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Síntese 1B BC 9 (Intestinos delgado e grosso) BRENO ALVES 1 Síntese – Anatomia 1. Intestino delgado: estende-se do piloro até a junção ileocecal; Formado por duodeno, jejuno e íleo; 2. Duodeno: 2.1. O duodeno segue um trajeto em formato de C ao redor da cabeça do pâncreas. 2.2. Começa no piloro no lado direito e termina na flexura (junção) duodenojejunal no lado esquerdo. Essa junção ocorre aproximadamente no nível da vértebra L II, 2 a 3 cm à esquerda da linha mediana. 2.3. A maior parte do duodeno está fixada pelo peritônio a estruturas na parede posterior do abdome e é considerada parcialmente retroperitoneal. 2.4. É dividido em 4 partes: superior, descendente, inferior e ascendente. 2.5. Os primeiros 2 cm da parte superior do duodeno, imediatamente distais ao piloro, têm mesentério e são móveis. Essa parte livre, chamada ampola (bulbo duodenal). Os 3 cm distais da parte superior e as outras três partes do duodeno não têm mesentério e são imóveis porque são retroperitoneais. 2.6. A parte superior do duodeno ascende a partir do piloro e é superposta pelo fígado e pela vesícula biliar. O peritônio cobre sua face anterior, mas não há peritônio posteriormente, com exceção da ampola. 2.7. A parte descendente do duodeno. Inicialmente, situa-se à direita da VCI e paralela a ela. Os ductos colédoco e pancreático principal entram em sua parede posteromedial. Esses ductos geralmente se unem para formar a ampola hepatopancreática, que se abre em uma eminência, chamada papila maior do duodeno. A parte descendente do duodeno é totalmente retroperitoneal. 2.8. A parte inferior (horizontal) do duodeno segue transversalmente para a esquerda, passando sobre a VCI, a aorta e a vértebra L III. É cruzada pela artéria e veia mesentéricas superiores e pela raiz do mesentério do jejuno e íleo. Superiormente a ela está a cabeça do pâncreas e seu processo uncinado. A face anterior da parte horizontal é coberta por peritônio, exceto na parte em que é cruzada pelos vasos mesentéricos superiores e pela raiz do mesentério. 2.9. A parte ascendente do duodeno segue superiormente e ao longo do lado esquerdo da aorta para alcançar a margem inferior do corpo do pâncreas. Aí, ela se curva anteriormente para se unir ao jejuno na flexura duodenojejunal, sustentada pela fixação de um músculo suspensor do duodeno (ligamento de Treitz). A contração desse músculo alarga o ângulo da flexura duodenojejunal, facilitando o movimento do conteúdo intestinal. O músculo suspensor do duodeno passa posteriormente ao pâncreas e à veia esplênica e anteriormente à veia renal esquerda. 2.10. As artérias do duodeno originam-se do tronco celíaco e da artéria mesentérica superior. 2.11. O tronco celíaco, por intermédio da artéria gastroduodenal e seu ramo, a artéria pancreaticoduodenal superior, supre a parte do duodeno proximal à entrada do ducto colédoco na parte descendente do duodeno. A artéria mesentérica superior, por meio de seu ramo, a artéria pancreaticoduodenal inferior, supre o duodeno distal à entrada do ducto colédoco. As artérias pancreaticoduodenais situam-se na curvatura entre o duodeno e a cabeça do pâncreas e irrigam as duas estruturas. A anastomose das artérias pancreaticoduodenais superior e inferior (i. e., entre o tronco celíaco e a artéria mesentérica superior) ocorre entre a entrada do ducto biliar (colédoco) e a junção das partes descendente e inferior do duodeno. 2.12. As veias do duodeno acompanham as artérias e drenam para a veia porta, algumas diretamente e outras indiretamente, pelas veias mesentérica superior e esplênica. 