparidade. Neste caso, a nutrição ocorre através de reservas de vitelo. Os jovens são mantidos junto com o vitelodentro do útero,entretanto não existe relação entre a placenta e o filhote. Após a eclosão dos ovos,que são finos,o filhote pode ficar no útero a mesma quantidade de tempo que ficaria no ovo, o útero tem função única de proteção. Como a quantidade de vitelo é pequena,os filhotes não são tão grandes. 3.3 viviparidade. A viviparidade matrofica acontece quando a mãe alimenta os filhotes. Para que a nutrição ocorra,existem três procedimentos possíveis. a) Análogos placentários. São regiões do epitélio uterino que secretam um “leite” altamente nutritivo. Este modo é muito comum em raias,o trofonemata são filamentos que secretam o leite na boca ou espiráculo dos embriões. b) Oofagia e canibalismo intrauterino. Neste caso,os ovários das fêmeas são enormes,por consequência da constante produção de ovócitos. Estes ovócitos são em maioria pequenos e tróficos. Há dois estágios,um primeiro que é curto,onde ocorre dependência vitelina,e a outra onde os filhotes se alimentam dos ovócitos ou de outros embriões em menor estágio de desenvolvimento. Neste último estágio,há o desenvolvimento de dentição temporária,para a predação dos ovos menores. c) Placental. 10 % dos tubarões apresentam este tipo de nutrição. Há também duas etapas. Na primeira o filhote se alimenta do vitelo,com o esgotamento da reserva vitelina,a nutrição é feita através da conexão entre a corrente sanguínea da mãe e do filhote, por meio da placenta. Esta plancenta é oriunda da membrana que envolve o ovo,secretada pela glândula oviducal. 4. Referências Bibliográficas. Benedito,E. ( org.). 2015. Biologia e Ecologia dos Vertebrados. Gen/Roca,Rio de Janeiro. Pough F.H; Heiser,JB & Macfarland,W.N,A Vida Dos Vertebrados,Atheneu editora,São Paulo. Oliveira,Daniele da silva.”COMPORTAMENTO REPRODUTIVO DE TUBARÕES EM CATIVEIRO E VIDA LIVRE” (url:http://conic-semesp.org.br/anais/files/2014/trabalho-1000017260.pdf) KOCK, A. O et al Residency habitat use and sexual segregation of white sharks, Carcharodoncarcharias in fase bay, south Africa. PLOS ONE, 8(1):1- 12, 2013 JACOBY, D. M. P. BUSAWON, D. S. SIMS, D. W. Sex and social networking the influence of male presence on social structure of female shark groups. Behavioral ecology Advance Access publication 10 May 2010. BOOMER, J. J. et al. Frequency of multiple paternity in gummy shark mustelusantarcticus and rig, musteluslenticulatus, and the implications of mate encountes rate postcopulatory influences, and reprodutive mode. The journal of heredity the american genetic association. 104: p371, 2013. http://conic-semesp.org.br/anais/files/2014/trabalho-1000017260.pdf
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