Tecido muscular esquelético

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Tecido muscular esquelético 
Seiane Farias - Medicina 
 Fibra muscular = célula muscular; 
 O músculo esquelético também contém tecidos conjuntivos 
que circundam as fibras musculares, além do músculo inteiro, 
dos nervos e dos vasos sanguíneos; 
TECIDO CONJUNTIVO 
 Ele tem a função de circundar e proteger o tecido muscular; 
 A tela subcutânea, que separa o músculo da pele, é composta 
por tecido conjuntivo areolar e adiposo; 
 O tecido adiposo armazena a maioria dos triglicerídios do 
corpo, serve de camada de isolamento que reduz a perda de 
calor e protege os músculos do trauma físico. 
 A fáscia é uma lâmina densa ou faixa larga de tecido 
conjuntivo denso não modelado que reveste a parede 
corporal e os membros, além de sustentar e envolver 
músculos e outros órgãos do corpo. 
 
 
 Três camadas de tecido conjuntivo se estendem a partir da 
fáscia: 
 Endomísio: penetra no interior de cada fascículo e separa 
as fibras musculares individualmente. O endomísio 
consiste principalmente de fibras reticulares. Apenas 
vasos sanguíneos de pequeno diâmetro e os ramos 
neuronais mais finos são encontrados; 
 Perimísio: também é uma camada de tecido conjuntivo 
denso não modelado, porém circunda grupos de 10 a 
100, ou mais, fibras musculares, separando-as em feixes 
chamados de fascículos ou feixes. 
 Epimísio: camada externa que envolve todo o músculo. 
Consiste em tecido conjuntivo denso não modelado; O 
suprimento vascular e nervoso adentra o músculo 
através dele; 
 As 3 camadas são continuas com o tecido conjuntivo que fixa 
os músculos esqueléticos a outras estruturas como ossos e 
outros músculos; ex. para formar um tendão; 
 Quando os elementos de tecido conjuntivo se estendem 
como uma lâmina larga e plana, observamos o que 
chamamos de aponeurose. 
CORRELAÇÃO CLÍNICA – Fibromialgia 
 É um distúrbio reumático não articular doloroso e crônico 
que afeta os componentes de tecido conjuntivo fibroso de 
músculos, tendões e ligamentos; 
 Um sinal marcante é a dor quando pontos dolorosos são 
pressionados; 
INERVAÇÃO E SUPRIMENTO SANGUÍNEO 
 Em geral, uma artéria e uma ou duas veias acompanham cada 
nervo que penetra em um músculo esquelético; 
 Os neurônios que estimulam o músculo esquelético a se 
contrair são os neurônios somáticos motores. 
 Cada neurônio somático motor apresenta um axônio que se 
estende do encéfalo ou medula espinal até um grupo de 
fibras musculares esqueléticas. 
 O axônio normalmente se ramifica muitas vezes e cada ramo 
se estende para uma fibra muscular esquelética diferente. 
 Os capilares são abundantes nas fibras musculares; 
 Responsáveis por levar nutrientes e oxigênio 
(necessários para a síntese do ATP) e remover calor e 
produtos residuais do metabolismo muscular; 
ANATOMIA MICROSCÓPICA DE UMA FIBRA MUSCULAR 
ESQUELÉTICA 
 O comprimento usual de uma fibra muscular esquelética 
madura é de cerca de 10 cm, embora algumas apresentem 
até 30 cm. 
 É uma célula longa e cilíndrica coberta por endomísio e 
sarcolema; contém sarcoplasma, miofibrilas, multinucleada, 
localizados na periferia, mitocôndrias, túbulos transversos, 
retículos sarcoplasmáticos e cisternas terminais. Tem aspecto 
estriado. 