2.13. Os vasos linfáticos do duodeno acompanham as artérias. Os vasos linfáticos anteriores drenam para os linfonodos pancreaticoduodenais, localizados ao longo das artérias pancreaticoduodenais superior e inferior, e para os linfonodos pilóricos, situados ao longo da artéria gastroduodenal. Os vasos linfáticos posteriores seguem posteriormente à cabeça do pâncreas e drenam para os linfonodos mesentéricos superiores. Os vasos linfáticos eferentes dos linfonodos duodenais drenam para os linfonodos celíacos. 2.14. Os nervos do duodeno derivam do nervo vago e dos nervos esplâncnicos (abdominopélvicos) maior e menor por meio dos plexos celíaco e mesentérico superior. Os nervos seguem para o duodeno via plexos periarteriais que se estendem até as artérias pancreaticoduodenais. 3. Jejuno e íleo 3.1. A segunda parte do intestino delgado, o jejuno, começa na flexura duodenojejunal, onde o sistema digestório volta a ser intraperitoneal. A terceira parte do intestino delgado, o íleo, termina na junção ileocecal, a união da parte terminal do íleo e o ceco. 3.2. A maior parte do jejuno está situada no quadrante superior esquerdo (QSE) do compartimento infracólico, ao passo que a maior parte do íleo está no quadrante inferior direito (QID). 3.3. O mesentério é uma prega de peritônio em forma de leque que fixa o jejuno e o íleo à parede posterior do abdome. 3.4. A origem ou raiz do mesentério (com aproximadamente 15 cm de comprimento) tem direção Síntese 1B BC 9 (Intestinos delgado e grosso) BRENO ALVES 2 oblíqua, inferior e para a direita. Estende-se da flexura duodenojejunal no lado esquerdo da vértebra L II até a junção ileocólica e a articulação sacroilíaca direita. 3.5. Entre as duas camadas do mesentério estão os vasos mesentéricos superiores, linfonodos, uma quantidade variável de gordura e nervos autônomos. 3.6. A artéria mesentérica superior (AMS) irriga o jejuno e o íleo via artérias jejunais e ileais. 3.7. A AMS geralmente origina-se da parte abdominal da aorta no nível da vértebra L I, cerca de 1 cm inferior ao tronco celíaco, e segue entre as camadas do mesentério, enviando 15 a 18 ramos para o jejuno e o íleo. As artérias se unem para formar alças ou arcos, chamados arcos arteriais, que dão origem a artérias retas, denominadas vasos retos. 3.8. A veia mesentérica superior drena o jejuno e o íleo. Situa-se anteriormente e à direita da AMS na raiz do mesentério. A VMS termina posteriormente ao colo do pâncreas, onde se une à veia esplênica para formar a veia porta. 3.9. Os vasos linfáticos especializados nas vilosidades intestinais (pequenas projeções da túnica mucosa) que absorvem gordura são denominados lactíferos. Eles drenam seu líquido leitoso para os plexos linfáticos nas paredes do jejuno e do íleo. Por sua vez, os vasos lactíferos drenam para os vasos linfáticos entre as camadas do mesentério. No mesentério, a linfa atravessa sequencialmente três grupos de linfonodos: Linfonodos justaintestinais: localizados perto da parede intestinal Linfonodos mesentéricos: dispersos entre os arcos arteriais Linfonodos centrais superiores: localizados ao longo da parte proximal da AMS. 3.10. Os vasos linfáticos eferentes dos linfonodos mesentéricos drenam para os linfonodos mesentéricos superiores. Os vasos linfáticos da parte terminal do íleo seguem o ramo ileal da artéria ileocólica até os linfonodos ileocólicos. 3.11. A AMS e seus ramos são circundados por um plexo nervoso periarterial por meio do qual os nervos são conduzidos até as partes do intestino irrigadas por essa artéria. As fibras simpáticas nos nervos para o jejuno e o íleo originam-se nos segmentos T8 a T10 da medula espinal e chegam ao plexo mesentérico superior por intermédio dos troncos simpáticos e nervos esplâncnicos (maior, menor e imo) torácicos abdominopélvicos. As fibras simpáticas pré- ganglionares fazem sinapse nos corpos celulares dos neurônios simpáticos pós-ganglionares nos gânglios celíaco e mesentérico superior (pré-vertebral). As fibras parassimpáticas nos nervos para o jejuno e íleo provêm dos troncos vagais posteriores. As fibras parassimpáticas pré-ganglionares fazem sinapse com os neurônios parassimpáticospós-ganglionares nos plexos mioentérico e submucoso na parede intestinal. 