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PAULA LARISSA LOYOLA SOUZA BLOCO GESTAÇÃO GT 2 P1: Espermograma P2: Como ocorre a fertilização do óvulo e implantação do zigoto? P3: • Fertilização: união entre o óvulo e o espermatozoide o Ocorre na ampola da tuba uterina o Movimentação do ovócito pela tuba uterina ocorre por meio do auxílio de cílios presentes na tuba, muco viscoso e contração musculatura uterina • PH vaginal é mais ácido (espermatozoide é mais básico) • Tempo de sobrevivência dos gametas: o Espermatozoide: em média 3 dias o Ovócitos: em torno de 1 a 2 dias • Período fértil: período em que o ovócito permanece disponível para a fecundação pelo espermatozoide • Probabilidade de ocorrência da fecundação é maior quando os gametas estão vivos Etapas que ocorrem na fecundação: • O espermatozoide perde colesterol presente em sua “cabeça” • Quando há a penetração no óvulo, o espermatozoide perde sua cauda • O espermatozoide penetra a coroa radiada, membrana celular e zona pelúcida • Quando penetrado, o óvulo não permite mais a passagem de outros espermatozoides penetrem • Após fecundado o óvulo completa sua divisão meiótica • Ocorre a diferenciação da célula fecundada em uma célula diploide • Propiciando a variabilidade genética Estágios do óvulo fecundado até a formação do zigoto: • Mórula, possui cerca de 8 células • Blástula, corresponde à fase de implantação no útero Condições do útero que favorecem a implantação do óvulo fecundado: o Maior vascularização o Trofoblasto: ajuda na implantação no endométrio o Presença de células que facilitam a adesão • Nutrição feita ao zigoto pelo corpo lúteo, inicialmente • Corpo lúteo possui uma região composta por lipídeos que irão ajudar na nutrição do zigoto após a implantação • Atuação do sistema imune da mãe para com a entrada do espermatozoide o Sistema imunológico deve ficar suprimido durante a fecundação • Resultados da fecundação no organismo: o Atraso da menstruação o Aumento dos níveis de hCG (hormônio gonadotrofina coriônica), principalmente pela manhã o hCG é liberado no corpo lúteo (importante para manutenção dos níveis de estrógeno e progesterona) P5: • Compreender como é feita a liberação do hCG • Compreender as fases da fertilização e implantação • Reconhecer o local usual onde ocorre a fertilização • Identificar os mecanismos de supressão do sistema imune no processo de implantação • Compreender os mecanismos iniciais de nutrição do embrião • Compreender a formação do zigoto (mórula e blastocisto) • Reconhecer os resultados da fertilização Referências Bibliográficas: • SADLER, TW. Langman Embriologia Médica. 13a ed. São Paulo: Grupo GEN, 2016. • MONTENEGRO, CAB; REZENDE FILHO, J. Rezende: Obstetrícia fundamental. 14a ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2019. • 3. CUNNINGHAM, FG. et al. Obstetrícia de Williams. 24a ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. Embriologia PAULA LARISSA LOYOLA SOUZA BLOCO GESTAÇÃO GT 2 Ciclo ovariano • Início dos ciclos ovários: puberdade • Ciclo ovário é controlado pelo eixo hipotálamo-hipófise-ovário • O FSH estimula o crescimento de folículos (15 a 20) o Esse hormônio não é essencial para o desenvolvimento dos folículos primordiais, mas, na sua ausência, esses folículos morrem/ficam atrésicos) • Apenas um folículo é dominante, em cada ciclo-mês. • Folículos atrésicos: o oócito e as células foliculares circunjacentes a ele degeneram e não substituída por tecido conjuntivo, formando um corpo atrésico. • O FSH estimula a maturação das células foliculares (granulosas) ao redor do oócito o Proliferação celular mediada pelo fator transformador do crescimento (TGF-β) • A teca interna produz androstenediona e testosterona e as células da granulosa convertem em estrona e 17 β-estradiol • A produção de estrógenos resultará: o O endométrio entra na fase folicular ou proliferativa o O muco cervical torna-se menos espesso para viabilizar a passagem dos espermatozoides o A adeno-hipófise é estimulada a secretar LH • Na metade do ciclo, ocorre um pico de LH, que: o ↑ eleva