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1 UNIP UNIVERSIDADE PAULISTA CAMPUS RANGEL 3° SEMESTRE NOTURNO MARYANA EMANUELLE STORCK QUEIROGA T024JC4 DP-APS BIOFÍSICA PROFESSOR (A): MARA Santos/SP 2021/1 NOTA: ASSINATURA: 2 Sumário 1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................... 3 2 A MEMBRANA CELULAR – CARACTERÍSTICA E COMPOSIÇÃO ..................... 3 3 TRANSPORTE ATRAVÉS DE MEMBRANAS BIOLÓGICAS ................................ 4 3.1 TRANSPORTE PASSIVO ........................................................................................................................ 4 3.1.1 Difusão simples ........................................................................................... 4 3.1.2 Difusão facilitada ......................................................................................... 5 3.1.3 Osmose ....................................................................................................... 5 3.2 TRANSPORTE ATIVO PRIMÁRIO E SECUNDÁRIO ............................................................................ 5 3.3 EXOCITOSE E ENDOCITOSE ................................................................................................................ 6 4 MOVIMENTOS E PROPRIEDADES DOS FLUÍDOS .............................................. 7 4.1 PRESSÃO HIDROSTÁTICA E OSMÓTICA ............................................................................................ 7 4.2 PRESSÃO SANGUÍNEA E MECÂNICA DA CIRCULAÇÃO .................................................................. 8 4.3 LEIS GERAIS DA CIRCULAÇÃO SANGUÍNEA ................................................................................... 10 5 FENÔMENOS ELÉTRICOS NAS CÉLULAS ........................................................ 10 5.1 POTENCIAL DE AÇÃO E DE REPOUSO NA TRANSMISSÃO SINÁPTICA EXCITATÓRIA, INIBITÓRIA, ELÉTRICA E NAS JUNÇÕES NEUROMUSCULARES ......................................................... 10 5.2 FASES DO POTENCIAL DE AÇÃO E SUBSTÂNCIAS QUE ATUAM NA TRANSMISSÃO SINÁPTICA ...................................................................................................................................................... 12 5.3 ELETROENCEFALOGRAMA ................................................................................................................ 13 5.4 RECEPTORES SENSORIAIS ............................................................................................................... 14 5.5 POTENCIAL DE AÇÃO E DE REPOUSO NA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO, ESTRIADO E CARDÍACO ...................................................................................................................................................... 15 5.6 MECANISMO DA CONTRAÇÃO MUSCULAR ..................................................................................... 15 5.7 ELETROCARDIOGRAMA ...................................................................................................................... 16 5.8 REGISTRO ELETROCARDIOGRÁFICO .............................................................................................. 17 5.9 PRINCIPAIS ÍONS QUE ATUAM NO POTENCIAL DE MEMBRANA E NO POTENCIAL DE AÇÃO .......................................................................................................................................................................... 19 6 – REFERÊNCIA ..................................................................................................... 19 3 1 INTRODUÇÃO A biofísica examina fenômenos da vida desde a escala molecular a ecossistemas completos, buscando enxergar o ser vivo com um corpo que ocupa lugar no espaço, transforma energia e existe no meio ambiente. Aspectos elétricos, gravitacionais, magnéticos e mesmo nucleares estão na fundamentação de vários fenômenos biológicos, sendo assim, podem ser estudados pelos conhecimentos das ciências físicas. Basicamente biofísica é o estudo da matéria, espaço, energia e tempo que ocorrem nos Sistemas Biológicos (¹) 2 A MEMBRANA CELULAR – CARACTERÍSTICA E COMPOSIÇÃO Célula é a unidade básica de todos os seres vivos, sem exceção. Todas as células têm três coisas em comum: membrana celular, citoplasma e DNA. As células podem ser eucariontes ou procariontes, cuja diferenças mínimas são: as eucariontes possuem núcleo definido e organelas com funções definidas, já as procariontes são células sem núcleo definido e sem organelas com funções específicas. Eucarionte ou procarionte, apresenta uma membrana que isola do meio exterior, nominada, membrana plasmática, também conhecida