3.12. A estimulação simpática reduz a atividade peristáltica e secretora do intestino e atua como um vasoconstritor, reduzindo ou interrompendo a digestão e disponibilizando sangue (e energia) para “fugir ou lutar”. A estimulação parassimpática aumenta a atividade peristáltica e secretora do intestino, restaurando o processo de digestão após uma reação simpática. O intestino delgado também tem fibras sensitivas (aferentes viscerais). O intestino é insensível à maioria dos estímulos dolorosos, inclusive incisão e queimadura; entretanto, é sensível à distensão que é percebida como cólica (dor abdominal espasmódica). 4. O intestino grosso é formado pelo ceco; apêndice vermiforme; colos ascendente, transverso, descendente e sigmoide; reto e canal anal. 4.1. Apêndices omentais do colo: projeções pequenas, adiposas, semelhantes ao omento 4.2. Tênias do colo: três faixas longitudinais distintas: (1) tênia mesocólica, à qual se fixam os mesocolos transverso e sigmoide; (2) tênia omental, à qual se fixam os apêndices omentais; e (3) tênia livre, à qual não estão fixados mesocolos nem apêndices omentais Saculações: saculações da parede do colo entre as tênias Calibre (diâmetro interno) muito maior. 4.3. As tênias do colo (faixas espessas de músculo liso que representam a maior parte da camada longitudinal) começam na base do apêndice vermiforme como a camada longitudinal espessa do apêndice vermiforme que se divide para formar três faixas. As tênias seguem por todo o comprimento do intestino grosso, com alargamento abrupto e nova fusão na junção retossigmoide, formando uma camada longitudinal contínua ao redor do reto. Como sua contração tônica encurta a parte da parede associada, o colo adquire uma aparência sacular ou “de bolsas” entre as tênias, formando as saculações. 4.4. O ceco é a primeira parte do intestino grosso; é contínuo com o colo ascendente. É uma bolsa intestinal cega, que mede aproximadamente 7,5 cm de comprimento e largura. Situa-se na fossa ilíaca do quadrante inferior direito do abdome, inferiormente à sua junção com a parte terminal do íleo. Quando distendido por fezes ou gases, o ceco pode ser palpável através da parede anterolateral do abdome. 4.5. O ceco geralmente está situado a 2,5 cm do ligamento inguinal; é quase totalmente revestido por peritônio e pode ser levantado livremente. 4.6. Entretanto, não tem mesentério. Em vista de sua relativa liberdade, pode ser deslocado da fossa ilíaca, Síntese 1B BC 9 (Intestinos delgado e grosso) BRENO ALVES 3 mas costuma estar ligado à parede lateral do abdome por uma ou mais pregas cecais de peritônio. 4.7. Na dissecção, o óstio ileal entra no ceco entre os lábios ileocólico e ileocecal (superior e inferior), pregas que se encontram lateralmente e formam cristas chamadas de frênulos do óstio ileal. O óstio, porém, geralmente é fechado por contração tônica, apresentando-se como uma papila ileal no lado cecal. A papila provavelmente atua como uma válvula unidirecional relativamente passiva, que impede o refluxo do ceco para o íleo quando houver contrações para impulsionar o conteúdo para o colo ascendente e colo transverso. 4.8. O apêndice vermiforme é um divertículo intestinal cego (6 a 10 cm de comprimento) que contém massas de tecido linfoide. Origina-se na face posteromedial do ceco, inferiormente à junção ileocecal. O apêndice vermiforme tem um mesentério triangular curto, o mesoapêndice, originado da face posterior do mesentério da parte terminal do íleo. O mesoapêndice fixa-se ao ceco e à parte proximal do apêndice vermiforme. A posição do apêndice vermiforme é variável, mas geralmente é retrocecal. 