as concentrações do fator promotor da maturação, fazendo com que os oócitos completam a meiose I e iniciem a meiose II. o Estimula a produção de progesterona pelas células foliculares estromais (luteinização) o Causa ruptura folicular e a oocitação. Oocitação: • Ocorre sob influência do FSH e LH. • Dias que precedem a oocitação: Hipotálamo GnRH (hormônio liberador de gonadotropina) Hipófise (adeno- hipófise) FSH e LH (ambos secretados em resposta à liberação de GnRH Ovário Estrogênio e Progesterona Células Granulosa Aromatização pela enzima aromatase FSH Estroma 17-β-estradiol Células da Teca LH Androstenediona Testosterona Embriologia PAULA LARISSA LOYOLA SOUZA BLOCO GESTAÇÃO GT 2 o O folículo antral cresce rapidamente (25 mm de diâmetro) para se tornar folículo maduro (folículo de Graaf). o Ocorre o pico de LH → oócito primário completa a meiose I → folículo maduro pré-ovulatório. • 3 horas antes da oocitação, a meiose II se inicia, mas o oócito fica parado na metáfase II. o Protusão do estigma: ponto avascularizado • O pico de LH ↑ a atividade da colagenase no ovário o que causa digestão das fibras colágenas que cercam o folículo. • ↑ dos níveis de prostaglandina, em resposta à onda de LH o Causam contrações musculares locais na parede ovariana (colíca) o Oócito é estruído que se solta (oocitação), junto com células da granulosa • Oócito flutua no ovário. • Algumas das células do cúmulo oóforo se rearranjam ao redor da zona pelúcida para formar a coroa radiata. Corpo Lúteo: • Sob influência do LH, as células granulosas e da teca interna que estão na parede do folículo, são vascularizadas e se tornam células luteínicas o Formam o corpo lúteo o Secretam estrógenos e progesterona • A progesterona prepara a mucosa uterina para o estágio progestacional ou secretor o Preparação para implantação do embrião • D Transporte do oócito: • Após a oocitação, as fímbrias da tuba uterina varrem a superfície do ovário e a própria tuba começa a contrair-se ritmicamente. • O oócito + células granulosas são carregadas para a tuba por movimentos de varredura das fímbrias e pelo movimento dos cílios da superfície epitelial. • Oócito na tuba uterina: o ele é propelido por contrações musculares peristálticas da tuba e por cílios na mucosa tubária • a taxa de transporte é regulada pelo perfil endócrino durante e após a oocitação. o Ovulo alcança o lúmen em 3 e/ou 4 dias. Corpo albicans – caso não haja fertilização • Se a fertilização não ocorrer, o corpo lúteo alcança o máximo de desenvolvimento 9 dias após a oocitação. o Projeção amarelada na superfície do ovário • O corpo lúteo, então, encolhe-se devido a degeneração das células lúteas (luteólise) o Forma uma massa de tecido cicatricial fibrótico → corpo albicans. • ↓ a progesterona e leva o sangramento menstrual Caso de oócito fertilizado: • A degeneração do corpo lúteo é evitada pelo HCG (hormônio de gonadotrofina coriônica humana) o HCG e secretado pel sinciciotrofoblasto do embrião em desenvolvimento. • Corpo lúteo cresce → corpo lúteo gravídico (corpus luteum graviditatis) • Ao final do 3º mês: o O corpo lúteo tem 1/3 ou ½ do tamanho total do ovário PAULA LARISSA LOYOLA SOUZA BLOCO GESTAÇÃO GT 2 • As células lúteas amareladas continuam a secretar progesterona até o final do 4º mês; • Após o final do 4º mês: o As células lúteas regridem lentamente, conforme a secreção de progesterona pelo componente trofoblástico da placenta e se torna adequada para a manutençãoda gravidez. o A remoção do corpo lúteo gravídico antes do quarto mês em geral leva ao aborto. Fertilização: • Processo pelo qual os gametas masculinos e femininos se fundem. • Ocorre na região ampular da tuba uterina – porção mais larga da tuba e próxima ao ovário. • Os espermatozoides podem permanecer viáveis no sistema genital feminino por vários dias. • Apenas 1% do esperma depositado na vagina penetra o colo do útero, onde os espermatozoides podem sobreviver por muitas horas. • O movimento deles do colo do útero para tuba uterina ocorre pelas contrações musculares do útero e da tuba