por membrana celular, membrana citoplasmática ou plasmalema. A visualização da membrana celular, só é possível com o uso de microscópios eletrônicos, pois a mesma é muito fina. (2) Estudos mostram que os lipídeos (glicolipídeos, colesterol e os fosfolipídios) e proteínas são os principais componentes da membrana celular, reconhecida por constituição lipoprotéica. (2) Figura 1 - Componentes da membrana celular 4 Buscando explicar a estrutura da membrana celular, pesquisadores começaram a investigar. Singer e Nicholson propuseram o Modelo Mosaico Fluido. Observou-se nesse modelo que os fosfolipídios formavam uma camada dupla (bicamada lipídica), possuindo uma porção polar hidrofílica, voltando para o exterior e uma porção apolar hidrofóbica voltada para o interior da membrana. As proteínas têm diversas funções, dentre elas a principal mecanismo de transporte, também funcionam como receptores de membrana, onde a função é receber sinais de substâncias que levam alguma mensagem para a célula, favorecem a adesão de células adjacentes em um tecido. Já os fosfolipídios possuem a função de manter a estrutura da membrana. 3 TRANSPORTE ATRAVÉS DE MEMBRANAS BIOLÓGICAS A passagem de substâncias através das membranas celulares envolve vários mecanismos, são eles: transporte passivo (osmose, difusão simples e difusão facilitada), transporte ativo, endocitose e exocitose. 3.1 Transporte passivo É a passagem de substâncias de um meio com maior concentração para uma região menos concentrada, sem gastar energia celular. Ocorre a partir do gradiente de concentração. 3.1.1 Difusão simples É responsável por grande parte do transporte passivo, ocorre com o movimento das moléculas do soluto de um meio onde estão mais concentradas para um onde estão menos concentradas, até estabelecer um equilíbrio entre eles. Essas substâncias precisam ser pequenas o suficiente para atravessar a membrana. É um processo lento, exceto quando o gradiente de concentração for muito elevado ou as distâncias percorridas forem curtas. Figura 2 - Difusão simples 5 3.1.2 Difusão facilitada Ocorre quando a substância não pode ser dissolvida em lipídios para se tornar menor e utilizar a difusão simples. As substâncias como glicose e aminoácidos são transportadas com o auxílio de proteínas chamadas de permeases. 3.1.3 Osmose A água se movimenta através da membrana do local de menor concentração para o local de maior concentração do soluto. Habitualmente se difunde nas duas direções, porém, nas condições normais, a quantidade de água que se difunde nas duas direções é tão balanceada que o movimento da água é zero, e em consequência, o volume da célula permanece constante. Há também a possibilidade de haver uma diferença da concentração da água através da membrana, isso ocorre, fazendo com que a célula aumente ou diminua seu volume, dependendo da direção do movimento da água. 3.2 Transporte ativo primário e secundário O transporte de substâncias ocorre do local de menor para o de maior concentração, ou seja, ocorre contra o gradientede concentração (podendo ser químico ou elétrico, como no transporte de íons) e com gasto de energia. O transporte ativo age como uma “porta giratória”, a molécula a ser transportada liga-se à molécula transportadora. A molécula transportadora gira e libera a molécula carregada no outro lado da membrana. Figura 3 - Difusão facilitada 6 O exemplo mais conhecido é o da bomba de sódio (Na+) e potássio (K+). À visto disso, a bomba expulsa o Na+ para o meio extracelular e leva o K+ para o interior da célula, mantendo as diferenças nas concentrações destes íons. No transporte ativo primário, a energia é derivada da quebra de ATP ou de outro composto de fosfato com energia. O transporte ativo secundário não utiliza diretamente a energia metabólica do ATP, a energia é derivada da energia gerada originariamente por transporte ativo primário. 3.3 Exocitose e endocitose A endocitose permite o transporte de substâncias do meio extracelular para o intracelular, através de vesículas limitadas por membranas, denominadas de vesículas de endocitose ou endocríticas. Existem três tipos de endocitose: pinocitose, fagocitose e endocitose mediada. Na pinocitose comum, ocorre a invaginação de uma área localizada da membrana plasmática, formando-se pequenas vesículas que são puxadas pelo citoesqueleto e penetram no citoplasma. Em alguns casos, como nas células endoteliais dos capilares sanguíneos, as vesículas de pinocitose formadas em um lado da célula atravessam o citoplasma e lançam seu conteúdo no outro lado da célula, servindo como transportadoras. Figura 4 - Parede de