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Meiose: Divisão Celular Haploide

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Meiose – Resumo
Beatriz Joia Tabai
O processo meiótico envolve duas divisões nucleares e citoplasmáticas sucessivas, denominadas meiose I e meiose II, resultando em quatro novas células haploides. A meiose I é denominada divisão reducional, porque as duas células formadas contêm um único conjunto de cromossomos – são haploides –, ou seja, é na primeira divisão meiótica que ocorre redução do número de cromossomos à metade.
Prófase I: a mais longa!
	- No leptóteno (Figuras 33.1, 33.2 A e 33.3 B), os cromossomos, já duplicados, aparecem como flamentos longos, apresentando regiões mais compactadas intercaladas com outras ainda pouco condensadas, dando um aspecto granular ao flamento. Esses grâ- nulos são denominados cromômeros. Os cromossomos se associam ao envoltório nuclear por seus telômeros, facilitando, graças à fuidez da membrana, a aproximação e a associação entre os cromossomos homólogos.
	- No zigóteno, emparelham-se longitudinalmente em um processo conhecido como sinapse e, entre eles, aparece uma estrutura proteica denominada complexo sinaptonêmico (CS). Atribui-se ao complexo sinaptonêmico a função de estabilizar o emparelhamento, de forma a permitir a ocorrência de permuta entre as cromátides homólogas. 
	- No paquíteno, os cromossomos já se encontram mais condensados e totalmente emparelhados, e o evento mais importante dessa fase é a permuta, ou crossing-over, na qual cromátides homólogas trocam pedaços equivalentes, resultando em uma nova combinação de genes dos pais.
	- No diplóteno, os cromossomos estão ainda mais condensados e as quatro cromátides tornam-se visíveis ao microscópio de luz. O complexo sinaptonêmico, então, desorganiza-se e os cromossomos homólogos começam a se separar, mas permanecem unidos em algumas regiões em que ocorreu permuta. Esses locais são denominados quiasmas. 
	- Na diacinese, os quiasmas deslocam-se para as extremidades dos cromossomos, inclusive podendo diminuir em número.
A metáfase I é a fase em que os cromossomos atingem o seu grau máximo de condensação e ainda permanecem unidos em suas extremidades pelos quiasmas. Nessa etapa, o envoltório nuclear e o nucléolo já desapareceram e os cromossomos se localizam na região central da célula, dita equatorial. Em cada cromossomo homólogo duplicado, portanto constituído por duas cromátides-irmãs, haverá apenas um cinetocoro, resultante da fusão dos cinetocoros-irmãos.
Na anáfase I, ocorre a separação dos cromossomos homólogos, que migram para polos opostos, reduzindo à metade o número de cromossomos em cada célula formada.
Na telófase I, os cromossomos descondensam, o envoltório nuclear é reconstituído e ocorre a citocinese.
A intercinese é um período curto entre as duas divisões meióticas no qual não ocorre síntese de DNA.
A prófase II é muito rápida: os cromossomos reiniciam a condensação, formam-se dois novos fusos e o envoltório nuclear é desestruturado.
Na metáfase II, os cromossomos, com suas duas cromátides-irmãs ligadas pelo cinetocoro às fbras de fusos opostos, alinham-se na região central da célula. A migração das cromátides-irmãs de cada cromossomo para polos opostos caracteriza a anáfase II. Essas cromátides serão denominadas cromossomos flhos.
Na telófase II, os cromossomos descondensam-se, organizam-se novos núcleos com a reconstituição do envoltório nuclear e o nucléolo reaparece. Uma nova citocinese dará origem a quatro células haploides (n), que fcarão também com a metade da quantidade de DNA (C) de uma célula diploide. 
- O chamado ponto de checagem do paquíteno, também denominado ponto de checagem da recombinação, previne a progressão do ciclo celular meiótico, enquanto a sinapse e a recombinação entre os homólogos não estiverem completas ou apresentarem falhas. Além do ponto de checagem do paquíteno, outros estão sendo desvendados na meiose. Entre eles: checagem de replicação pré-meiótica e checagem da metáfase I. 
- Segregação ao acaso e crossing-over, geram novas combinações de genes e consequente aumento na variabilidade genética das populações. Essa grande variabilidade genética traz muitas vantagens aos organismos de reprodução sexuada, uma vez que aumentam suas chances de adaptação às mudanças ambientais.