4.9. A irrigação arterial do ceco é realizada pela artéria ileocólica, o ramo terminal da AMS. A artéria apendicular, um ramo da artéria ileocólica, irriga o apêndice vermiforme. A drenagem venosa do ceco e do apêndice vermiforme segue por uma tributária da VMS, a veia ileocólica. 4.10. A drenagem linfática do ceco e do apêndice vermiforme segue até os linfonodos no mesoapêndice e até os linfonodos ileocólicos situados ao longo da artéria ileocólica. Os vasos linfáticos eferentes seguem até os linfonodos mesentéricos superiores. 4.11. A inervação do ceco e do apêndice vermiforme provém dos nervos simpáticos e parassimpáticos do plexo mesentérico superior. As fibras nervosas simpáticas originam-se na parte torácica inferior da medula espinal, e as fibras nervosas parassimpáticas provêm dos nervos vagos. As fibras nervosas aferentes do apêndice vermiforme acompanham os nervos simpáticos até o segmento T10 da medula espinal. 5. Colo 5.1. O colo é dividido em quatro partes — ascendente, transversa, descendente e sigmoide — que sucedem uma à outra formando um arco. 5.2. O colo ascendente é a segunda parte do intestino grosso. Segue para cima na margem direita da cavidade abdominal, do ceco até o lobo hepático direito, onde vira para a esquerda na flexura direita do colo (flexura hepática). Essa flexura situase profundamente às costelas IX e X e é superposta pela parte inferior do fígado. 5.2.1. O colo ascendente é coberto por peritônio anteriormente e nas suas laterais; entretanto, tem um mesentério curto em aproximadamente 25% das pessoas. 5.2.2. O colo ascendente é separado da parede anterolateral do abdome pelo omento maior. 5.2.3. Um sulco vertical profundo revestido por peritônio parietal, o sulco paracólico direito, situa-se entre a face lateral do colo ascendente e a parede adjacente do abdome. 5.2.4. A irrigação arterial do colo ascendente e da flexura direita do colo provém de ramos da AMS, as artérias ileocólica e cólica direita. Essas artérias anastomosam-se entre si e com o ramo direito da artéria cólica média, o primeiro de uma série de arcos anastomóticos que é continuado pelas artérias cólica esquerda e sigmóidea para formar um canal arterial contínuo, o arco justacólico (artéria marginal). Essa artéria é paralela ao colo e acompanha todo seu comprimento perto de sua margem mesentérica. 5.2.5. A drenagem venosa do colo ascendente segue por meio de tributárias da VMS, as veias cólica direita e ileocólica. A drenagem linfática segue primeiro até os linfonodos epicólicos e paracólicos, perto dos linfonodos cólicos direitos intermediários e ileocólicos, e daí para os linfonodos mesentéricos superiores. A inervação do colo ascendente é derivada do plexo mesentérico superior. 5.3. O colo transverso é a terceira parte do intestino grosso, a mais longa e mais móvel. Atravessa o abdome da flexura direita do colo até a flexura esquerda do colo, onde se curva para baixo e dá origem ao colo descendente. A flexura esquerda do colo (flexura esplênica) geralmente é superior, mais aguda e menos móvel do que a flexura direita do colo. Situa-se anteriormente à parte inferior do rim esquerdo e fixa-se ao diafragma através do ligamento frenocólico. 5.3.1. O colo transverso e seu mesentério, o mesocolo transverso, faz uma volta para baixo, amiúde inferior ao nível das cristas ilíacas. O mesentério adere à parede posterior da bolsa omental ou se funde com ela. A raiz do mesocolo transverso situa-se ao longo da margem inferior do pâncreas e é contínua com o peritônio parietal posteriormente. 