vaso capilar sanguíneo mostrando células endoteliais com numerosas vesículas de pinocitose (setas) 7 Na pinocitose não seletiva, as vesículas englobam todos os solutos que estiverem presentes no fluido extracelular. Um exemplo bem estudado de pinocitose seletiva é encontrado nas células precursoras das hemácias que incorporam transferrina, uma proteína plasmática transportadora do ferro que é utilizado para a síntese de hemoglobina. Essa pinocitose tem a vantagem de possibilitar a incorporação ao citoplasma de grandes quantidades de um tipo de molécula, sem a penetração concomitante de muita água. A fagocitose ocorre através da formação de pseudópodos (prolongamentos da membrana), permitindo que a célula englobe partículas sólidas. O material que é englobado é envolvido por uma membrana formando uma vesícula chamada fogossomo. A fagocitose é realizada por células de defesa como os macrófagos e neutrófilos. A endocitose mediada ocorre quando a invaginação da membrana é desencadeada pela ligação de determinada substância a um receptor específico da membrana, portanto, para que ocorra a entrada da substância pela membrana da célula, há necessidade que tal receptor esteja naquela membrana. Este mecanismo é muito utilizado por muitos vírus (HIV, por exemplo) e toxinas. A exocitose consiste na secreção de produtos para o exterior da célula por meio da fusão das vesículas formadas no interior da célula, que contêm os produtos, com a membrana plasmática. Quando a vesícula entra em contato com a membrana plasmática, as moléculas lipídicas, com o auxílio de proteínas específicas, são rearranjadas, e a vesícula passa a fazer parte da membrana, eliminando seus produtos para o meio extracelular. 4 MOVIMENTOS E PROPRIEDADES DOS FLUÍDOS 4.1 Pressão hidrostática e osmótica A pressão hidrostática acontece no interior dos líquidos, exercida pelo peso do próprio líquido. As substâncias por não possuírem forma definida, tomam a forma do recipiente devido à força da gravidade. 8 A pressão osmótica é exercida em um sistema para interromper a osmose. Quando duas soluções estão separadas através de uma membrana semipermeável, ocorre a passagem do líquido da solução mais diluída em direção à solução mais concentrada. Uma solução isotônica, é quando as soluções contêm a mesma quantidade de partículas por unidade de volume. Uma solução hipertônica, possui maior pressão osmótica e concentração do soluto, enquanto, a solução hipotônica possui menor pressão osmótica e concentração do soluto. 4.2 Pressão sanguínea e mecânica da circulação A pressão sanguínea é a pressão que o sangue faz nas paredes dos vasos sanguíneos. Normalmente, a pressão do sangue é medida em milímetros (mmHg) porque o manômetro de mercúrio é utilizado como referência padrão. A função da circulação é de fornecer as necessidades dos tecidos corporais, sendo, transportar até os tecidos nutrientes, eliminar produtos do metabolismo, levar hormônios de parte do corpo para a outra e, de modo geral, manter o ambiente apropriado em todos os líquidos teciduais do organismo para que as células sobrevivam e funcionem. A circulação se divide em duas partes: circulação sistêmica, onde o sangue flui para todos os tecidos do corpo e a circulação pulmonar. (3) A circulação sistêmica envolve todo o corpo, o sangue que está no ventrículo esquerdo sai perla artéria aorta e se propaga em todo corpo por meio das arteríolas e capilares. O sangue retorna ao coração após as trocas gasosas. As arteríolas são pequenos ramos finais, que servem como como condutos de controle, onde o sangue é liberado para os capilares. Os capilares possuem a função troca de líquidos, nutrientes, eletrólitos, hormônios. As paredes são extremamente finas e possuem numerosos minúsculos poros capilares permeáveis a água. (3) Vênulas coletam sangue dos capilares, formando veias maiores. As veias agem como condutos para o transporte de sangue das vênulas de volta ao coração e atuam como reservatório de sangue extra. As paredes das veias são finas, porém podem se contrair e expandir. 