uterina, e muito pouco por sua própria protulsão • A viagem desde o colo do útero até o oviduto pode ocorrer de 30 minutos a 6 dias. • Após alcançarem o istmo, os espermatozoides se tornam menos móveis para sua migração. • Na oocitação, eles se tornam móveis novamente. • Os espermatozoides não são capazes de fertilizar o oócito imediatamente após a chegada ao sistema genital feminino o Sofrem capacitação e reação acrossômica para adquirirem essa capacidade. Capacitação: • Período de condicionamento do sistema genital feminino que, nos seres humanos, dura aproximadamente 7 horas. • Chegar logo à ampola não é uma vantagem, uma vez que a capacitação ainda não ocorreu e esses espermatozoides não conseguem fertilizar o oócito. • Esse condicionamento ocorre na tuba uterina e envolve as interações epiteliais entre os espermatozoides e a superfície mucosa da tuba. • uma camada de glicoproteínas e proteínas plasmáticas seminais é removida da membrana plasmática que recobre a região acrossômica do espermatozoide • apenas espermatozoides sem camada de glicoproteínas podem passar pelas células da coroa radiada e sofrer reação acrossômica Reação acrossômica: • ocorre após a ligação à zona pelúcida, é induzida por proteínas dela. • Essa reação culmina na liberação das enzimas necessárias para a penetração da zona pelúcida, incluindo substâncias semelhantes à acrosina e à tripsina • As fases da fertilização incluem: o Fase 1: penetração da coroa radiada o Fase 2: penetração da zona pelúcida PAULA LARISSA LOYOLA SOUZA BLOCO GESTAÇÃO GT 2 o Faz 3: fusão entre as membranas do oócito e do espermatozoide. Fase 1 | Penetração da coroa radiada • Dos 200 a 300 milhões de espermatozoides ejaculados, apenas 300/500 alcançam o local de fertilização, e somente um deles fertiliza o oócito. • Os outros espermatozoides ajudam o fertilizador a penetrar as barreiras que protegem o gameta feminino. • Os espermatozoides capacitados atravessam livremente as células da coroa. Fase 2 | Penetração da zona pelúcida • Zona pelúcida: camada de glicoproteínas que cerca o oócito, facilita e mantém a ligação do espermatozoide e induz a reação acrossômica. o Mediado por ligante ZP3 • A liberação das enzimas acrossômicas (acrosina) possibilita que os espermatozoides penetrem a zona, entrando em contato com a membrana plasmática do oócito o O contato resulta na liberação das enzimas lisossomais dos grânulos corticais que estão alinhados na membrana plasmática do oócito. o Essas enzimas alteram as propriedades da zona pelúcida (reação da zona), para evitar a penetração do espermatozoide e inativar os locais de receptores específicos de espécies para o espermatozoide na superfície da zona. o Outros espermatozoides são encontrados imersos na zona pelúcida, mas apenas um é capaz de penetrar o oócito. Fase 3 | Fusão entre as membranas do oócito e do espermatozoide • Adesão inicial do espermatozoide ao oócito: o É mediada pela interação entre integrinas do oócito e seus ligantes, desintegrinas, no espermatozoide • Após a adesão: o As membranas plasmáticas do espermatozoide e do oócito se fundem • Tanto a cabeça quanto a causa do espermatozoide entram no citoplasma do oócito, mas a membrana plasmática é abandonada, na superfície do oócito. Penetração do espermatozoide no ovócito é feito de três maneirais 1. Reação cortical e de zona: a. Ocorre liberação de grânulos corticais dos oócitos que contêm enzimas lisossomais. b. A membrana do oócito se torna impenetrável a outros espermatozoides c. a zona pelúcida altera sua estrutura e sua composição para evitar a ligação e a penetração do espermatozoide. d. Essas reações evitam a poliespermia 2. Continuação da segunda divisão meiótica: a. O oócito termina sua segunda divisão meiótica imediatamente após a entrada do espermatozoide. b. Segundo corpúsculo polar: é uma das células-filha que recebe pouco ou nenhum citoplasma c. Oócito definitivo ou óvulo: é a outra célula-filha que recebe mais citoplasma d. Pró-núcleo feminino: é um núcleo vesicular onde estão os cromossomos (22 mais X) 3. Ativação