 A fibra se origina durante o desenvolvimento embrionário a 
partir da fusão de uma centena ou mais de pequenas células 
mesodérmicas chamadas mioblastos, por isso a célula 
madura é multinucleada; 
 Ao ocorrer a fusão, a fibra perde sua capacidade de sofrer 
divisão celular. Assim, a quantidade é determinada antes do 
nascimento e a maioria dessas células dura a vida toda. 
 Sarcolema: membrana plasmática da fibra muscular; 
 Túbulos transversos (T): são minúsculas invaginações do 
sarcolema, que formam um túnel da superfície para o centro 
de cada fibra; 
 Quando se abrem para o exterior da fibra estão cheios 
de liquido intersticial; 
 Os potenciais de ação muscular percorrem o sarcolema e os 
túbulos T, espalhando-se rapidamente por toda a fibra 
muscular. Essa distribuição garante que um potencial de ação 
excite todas as partes de uma fibra muscular praticamente no 
mesmo instante. 
 Sarcoplasma: citoplasma da fibra muscular; 
 Apresenta glicogênio, usado para sintetizar ATP; 
 Apresenta a mioglobina, uma proteína de cor vermelha; 
o É encontrada apenas no músculo e liga moléculas de 
O2 que se difundem nas fibras musculares a partir do 
liquido intersticial; 
o Libera O2 para a mitocôndria; 
 As mitocôndrias estão em fileiras por toda a fibra, perto das 
proteínas musculares contráteis que usam ATP durante a 
contração, de forma que ele seja produzido rápido quando 
necessário; 
 
 
 O sarcoplasma contém as miofibrilas, as organelas contráteis 
do músculo esquelético; 
 Suas estriações proeminentes fazem com que toda a fibra 
muscular esquelética pareça estriada. 
 Sacos membranosos cheios de líquido chamados retículo 
sarcoplasmático (RS) envolvem cada miofibrila. Ele é similar 
ao retículo endoplasmático liso nas células não musculares. 
 Sacos terminais dilatados do retículo sarcoplasmático 
chamados cisternas terminais flanqueiam os túbulos T dos 
dois lados. 
 Um túbulo transverso e as duas cisternas terminais em cada 
lado formam uma tríade. 
 Na fibra muscular relaxada, o retículo sarcoplasmático 
armazena íons cálcio (Ca2+). 
 A liberação de Ca2+ das cisternas terminais do retículo 
sarcoplasmático desencadeia a contração muscular. 
 Dentro das miofibrilas existem estruturas proteicas menores 
chamadas filamentos ou miofilamentos; 
 Os filamentos finos são compostos principalmente pela 
proteína actina, enquanto os filamentos grossos pela 
proteína miosina. 
 Há dois filamentos finos para cada filamento grosso nas 
regiões de sobreposição dos filamentos. 
 Os sarcômeros são os locais que “guardam” esses filamentos, 
e são as unidades básicas funcionais de uma miofibrila; 
 Regiões estreitas de material proteico denso chamadas linhas 
Z separam um sarcômero do outro. 
 A sobreposição dos filamentos grossos e finos depende de o 
músculo estar contraído, relaxado ou estirado. 
 O padrão da sobreposição cria as estriações que podem ser 
vistas nas miofibrilas individuais e em fibras musculares 
inteiras. 
 A parte do meio, mais escura, é a banda A, que se estende por 
todo o comprimento dos filamentos grossos. 
 
 Em cada extremidade da banda A está uma zona de 
sobreposição, onde os filamentos grossos e finos repousam 
lado a lado. 
 A banda I é uma área mais clara e menos densa que contém 
o resto dos filamentos finos e nenhum filamento grosso, cujo 
centro passa uma linha Z. 
 A estreita zona H no centro de cada banda A contém 
filamentos grossos e não finos. 
 Lembrar que a letra I é fina (contém filamentos finos) e a letra 
H é grossa (contém filamentos grossos). 
 Proteínas de sustentação que mantêm os filamentos grossos 
juntos no centro da zona H formam a linha M, assim chamada 
porque se encontra no meio do sarcômero. 