9 A circulação pulmonar envolve o pulmão, a troca gasosa é realizada devido o processo de hematose, onde o sangue que está nos capilares perde gás carbônico e recebe oxigênio dos alvéolos pulmonares. Cerca de 84% do volume sanguíneo corporal total constituem na circulação sistêmica e 16% no coração e pulmão. (3) O coração bombeia continuamente sangue para a aorta, a pressão média nesse vaso é alta, cerca de 100 mmHg. Enquanto o sangue flui pela circulação sistêmica, a pressão média cai gradativamente para cerca de 0 mmHg. Nas arteríolas pulmonares, a pressão é pulsátil como na aorta, porém a pressão é muito menor. As baixas pressões do sistema pulmonar estão de acordo com as necessidades dos pulmões. Fluxo sanguíneo é a quantidade de sangue que passa por determinado ponto da circulação durante um intervalo de tempo. É expresso em milímetros por minuto ou litros por minutos, podendo ser expresso em mililitros por segundos. O fluxo sanguíneo total na circulação de um adulto em repouso é em média de 5.000 mL/min. O fluxo sanguíneo por um vaso assente por dois fatores: primeiro a diferença de pressão sanguínea entre duas extremidades do vaso, aludida como “gradiente de pressão” ao longo do vaso, que é a força que impulsiona o sangue pelo vaso, e segundo o impedimento ao fluxo sanguíneo pelo vaso, ou resistência vascular. A resistência é o impedimento ao fluxo sanguíneo por um vaso, ela pode ser calculada a partir das medidas do fluxo sanguíneo e das diferenças de pressão no vaso. A intensidade do fluxo sanguíneo no sistema circulatório é igual à do sangue bombeado pelo coração. A resistência da circulação sistêmica, conhecida por resistência periférica total, é em média 100/100 ou 1 unidade de resistência periférica (URP). Quando todos os vasos sanguíneos ficam fortemente contraídos, a resistência periférica total aumenta até 4 URP e quando ficam dilatados, a resistência pode cair para valores muito baixos. A condutância é a medida do fluxo sanguíneo em um vaso por uma dada diferença de pressão. Normalmente, expresso em ml/s/mm Hg de pressão, porém também poder serexpresso em 1/s/mm Hg. 10 4.3 Leis gerais da circulação sanguínea Existem três leis resultantes do funcionamento e da mecânica do sistema circulatório, são elas: Lei da pressão: O sangue exerce na parede dos vasos dependente do débito cardíaco e da sua resistência que se opõe a sua circulação. Nessa lei utiliza-se a equação: PA = Fc x Vsistólico x RAperiférica Lei da velocidade: A velocidade do sangue diminui à medida que se afasta do coração, chega a um mínimo nos capilares e aumenta progressivamente nas veias. No território arterial a subdivisão dos vasos é tal que a soma das secções dos ramos é sempre superior à do tronco em que se originam, sendo assim, a soma máxima das secções é máxima a nível dos capilares. No território venoso a junção dos vários vasos é tal que a soma das secções dos ramos é sempre superior ao tronco que dão origem. Lei do débito: Em qualquer secção transversal completa do sistema circulatório, passam iguais quantidades de sangue em intervalos de tempos iguais. Portanto, se pela raiz da aorta passam 3,5 L de sangue a cada minuto, a mesma quantidade estará passando nesse período de tempo no tronco pulmonar, conjunto dos capilares aórticos, conjunto dos capilares pulmonares. 5 FENÔMENOS ELÉTRICOS NAS CÉLULAS 5.1 Potencial de ação e de repouso na transmissão sináptica excitatória, inibitória, elétrica e nas junções neuromusculares Os neurônios são unidades funcionais básicas do sistema nervoso que geram sinais elétricos denominados potenciais de ação. Quando um neurônio recebe um estímulo suficientemente forte, gera a produção de um impulso nervoso. Os axônios, denominados também como fibras nervosas transmitem sinais neurais para o neurônio seguinte através das sinapses. Os axônios geram ramificações que possuem em suas pontas uma terminação neural especializada, chamadas de botão sináptico que libera uma substância transmissora, sendo assim, o impulso nervoso corresponde a uma corrente elétrica que transporta rapidamente no axônio até os botões sinápticos. 11 O potencial de repouso é a diferença do potencial elétrico que as faces internas e externas na membrana de um neurônio que não está transmitindo impulsos nervosos, ou seja, o interior da célula é negativamente carregado em relação ao exterior, essa diferença é nomeada de potencial de repouso da membrana. Para o potencial de ação começar necessita que a membrana se encontra em uma condição denominada potencial de repouso, quando a célula sofre um estímulo suficientemente forte, o potencial de ação começa com a despolarização da célula, com o potencial de membrana tornando-se positivo, terminando com retorno para o potencial negativo. É através da propagação dessa onda de despolarização e repolarização que as fibras nervosas transmitem as informações pelo organismo. Com o desenvolvimento do potencial de ação as cargas elétricas positivas são levadas pelos íons sódio que se difundem para o interior, através das membranas despolarizadas, abrindo canais e inverte a relação das cargas, sucessivamente. O potencial de ação é unidirecional. Sinapses elétricas