Gametogênese: Na espécie humana, por exemplo, as células germinativas aparecem no embrião 20 dias após a fecundação e migram de sua origem, na membrana vitelina, para as gônadas, que estão se formando na quinta semana de desenvolvimento. 
- Na mulher essas células dividem-se muitas vezes por mitose, originando uma população de ovogônias, que, no fim do terceiro mês tornam-se ovócitos primários. Já no sétimo mês de desenvolvimento intrauterino da criança, todas as ovogônias já terão se transformado em ovócitos primários, parando na fase de diplóteno. Na puberdade (geralmente entre 12 e 15 anos), durante cada ciclo ovariano, com duração média de 28 dias, vários ovócitos iniciam seu desenvolvimento, mas apenas um é liberado. A meiose interrompida irá progredir, nesse ovócito primário, até metáfase II, sendo novamente interrompida. Quando se completa a meiose I, ocorre uma citocinese assimétrica, em que uma das células fca com quase todo o citoplasma. Essa célula é denominada ovócito secundário. A outra é denominada corpúsculo polar primário e se degenerará. A meiose, então bloqueada na metáfase II, irá progredir apenas se esse ovócito secundário for fecundado. Nesse caso, também haverá uma citocinese assimé- trica, produzindo uma célula grande com muito citoplasma (vitelo) e o corpúsculo polar secundário.
- No homem, também as células germinativas primitivas entram nas gônadas em formação durante a quinta semana de vida intrau terina. Essas células são incorporadas aos cordões sexuais que, a princípio, são estruturas compactas, mas, após o nascimento, desenvolvem uma luz e se tornam os tú- bulos seminíferos, que constituem 90% do conteúdo dos testículos. Durante o desenvolvimento embrionário e a infância, as espermatogônias dividem-se por mitose. No epitélio germinativo dos túbulos seminí- feros, as espermatogônias aumentam em número até a senilidade. Na puberdade, as espermatogônias (diploides) se transformarão em espermatócitos primá- rios (diploides), que sofrerão a meiose I, passando a espermatócitos secundários (haploides), e a meiose II, tornando-se espermátides. Estas, por um processo de diferenciação celular denominado espermiogênese, originarão os espermatozoides.
CONSEQUÊNCIA DA NÃO DISJUNÇÃO DOS CROMOSSOMOS NA ANÁFASE: Ocasionalmente, no processo de meiose, pode ocorrer uma falha na separação dos cromossomos homólogos na anáfase I ou das cromátides-irmãs na anáfase II. Esse fenômeno é conhecido como não disjunção. Quando isso acontece, uma das células fca com um cromossomo a menos, enquanto a outra célula fca com um a mais. Um dos exemplos mais comuns de não disjunção na espécie humana é a síndrome de Down, em que o indivíduo apresenta um cromossomo 21 a mais (trissomia). Acredita-se que a probabilidade de não disjunção e, consequentemente, o risco de gerar flhos com síndrome de Down aumentem gradualmente com a idade das mulheres porque, como mostrado anteriormente, as células que formam os óvulos humanos começam a meiose ainda na vida intrauterina e param na prófase I – diplóteno – antes do nascimento, podendo permanecer nessa fase por muito tempo, de 12 a 50 anos.
MEIOSE X MITOSE: Os eventos da meiose, em sua maioria, são idênticos aos da mitose, porém existem algumas diferenças muito importantes: (1) na meiose, ocorrem duas divisões nucleares e citoplasmáticas, produzindo, ao fnal, quatro células, enquanto na mitose ocorre apenas uma divisão, produzindo duas células-flhas; (2) cada uma das células produzidas na meiose contém um número haploide (n) de cromossomos, enquanto na mitose as células são diploides (2n), como a parental; (3) na meiose, há a separação independente de cromossomos homólogos na aná fase I, gerando novas combinações de cromossomos em cada gameta, enquanto na mitose ocorre apenas a separação das cromátides-irmãs de cada cromossomo do par, produzindocélulas-flhas que contêm conjuntos cromossômicos idênticos; (4) durante a meiose, pode ocorrer permuta entre cromátides homólogas, fazendo com que genes localizados no mesmo cromossomo não permaneçam juntos nas células-flhas, o que não ocorre na mitose; e (5) a meiose é um processo muito mais longo comparado à mitose.
Referência Bibliográfica
A célula / Hernandes F. Carvalho, Shirlei Maria Recco-Pimentel. – 3. ed. – Barueri, SP : Manole, 2013.

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