5.3.2. A irrigação arterial do colo transverso provém principalmente da artéria cólica média um ramo da AMS. Entretanto, o colo transverso também pode receber sangue arterial das artérias cólicas direita e esquerda por meio de anastomoses, parte da série de arcos anastomóticos que coletivamente formam o arco justacólico (artéria marginal). 5.3.3. A drenagem venosa do colo transverso é feita pela VMS. Síntese 1B BC 9 (Intestinos delgado e grosso) BRENO ALVES 4 5.3.4. A drenagemlinfática do colo transverso se dá para os linfonodos cólicos médios, que, por sua vez, drenam para os linfonodos mesentéricos superiores. 5.3.5. A inervação do colo transverso provém do plexo mesentérico superior via plexos periarteriais das artérias cólicas direita e média. Esses nervos conduzem fibras nervosas simpáticas, parassimpáticas (vagais) e aferentes viscerais. 5.4. O colo descendente ocupa posição secundariamente retroperitoneal entre a flexura esquerda do colo e a fossa ilíaca esquerda, onde é contínua com o colo sigmoide. 5.4.1. Assim, o peritônio cobre o colo anterior e lateralmente e o liga à parede posterior do abdome. Embora retroperitoneal, o colo descendente, sobretudo na fossa ilíaca, tem mesentério curto em aproximadamente 33% das pessoas. 5.4.2. Como o colo ascendente, o colo descendente tem um sulco paracólico (o esquerdo) em sua face lateral. 5.5. O colo sigmoide, caracterizado por sua alça em forma de S com comprimento variável, une o colo descendente ao reto. O colo sigmoide estende-se da fossa ilíaca até o terceiro segmento sacral (S III), onde se une ao reto. O fim das tênias do colo, a aproximadamente 15 cm do ânus, indica a junção retossigmoide. 5.5.1. O colo sigmoide geralmente tem mesentério longo — o mesocolo sigmoide — e, portanto, tem grande liberdade de movimento, principalmente sua parte média. A raiz do mesocolo sigmoide tem fixação em formato de V invertido, que se estende primeiro medial e superiormente ao longo dos vasos ilíacos externos e, depois, medial e inferiormente a partir da bifurcação dos vasos ilíacos comuns até a face anterior do sacro. O ureter esquerdo e a divisão da artéria ilíaca comum esquerda situam-se no retroperitônio, posteriormente ao ápice da raiz do mesocolo sigmoide. 5.5.2. Os apêndices omentais do colo sigmoide são longos; eles desaparecem quando o mesocolo sigmoide termina. As tênias do colo também desaparecem quando o músculo longitudinal na parede do colo se alarga para formar uma camada completa no reto. 5.5.3. A irrigação arterial do colo descendente e do colo sigmoide provém das artérias cólica esquerda e sigmóidea, ramos da artéria mesentérica inferior. Assim, aproximadamente na flexura esquerda do colo, há uma segunda transição na irrigação da parte abdominal do sistema digestório: a AMS que irriga a parte oral (proximal) à flexura (derivado do intestino médio embrionário), e a AMI que irriga a parte aboral (distal) à flexura (derivada do intestino posterior embrionário). As artérias sigmóideas descem obliquamente para a esquerda, onde se dividem em ramos ascendentes e descendentes. O ramo superior da artéria sigmóidea superior anastomosa-se com o ramo descendente da artéria cólica esquerda, assim formando uma parte da artéria marginal. 5.5.4. A drenagem venosa do colo descendente e do colo sigmoide é feita pela veia mesentérica inferior, geralmente fluindo para a veia esplênica e, depois, para a veia porta em seu trajeto até o fígado. 5.5.5. A drenagem linfática do colo descendente e do colo sigmoide é conduzida por vasos que seguem até os linfonodos epicólicos e paracólicos e depois através dos linfonodos cólicos intermediários ao longo da artéria cólica esquerda. A linfa desses linfonodos segue para os linfonodos mesentéricos inferiores situados ao redor da AMI. Entretanto, a linfa proveniente da flexura esquerda do colo também pode drenar para os linfonodos mesentéricos superiores. 