existem entre neurônios ou entre neurônios e células gliais. As células adjacentes são unidas por junções comunicantes, assim, quando um sinal elétrico é gerado em uma célula, ele é diretamente transferido para a célula adjacente através do fluxo de íons, pelas junções comunicantes. Transmitem sinais mais rapidamente, porém, são minoria, pois não é possível modular essa comunicação, tirando a capacidade de controle do sistema. Sinapses químicas são maioria, o primeiro neurônio secreta por seu terminal a substância química denominada neurotransmissores que vai atuar em proteínas receptoras, presentes na membrana do neurônio posterior, para promover excitação, inibição ou modificar de outro modo a sensibilidade da célula. As sinapses químicas transmitem sinais apenas em uma direção, ou seja, do neurônio pré-sináptico para o neurônio pós-sináptico, onde o neurotransmissor age. (3) O terminal pré-sináptico é separado do corpo celular do neurônio pós-sináptico pela fenda sináptica. O neurônio pré-sináptico possui as vesículas transmissoras que contêm neurotransmissores, que são liberados na fenda sináptica, excitando ou inibindo o neurônio pós-sináptico. O que estabelece se os neurotransmissores serão excitatórios ou inibitórios, são os canais que irão se abrir, neurotransmissores excitatórios abrem canais de Na+ e os inibitórios abrem canais de Cl-. 12 O potencial excitatório os neurônios provocam a despolarização da membrana pós-sináptica e o potencial inibitório a membrana pós-sinápticas hiperpolariza. Cada ramificação de um neurônio motor estabelece sinapses com uma fibra muscular esquelética comandando a contração dos músculos, essa junção denominamos de junção neuromuscular, formando a estrutura placa motora. Quando o potencial de ação chega à junção neuromuscular, ocorre a liberação do neurotransmissor acetilcolina. O mecanismo de transmissão de sinal na junção é similar ao das sinapses neurônio a neurônio excitatório. 5.2 Fases do potencial de ação e substâncias que atuam na transmissão sináptica Os sinais nervosos são transmitidos por potenciais de ação que são rápidas alterações do potencial da membrana que se propagam com grande velocidade por toda a membrana da fibra nervosa. O potencial de ação se desloca ao longo da fibra nervosa até sua extremidade final. Os estágios do potencial de ação são: estágio de repouso, estágio de despolarização e estágio de repolarização. Estágio de repouso: É o potencial de repouso da membrana, antes do início do potencial de ação. Diz-se que a membrana está “polarizada” durante essa fase, em razão do potencial de membrana de -90 milivolts negativo existente. Estágio de despolarização: Nessa fase, a membrana fica subitamente muito permeável aos íons sódio, permitindo que grande número de íons sódio positivamente carregados se difunda para o interior do axônio. O estado normal de “polarização” de -90 milivolts é, de imediato, neutralizado pelo influxo dos íons sódio com carga positiva, com o potencial aumentando rapidamente para valor positivo. Isso é referido Figura 5 - Sinapse elétrica e sinapse química 13 como despolarização. Nas fibras nervosas de maior calibre, o grande excesso dos íons sódio positivos que se deslocam para o interior da fibra faz com que o potencial de membrana ultrapasse rapidamente o nível zero e se torne positivo. Em algumas fibras delgadas, bem como em muitos neurônios do sistema central, o potencial de membrana simplesmente se aproxima do nível zero, não ultrapassando para chegar ao estado positivo. Estágio de repolarização: Durante este curtíssimo período, após a membrana ter ficado muito permeável aos íons sódio, os canais de sódio começam a se fechar, e os canais de potássio se abrem mais que o normal. Então, a rápida difusão dos íons potássio para o exterior restabelece o potencial de repouso negativo da membrana. Nos axônios existem muitos íons com carga negativa que não podem passar pelos canais da membrana. Devido esses íons não poderem sair do axônio, qualquer déficit de íons positivos, no lado de dentro da membrana, cria excesso desses ânions impermeantes negativos. Sucessivamente esses íons impermeantes negativos são responsáveis pela carga negativa dentro da fibra. A membrana de quase todas as células do corpo contém a bomba de cálcio similar à bomba de sódio, e o cálcio, em algumas células, junto com sódio, causa a maior parte do potencial de ação. A bomba de cálcio transporta os íons cálcio do interior da membrana celular para o exterior, criando gradiente iônico de cálcio. Existem canais de cálcio regulados pela voltagem que são ligeiramente permeáveis aos íons sódio e aos íons cálcio, porém sua permeabilidade para os íonscálcio é cerca de 1.000 vezes maior que para os íons sódio, nas condições fisiológicas normais. Quando se abrem, em resposta a estímulo que despolariza a membrana celular, os íons cálcio fluem para o interior da célula. A principal função dos canais de cálcio regulados pela voltagem é a de contribuir para a fase de despolarização do potencial de ação, em algumas células. 