 As miofibrilas são construídas de três tipos de proteínas: 
1. As proteínas contráteis, que geram força durante a 
contração; 
 
 Miosina (grossos): é uma proteína motora, ou seja, 
empurram estruturas celulares para conseguir o 
movimento convertendo energia química em ATP 
em energia mecânica de movimento; 
o A cauda aponta para a linha M; 
o As cabeças se projetam para fora da diáfise de 
maneira espiralada; e contém locais para 
combinação com ATP; 
 
 Actina (finos); são ancorados nas linhas Z, se 
enroscam como uma hélice; e em cada molécula há 
um local de ligação com a miosina, onde a cabeça 
pode se prender; 
2. As proteínas reguladoras, que ajudam a ativar e desativar 
o processo de contração, tem-se 2, que são parte do 
filamento fino; 
 Tropomiosina: cobrem os locais de ligação com a 
miosina na actina; 
 Troponina: é um complexo de 3 subunidades – TnT 
que se liga fortemente à tropomiosina,TnC, que tem 
grande afinidade por íons cálcio (Ca2+), e TnI, que 
cobre o sítio ativo da actina, no qual ocorre a 
interação da actina com a miosina. 
3. As proteínas estruturais, que mantêm os filamentos 
grossos e finos no alinhamento adequado, conferem à 
miofibrila elasticidade e extensibilidade e ligam as 
miofibrilas ao sarcolema e à matriz extracelular. 
 Titina: ocupa metade de um sarcômero, indo de uma 
linha Z a uma linha M, por isso estabiliza a posição 
do filamento grosso; 
o Provável que ajude o sarcômero a voltar ao seu 
comprimento de repouso depois da contração 
ou estiramento muscular, que ajude a evitar a 
extensão excessiva dos sarcômeros e que 
mantenha a localização central das bandas A. 
 A-actina: se ligam às moléculas de actina e à tinina; 
 Miomesina: formam a linha M; 
 Nebulina: proteína longa e não elástica que 
acompanha cada filamento fino por toda sua 
extensão. Ajuda a ancorar os filamentos finos às 
linhas Z e regula a extensão dos filamentos finos 
durante o desenvolvimento. 
 Distrofina: liga os filamentos finos do sarcômero às 
proteínas integrais de membrana do sarcolema; que 
estão presas às proteínas na matriz de tecido 
conjuntivo que circunda as fibras musculares; 
acredita-se que ajude a reforçar o sarcolema e a 
transmitir a tensão dos sarcômeros aos tendões. 
CORRELAÇÃO CLÍNICA – Hipertrofia, fibrose e atrofia muscular 
 A hipertrofia muscular é decorrente da produção mais intensa 
de miofibrilas, mitocôndrias, retículo sarcoplasmático e 
outras organelas em resposta à atividade muscular repetitiva 
e bastante forçada como o treinamento de força; Durante a 
infância, o GH e outros hormônios estimulam o crescimento 
do tamanho das fibras musculares esqueléticas. O hormônio 
testosterona promove o crescimento ainda maior das fibras 
musculares. 
 Alguns mioblastos persistem no musculo maduro como 
células satélites; São capazes de se fundir uma a outra ou à 
fibras musculares danificadas para regeneração; Quando a 
quantidade de células satélites não é suficiente para 
compensar uma degeneração, o tecido muscular sofre 
fibrose, que consiste na substituição das fibras musculares 
por tecido cicatricial fibroso. 
 A atrofia muscular é a diminuição de tamanho das fibras 
musculares com perda progressiva de miofibrilas; as fibras 
são substituídas por tecido conjuntivo fibroso; 
 Produzir movimentos; 
 Estabilizar posições corporais. 
 Armazenar e mover substâncias dentro do corpo. 
 Gerar calor (termogênese). 