metabólica do óvulo: a. Fator de ativação provavelmente é carregado pelo espermatozoide b. A ativação inclui eventos moleculares e celulares associados ao início da embriogênese. c. O espermatozoide se move para frente até que fique próximo do pró-núcleo feminino. d. Seu núcleo se torna aumentado e forma o pró-núcleo masculino – a cauda se desprende e degenera, PAULA LARISSA LOYOLA SOUZA BLOCO GESTAÇÃO GT 2 e. Cada pró-núcleo replica seu DNA → divisão mitótica normal. • Junta-se os 23 cromossomos do pai com os 23 da mãe e separam-se longitudinalmente no centrômero o Conforme as cromátides irmãs se movem para polos opostos, aparece um sulco profundo na superfície da célula, dividindo-as. Resultados da fertilização: • Restauração da quantidade diploide de cromossomos (n+n=2n) • Determinação do sexo do novo indivíduo: o XX mulher o XY homem • Início da clivagem: sem a fertilização, geralmente o ócito degenera 24h após a oocitação. CLIVAGEM: • Uma vez que o zigoto tenha alcançado o estágio de duas células, ele passa por uma série de divisões mitóticas. • Blastômeros: células que se tornam menores a cada divisão de clivagem (até 8 células. • Após a 3º clivagem, os blast6ômeros maximizam seus contatos uns com os outros. o A compactação segrega as células internas, que se comunicam intensamente por junções comunicantes • Após 3 dias da fertilização, forma-se uma mórula de 16 células • As células internas da mórula constituem a massa celular interna, e as células circunjacentes compõem a massa celular externa. • A massa celular interna origina os tecidos do embrião em si e a massa celular externa forma o trofoblasto, que mais tarde contribui para a formação da placenta. FORMAÇÃO DO BLASTOCISTO • Quando a mórula está na cavidade uterina, um fluido começa a penetrar os espaços intercelulares da massa celular interna, através da zona pelúcida → formam a blastocele • Nesse período, o embrião chama-se blastocisto. • Células da massa celular interna = embrioblasto; estão em um polo • Massa celular externa = trofoblasto, achatam-se e formam a parede epitelial do blastocisto. • A zona pelúcida desaparece, possibilitando que a implantação comece. • A implantação é o resultado da ação mútua entre o trofoblasto e o endométrio. O útero no momento da implantação A parede uterina consiste em três camadas: 1. Endométrio ou mucosa que reveste a parede interna 2. Miométrio, camada espessa de músculo liso 3. Perimétrio, o peritônio que reveste a parede externa PAULA LARISSA LOYOLA SOUZA BLOCO GESTAÇÃO GT 2 • Da puberdade (11 a 13 anos de idade) até menopausa (45 a 50 anos de idade), o endométrio sofre variações em um ciclo de aproximadamente 28 dias sob controle hormonal dos ovários. • Durante o ciclo menstrual, o endométrio uterino passa por três estágios: 1. Fase folicular u proliferativa 2. Fase secretória ouprogestacional 3. Fase menstrual • A fase proliferativa começa no final da fase menstrual, está sob a influência do estrogênio e acompanha o crescimento dos folículos ovarianos. • A fase secretória começa aproximadamente 2 ou 3 dias após a oocitação, em resposta à progesterona produzia pelo corpo lúteo. • Se a fertilização não ocorrer, o sangramento do endométrio (camadas esponjosas e compacta); marca o início da menstruação • Se a fertilização ocorrer, o endométrio ajuda na implantação e contribui para a formação da placenta. • Mais tarde, na gestação, a placenta assume o papel de produção hormonal, e o copo lúteo degenera. • Durante a implantação, a mucosa uterina está na fase secretória • Normalmente, o blastocisto humano se implanta no endométrio ao longo da parede anterior ou posterior do corpo uterino, onde ele fica encaixado entre as aberturas das glândulas. • Se o oócito não for fertilizado, as vênulas e os espaços sinusoides gradualmente se tornam repletos de células sanguíneas • Quando começa a fase menstrual, o sangue escapa das artérias superficiais, e o estroma e as glândulas uterinas se fragmentam • Durante os 3 ou 4 dias seguintes, as camadas compactam e esponjosa são expelidas do útero