5.3 Eletroencefalograma O eletroencefalograma (EEG) é um exame que analisa a atividade elétrica cerebral espontânea, ele amplifica os impulsos elétricos cerebrais e os registra de forma gráfica por meio de eletrodos, ou seja, o eletroencefalograma capta e registra as atividades dos neurônios. Esses impulsos nervosos são os responsáveis pelas 14 atividades realizadas pelo corpo humano, transmitindo como comandos cerebrais através de células chamadas neurônios. O objetivo desse exame é obter registro da atividade elétrica cerebral para o diagnóstico de eventuais anormalidades dessa atividade. Os fenômenos eletrofisiológicos que contribuem para as ondas cerebrais são, ao que tudo indica, tanto as alterações parciais do potencial de membrana dos neurônios corticais (PEPS e PIPS) como suas descargas (potenciais de ação) e outros potenciais muito lentos que podem decorrer do conjunto de ação de agregados neuronais amplos. Cada um dos neurônios de um circuito deve entrar em ação nos momentos precisos; há instantes em que determinados neurônios devem estar inibidos, para não interferirem com o funcionamento de outros; nesses momentos eles recebem impulsos inibidores (hiperpolarizantes) a fim de se tornarem inertes ante os impulsos que lhes chegam de diversas fontes. Por outro lado, alguns neurônios são ativados pelos impulsos de outros, que em certas condições podem ser os mesmos que inibem os primeiros acima referidos. Nem sempre esses neurônios realmente descarregam impulsos, restringindo-se todo o processo apenas a PEPS. O resultado é que as correntes excitadoras e inibidoras, que têm sentidos opostos em relação aos pontos celulares inibidos ou estimulados, se compõem e são registradas como oscilações regulares ou irregulares de potencial. 5.4 Receptores Sensoriais Os receptores sensoriais detectam estímulos do ambiente e do corpo, convertendo esses estímulos sensoriais em impulsos nervosos que são processados em centros específicos do sistema nervoso central que produzirá uma resposta adequada. Os receptores captam estímulos como tato, som, luz, dor, frio e calor. Os receptores sensoriais são classificados em cinco tipos básicos: mecanorreceptores, termorreceptores, nociceptores, receptores eletromagnéticos e quimiorreceptores. Mecanorreceptores: detectam a compreensão mecânica ou o estiramento do receptor ou dos tecidos adjacentes ao receptor. Termorreceptores: detectam variações de temperatura, alguns receptores detectam frio e outros detectam calor. 15 Nociceptores: são os receptores de dor, detectam danos aos tecidos, sejam ele danos físicos ou químicos. Receptores eletromagnéticos: detectam a luz que incidem na retina dos olhos. Quimiorreceptores: responsáveis pela detecção do gosto na boca, do cheiro no nariz, do nível do gás oxigênio no sangue arterial, da osmolaridade dos líquidos do corpo e outras tantas alterações químicas no corpo. 5.5 Potencial de ação e de repouso na contração do músculo liso, estriado e cardíaco Canais iônicos são controlados pela acetilcolina (Ach) e permanecem fechados até que a acetilcolina que é liberada devido, a entrada de Ca2+, nas fendas subneurais se ligue a eles. A ligação da acetilcolina causa uma mudança na forma do canal, provocando a sua abertura, permitindo assim a passagem dos íons sódio para o interior da célula. Os canais de Na+ e K+ irão se difundir e o Na+ ira causar uma despolarização da placa motora gerando um potencial de ação que se propaga ao longo da fibra. Para causar o máximo de contração muscular, o potencial de ação despolariza a membrana da fibra muscular e também penetra profundamente em seu interior, nos túbulos T. Os potenciais de ação no túbulo T provocam liberação de íons cálcio no interior da fibra muscular, na vizinhança imediata das miofibrilas e esses íons cálcio provocam então a contração. Essa placa só atinge o potencial de repouso quando a acetilcolina é degradada em colina e acetato pela acetilcolinesterase, sendo o estímulo cortado quando os íons Ca2+ são bombeados de volta para o retículo através da bomba de cálcio, até que ocorra um novo potencial. 