 Os potenciais de ação muscular emergem na junção 
neuromuscular (JNM), que consiste na sinapse entre um 
neurônio somático motor e uma fibra muscular esquelética; 
 Em geral, a JNM fica próxima ao ponto médio da fibra 
muscular esquelética. Os potenciais de ação muscular que 
surgem na JNM se propagam para as extremidades. 
 Dentro das vesículas sinápticas dos neurônios há moléculas 
de acetilcolina que serão ligadas na placa motora do 
sarcolema, em receptores de ACh; 
 Esses receptores são proteínas integrais transmembrana e 
são abundantes nas dobras juncionais, sulcos profundos na 
placa que oferecem uma grandes área de superfície; 
 O impulso nervoso (potencial de ação nervoso) evoca um 
potencial de ação muscular da seguinte maneira: 
1. Liberação de acetilcolina. A chegada do impulso nervoso nos 
botões sinápticos terminais estimula a abertura dos canais 
dependentes de voltagem. As vesículas sinápticas sofrem 
exocitose e se fundem com a membrana plasmática do 
neurônio motor, liberando ACh na fenda sináptica. Em 
seguida, ela se difunde pela fenda sináptica entre o neurônio 
motor e a placa motora. 
2. Ativação dos receptores de ACh. A ligação de duas moléculas 
de ACh ao receptor na placa motora abre um canal iônico no 
receptor de ACh. Uma vez aberto o canal, pequenos cátions, 
sobretudo Na2+, fluem através da membrana. 
3. Produção do potencial de ação muscular. O influxo de Na2+ 
torna o interior da fibra muscular mais positivamente 
carregado, desencadeando um potencial de ação muscular. 
O potencial de ação se propaga pelo sarcolema para os 
túbulos T, fazendo com que o retículo sarcoplasmático libere 
seus Ca2+. 
4. Início da contração: o Ca+ vai se ligar à troponina, que faz com 
que a tropomiosina se movimente para longe dos canais de 
ligação com a miosina – actina; 
5. Hidrólise de ATP. A cabeça de miosina engloba um local de 
ligação com o ATP e uma ATPase, enzima que hidrolisa o ATP 
em ADP (difosfato de adenosina) e um grupo fosfato. Essa 
reação de hidrólise reorienta e energiza a cabeça de miosina. 
Os produtos da hidrólise de ATP – ADP e um grupo fosfato – 
ainda continuam presos à cabeça de miosina; 
6. Acoplamento da miosina à actina para formar pontes 
transversas. As cabeças de miosina energizadas se fixam aos 
locais de ligação com a actina e liberam o grupo fosfato 
previamente hidrolisado. Quando as cabeças de miosina se 
prendem à actina durante a contração, elas são 
chamadas pontes transversas. 
7. Movimento de força. Depois da formação das pontes ocorre 
o movimento de força. O local na ponte transversa onde o 
ADP ainda está ligado se abre. Em consequência disso, a 
ponte transversa roda e libera o ADP. A ponte transversa gera 
força ao rodar em direção ao centro do sarcômero, 
deslizando o filamento fino pelo filamento grosso na direção 
da linha M. 
8. Desacoplamento da miosina da actina. Ao final do movimento 
de força, a ponte transversa permanece firmemente presa à 
actina até se ligar a outra molécula de ATP. Quando o ATP se 
liga ao local de ligação com o ATP na cabeça de miosina, a 
cabeça de miosina se solta da actina. 
9. Com a queda do nível de Ca2+, a tropomiosina cobre os locais 
de ligação da miosina e a fibra muscular relaxa. 
10. Término da atividade da ACh. O efeito da ligação da ACh dura 
pouco porque a ACh é logo degradada por uma enzima 
chamada acetilcolinesterase (AChE). Essa enzima está presa 
às fibras de colágeno na matriz extracelular da fenda 
sináptica. A AChE degrada a ACh em acetil e colina, produtos 
incapazes de ativar o receptor de acetilcolina. 