Oitavo dia • O blastocisto está parcialmente encaixado no estroma endometrial • O trofoblasto se diferenciou em duas camadas: o Citotrofoblasto: interna de células mononucleares o Sinciciotrofoblasto: externa multinucleada sem limites celulares distintos. • As células mitóticas são encontradas no citotrofoblasto, mas não no sinciciotrofoblasto. • As células da massa celular interna (ou embrioblasto) também se diferenciam em duas camadas o Camada hipoblástica: pequenas células cuboides adjacentes à cavidade blastocística. PAULA LARISSA LOYOLA SOUZA BLOCO GESTAÇÃO GT 2 o Camada epiblástica: células colunares altas adjacentes à cavidade aminiótica • Aparece uma pequena cavidade no epiblasto, que aumenta para se tornar a cavidade aminiótica • As células epiblásticas adjacentes ao citotrofoblasto são chamadas de aminioblastos, junto ao resto do epiblasto, eles se alinham na cavidade aminiótica. • As glândulas grandes e tortuosas secretam glicogênio e muco abundante. Nono dia: • O blastocisto está alojado mais profundamente no endométrio. • No polo embrionário, aparecem vacúolos no sincício • Ao se fusionarem esses vacúolos formam grandes lacunas em uma fase de desenvolvimento do trofoblasto conhecida como estágio lacunar • No polo embrionário, as células achatadas formam uma membrana fina, a membrana exocelômica (de Heuser), que está alinhada na superfície interna do citotrofoblasto, que forma o revestimento da cavidade exocelômica ou vesícula vitelínica primitiva DO DÉCIMO PRIMEIRO AO DÉCIMO SEGUNDO DIA • O blastocisto está completamente inserido no estroma endometrial e o epitélio superficial cobre quase completamente o orifício de entrada na parede uterina • Simultaneamente, as células do sinciciotrofoblasto penetram mais fundo no estroma, alcançando e abrindo a parede de revestimento endotelial dos capilares maternos, congestionados e dilatados, conhecidos como sinusoides. • O sangue materno começa a fluir pelo sistema trofoblástico, estabelecendo a circulação uteroplacentária. • Entre a superfície interna do citotrofoblasto e a superfície externa da cavidade exocelômica, encontra-se o mesoderma extraembrionário, preenchendo todo o espaço entre trofoblasto externamente e o âmnio e a membrana exocelômica internamente. • Grandes cavidades se formam no mesoderma extraembrionário e, quando convergem, dão origem a um novo espaço denominado cavidade extraembrionária ou cavidade coriônica • O mesoderma extraembrionário que reveste o citotrofoblasto e o âmnio é denominado mesoderma extraembrionário somático, e o revestimento do saco vitelínico é conhecido como mesoderma extraembrionário esplâncnico • Reação decidual: o As células do endométrio se tornam poliédricas e preenchidas por glicogênio e lipídios o Os espaços intercelulares são preenchidos por material extravasado, e o tecido se torna edematoso décimo terceiro dia • O defeito na superfície do endométrio já se regenerou • Algumas vezes, entretanto, ocorre sangramento no local da implantação, PAULA LARISSA LOYOLA SOUZA BLOCO GESTAÇÃO GT 2 como resultado de aumento do fluxo sanguíneo para os espaços lacunares, podendo ser confundido com o sangramento menstrual normal. • Células do citotrofoblasto proliferam localmente e penetram no sinciciotrofoblasto, formando colunas de células circundadas por sincício (vilosidades primárias) • O hipoblasto produz células adicionais que migram ao longo do interior da membrana exocelômica. • Elas se proliferam e formam gradualmente uma nova cavidade dentro da cavidade exocelômica, conhecida como vitelina secundária ou vitelina definitiva. • Nesse período o celoma extraembrionário se expande e forma uma grande cavidade, a cavidade coriônica. • O mesoderma extraembrionário que reveste o interior do citotrofoblasto e sua camada é conhecido como placa coriônica • O único local onde o mesoderma extraembrionário atravessa a cavidade coriônica é no pedúnculo embrionário. • Com o desenvolvimento dos vasos sanguíneos, o pedúnculo se transforma no cordão umbilical
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