5.6 Mecanismo da contração muscular A contração de um músculo resulta do encurtamento de suas fibras, o que por sua vez resulta do encurtamento dos filamentos de actina e miosina, que ativamente deslizam e se encaixa um entre o outro. A contração muscular depende da energia fornecida pelo ATP. 16 A fonte primária de energia que é utilizada para reconstituir o ATP é a substância fosfocreatina, que transporta uma ligação fosfato de alta energia semelhante às ligações do ATP. As ligações fosfato de alta energia da fosfocreatina têm teor de energia livre pouco maior que cada ligação do ATP. A fonte secundária importante de energia, que é utilizada para reconstituir o ATP e a fosfocreatina, é a “glicólise” do glicogênio previamente armazenado nas células musculares. O rápido desdobramento enzimático do glicogênio a ácidos pirúvico e lático libera energia que é utilizada para transformar o ADP em ATP, assim, o ATP pode então ser utilizado diretamente para energizar contrações musculares adicionais e também para reconstituir as reservas de fosfocreatina. A terceira fonte de energia é o metabolismo oxidativo, ou seja, combinar o oxigênio com os produtos finais da glicólise e com vários outros nutrientes celulares, para liberar ATP. 5.7 Eletrocardiograma Para que um músculo se contraia, é necessário um estímulo através de impulsos nervosos, que irão se propagar através de fibras musculares. Quando o impulso nervoso se propaga pelas fibras do músculo cardíaco, ocorre também a propagação de uma corrente elétrica e uma pequena parte dessa corrente elétrica chega até a superfície do corpo, podendo ser registrada. O registro das correntes elétricas ocorre por meios de eletrodos colocados sobre a pele, em lados opostos do coração, é denominado de eletrocardiograma (ECG). A onda P é produzida pelos potenciais elétricos gerados quando os átrios se despolarizam, antes de a contração atrial começar. O complexo QRS é produzido pelos potenciais gera dos quando os ventrículos se despolarizam antes de sua contração, isto é, enquanto a onda de despolarização se propaga pelos ventrículos. Portanto, tanto a onda P como os componentes do complexo QRS são ondas de despolarização. A onda T é produzida pelos potenciais gerados, enquanto os ventrículos se restabelecem do estado de despolarização. Esse processo no músculo 17 ventricular normalmente ocorre 0,25 a 0,35 segundo após a sua despolarização, e a onda T é conhecida como onda de repolarização. 5.8 Registro eletrocardiográfico Todos os registros eletrocardiográficos são feitos com linhas de calibração apropriadas no papel de registro. As linhas de calibração horizontais do eletrocardiograma padrão são dispostas de modo que cada 10 linhas horizontais correspondem a 1 milivolt, as linhas horizontais acima da linha de base indicam valores positivos, e as que estão abaixo da linha de base indicam valores negativos. As linhas verticais do eletrocardiograma são as linhas de calibração do tempo. Um eletrocardiograma típico tem velocidade de impressão de 25 milímetros por segundo, embora às vezes sejam usadas maiores. Muitos eletrocardiógrafos clínicos modernos utilizam sistemas computadorizados e monitores eletrônicos, ao passo que outros usam registrador com pena inscritora que grava o eletrocardiogramadiretamente sobre a folha de papel em movimento. Em certas ocasiões, a pena inscritora consiste em um tubo fino com uma das extremidades conectada a um reservatório de tinta e a outra, a extremidade registradora, conectada a um poderoso sistema eletromagnético, capaz de mover a pena de baixo para cima com alta velocidade. À medida que o papel se move para frente, a pena registra o eletrocardiograma. O movimento da pena é controlado por Figura 6 - Eletrocardiograma 18 amplificadores eletrônicos apropriados, ligados a eletrodos eletrocardiográficos colocados no paciente. Outros sistemas de registro com pena inscritora utilizam papéis especiais e um estilete inscritor que não necessita de tinta. Um desses tipos de papel fica preto quando exposto ao calor, e o próprio estilete é aquecido por corrente elétrica que flui por sua ponta. Existe outro tipo de papel que fica preto quando uma corrente elétrica flui da ponta do estilete, atravessa o papel e chega aos eletródios colocados por baixo do papel. Nesse processo, a ponta do estilete deixa uma linha preta no ponto onde toca o papel. Existem variações eletrocardiográficas em decorrência de derivação bipolar dos membros, denominadas de Derivação de l a lll, além da derivação unipolar dos membros. Derivação l: no registro da derivação l dos membros, o terminal negativo do eletrocardiográfico é conectado ao braço direito, e o terminal