 
 
ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO 
 Conforme o potencial de ação muscular vai se propagando ao 
longo do sarcolema e nos túbulos T, os canais de liberação de 
Ca2+ na membrana do RS vão se abrindo; 
 Esses são bombas de transporte ativo de Ca2+ que usam ATP 
para movimentar Ca2+ de maneira constante do sarcoplasma 
para o RS. 
 Enquanto os potenciais de ação musculares se propagam 
pelos túbulos T, os canais de liberação de Ca2+ são abertos. 
 Depois da propagação pelos túbulos T do último potencial de 
ação, os canais de liberação de Ca2+ fecham. 
 O Ca2+ é levado para o RS pelas bombas e a concentração de 
íons no sarcoplasma rapidamente diminui. 
 Dentro do RS, moléculas de uma proteína de ligação com 
cálcio, apropriadamente chamada calsequestrina, se ligam ao 
Ca2+, possibilitando que ainda mais Ca2+ seja sequestrado ou 
armazenado dentro do RS. 
 As fibras musculares possuem três maneiras de produzir ATP: 
1. A partir do fosfato de creatina; 
2. Por respiração celular anaeróbica; 
3. Por respiração celular aeróbica. 
 O uso do fosfato de creatina para a produção de ATP é 
exclusivo das fibras musculares; 
 
 Embora os mecanismos exatos que causam a fadiga muscular 
ainda não estejam esclarecidos, acredita-se que diversos 
fatores contribuam. Um deles é a liberação inadequada de 
íons cálcio do RS, resultando em declínio da concentração de 
Ca2+ no sarcoplasma. A depleção de fosfato de creatina 
também é associada à fadiga, porém, surpreendentemente, 
os níveis de ATP no músculo fatigado muitas vezes não estão 
muito mais baixos do que no músculo em repouso. 
 Outros fatores que contribuem para a fadiga muscular 
incluem insuficiência de oxigênio, depleção de glicogênio e 
outros nutrientes, formação de ácido láctico e ADP e falha dos 
potenciaisde ação no neurônio motor para liberar 
acetilcolina suficiente. 
 A maioria dos músculos esqueléticos apresenta uma mistura 
dos três tipos de fibras musculares esqueléticas; 
 Fibras oxidativa lentas: 
 Revelam-se da cor vermelha escura, com grandes quant. 
de mioglobina e muitos capilares sanguíneos; 
 Possuem muitas mitocôndrias grandes, por isso geram 
ATP principalmente por respiração aeróbica; 
 São lentas pois a ATPase nas cabeças de miosina 
hidrolisam ATP devagar, com isso tem velocidade de 
contração lentas; 
 São mais resistentes à fadiga e são adaptadas para 
manutenção da postura e para atividades aeróbicas de 
resistência como corrida de maratona; 
 Fibras oxidativo-glicolíticas rápidas: 
 São normalmente maiores, elas contém grandes 
quantidades de mioglobina (aparência vermelho-escura) 
e muitos capilares; 
 Podem gerar quantidade de ATP considerável por 
respiração aeróbica, o que lhes confere resistência 
moderadamente elevada à fadiga. 
 Uma vez que seu nível intracelular de glicogênio é alto, 
elas também geram ATP por glicólise anaeróbica; 
 Contribuem na caminhada e na corrida de velocidade; 
 Fibras glicolíticas rápidas: 
 Apresentam pouca mioglobina, por isso se mostram de 
cor branca, poucos capilares sanguíneos e poucas 
mitocôndrias; 
 Possuem grande quantidade de glicogênio e geram ATP 
principalmente por glicólise; 
 Tem a capacidade de hidrolisar o ATP rápido e com isso 
se contraem forte e rapidamente; 
 São adaptadas para movimentos anaeróbicos intensos 
de curta duração, como o levantamento de peso ou 
arremesso de bola, porém fadigam logo;