positivo, ao braço esquerdo. Sendo assim, quando a área pela qual o braço direito se une ao tórax está eletronegativa, em relação à área pela qual o braço esquerdo se une ao tórax, o eletrocardiógrafo registra valor positivo. Derivação ll: Para registrar a derivação ll dos membros, o terminal negativo do eletrocardiógrafo é conectado ao braço direito, e o terminal positivo, à perna esquerda. Portando, quando o braço direito está negativo em relação à perna esquerda, o eletrocardiógrafo exibe registro positivo. Derivação lll: Para registrar a derivação lll dos membros, o terminal negativo do eletrocardiógrafo é conectado ao braço esquerdo, e o terminal positivo, à perna esquerda. Isso significa que o eletrocardiógrafo apresentará registro positivo quando o braço esquerdo estiver negativo em relação à perna esquerda. Pela razão de os registros obtidos pelas derivações bipolares dos membros serem semelhantes entre si, não importa muito qual derivação está sendo registrada quando se quer diagnosticar diferentes arritmias cardíacas, pois o diagnóstico das arritmias depende principalmente das relações temporais entre as diferentes ondas do ciclo cardíaco. Porém, quando se busca diagnosticar lesão no músculo atrial ou ventricular ou no sistema de condução de Purkinje, é muito importante saber quais derivações estão sendo registradas, pois as anormalidades da contração do músculo 19 cardíaco ou da condução do impulso cardíaco alteram muito os padrões de algumas derivações, porém podem não afetar outras. 5.9 Principais íons que atuam no potencial de membrana e no potencial de ação Os principais controladores desses íons são proteínas específicas presente na membrana plasmática da célula do sistema nervoso, chamadas de canais iônicos. Quando esses canais se abrem, podem deixar milhões de íons passarem por ele por segundo, assim, os canais iônicos permitem a rápida difusão de íons inorgânicos específicos, principalmente Na+, K+, Ca2+ ou Cl-. Os canais iônicos permanecem abertos por um breve período e fecham-se novamente. A bomba de sódio-potássio transporta íons sódio para fora da célula, mantendo baixa concentração desses íons no lado interno e alta concentração no lado externo e que ao mesmo tempo transporta íons potássio para dentro, mantendo uma alta concentração desse íon no lado interno e uma baixa concentração no lado externo. Por causa do alto gradiente de concentração do potássio, de dentro para fora, existe forte tendência para que maior número de íons potássio se difunda para fora através da membrana. Quando o fazem, eles levam cargas elétricas positivas para o exterior, criando assim eletropositividade da face externa da membrana e eletronegatividade na interna, por causa dos ânions negativos que permanecem no interior, não se difundindo para fora com o potássio. 6 – REFERÊNCIA (1) UFRGS. Biofísica. Disponível em: http://www.ufrgs.br/biomedicina/biomedicina- 2/habilitacoes/biofisica. Acesso em: 10 abr. 2021. "Membrana plasmática". Só Biologia, 2008-2021. Disponível em https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia/cito5.php. Acesso em: 10 abr. 2021. (2) MAGALHÃES, Lana. Membrana Plasmática. Toda Matéria, 2017-2021. Disponível em: https://www.todamateria.com.br/membrana-plasmatica/. Acesso em: 10 abr. 2021 http://www.ufrgs.br/biomedicina/biomedicina-2/habilitacoes/biofisica http://www.ufrgs.br/biomedicina/biomedicina-2/habilitacoes/biofisica https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia/cito5.php https://www.todamateria.com.br/membrana-plasmatica/ 20 JUNQUEIRA, L. C; J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. 364 p. DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. 363 p. (3) GUYTON, A.C.; HALL, J.E. Tratado de Fisiologia Médica. 12ª ed. Rio de Janeiro, Elsevier, 2011. STANFIELD, C.L. Fisiologia Humana com Myhealthlab. 5ª ed. São Paulo, Pearson Universidades, 2014. GUYTON, A.C.; HALL, J.E. Tratado de Fisiologia Médica. 12ª ed. Rio de Janeiro, Elsevier, 2011. “impulso nervoso” em Só Biologia, 2008-2021. Disponível em: https://www.sobiologia.com.br/conteudos/FisiologiaAnimal/nervoso3.php. Acesso em: 12 abr. 2021. Eletroencefalograma (EEG). Albert Einstein, 2020. Disponível em: https://www.einstein.br/especialidades/neurologia/exames tratamentos/eletroencefalograma. Acesso em: 12 abr. 2021. https://www.sobiologia.com.br/conteudos/FisiologiaAnimal/nervoso3.php https://www.einstein.br/especialidades/neurologia/exames%20tratamentos/eletroencefalograma https://www.einstein.br/especialidades/neurologia/exames%20tratamentos/eletroencefalograma
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