5.5.6. Oralmente (em direção à boca ou proximal) à flexura esquerda do colo, as fibras simpáticas e parassimpáticas seguem juntas a partir do plexo aórtico abdominal através dos plexos periarteriais para chegarem à parte abdominal do trato alimentar; entretanto, aboralmente (em sentido oposto à boca ou distal) à flexura, seguem vias distintas. 5.5.7. A inervação simpática dos colos descendente e sigmoide provém da parte lombar do tronco simpático via nervos esplâncnicos lombares (abdominopélvicos), do plexo mesentérico superior e dos plexos periarteriais que acompanham a artéria mesentérica inferior e seus ramos. A inervação parassimpática provém dos nervos esplâncnicos pélvicos através do plexo e nervos hipogástricos (pélvicos) inferiores, que ascendem retroperitonealmente a partir do plexo, independentemente da irrigação arterial para essa parte do sistema digestório. 5.5.8. Oralmente à porção média do colo sigmoide, fibras aferentes viscerais que conduzem a sensação de dor seguem retrogradamente com fibras simpáticas para os gânglios sensitivos dos nervos espinais toracolombares, enquanto aquelas que conduzem informações reflexas seguem com as fibras parassimpáticas para os gânglios sensitivos vagais. Aboralmente à porção média do colo sigmoide, todas as fibras aferentes viscerais acompanham as fibras parassimpáticas retrogradamente até os gânglios sensitivos dos nervos espinais S2–S4. 6. Reto e canal anal 6.1. O reto é a parte terminal fixa (basicamente retroperitoneal e subperitoneal) do intestino grosso. É contínuo com o colo sigmoide no nível da vértebra S III. A junção ocorre na extremidade inferior do mesentério do colo sigmoide. O reto é contínuo inferiormente com o canal anal. Síntese 1B BC 9 (Intestinos delgado e grosso) BRENO ALVES 5 Síntese 1B BC 9 (Intestinos delgado e grosso) BRENO ALVES 6 Síntese – Fisiologia 1. O intestino delgado e o colo não apenas absorvem grande quantidade de eletrólitos (Na+, Cl-, HCO3- e K+) e água, mas as células epiteliais que circundam as criptas do intestino delgado também secretam líquido e eletrólitos. Essa secreção adicional contribui para o volume já presente no lúmen intestinal, que, então, deve ser absorvido. 2. Os mecanismos para absorção de líquido e de eletrólitos, no intestino, envolvem vias celulares e paracelulares. A permeabilidade das junções ocludentes (junções fechadas) entre as células epiteliais determina se os líquidos e os eletrólitos vão se mover pela via paracelular ou pela via celular. As junções ocludentes, no intestino delgado, são “vazadoras” (têm baixa resistência) e permitem significativo movimento paracelular, enquanto as junções ocludentes no colo são “rígidas” (têm alta resistência) e não permitem o movimento paracelular. 3. Absorção intestinal 3.1. As células epiteliais intestinais que revestem as vilosidades absorvem grandes volumes de líquido. A primeira etapa, nesse processo, é a absorção do soluto, seguido pela absorção de água. O fluido absorvido é sempre isosmótico, significando que a absorção do soluto e da água ocorre proporcionalmente entre si. O mecanismo da absorção isosmótica é similar ao do túbulo renal proximal. Os mecanismos de absorção de soluto variam ao longo do jejuno, do íleo e do colo. 3.2. Jejuno 3.2.1. O jejuno é o principal local para a absorção de Na+ no intestino delgado. 3.2.2. Os mecanismos para o transporte de eletrólitos, no jejuno, são idênticos aos do túbulo proximal do rim. 3.2.3. A membrana apical contém cotransportadores Na+-monossacarídeos (Na+- glicose e Na+-galactose), cotransportadores Na+- aminoácido, e trocadores Na+-H+. 3.2.4. Depois do Na2+ entrar na célula, com seu transportador acoplado, ele é expelido, através da membrana basolateral, via Na+-K+ ATPase. Note que a fonte de H+ para o trocador Na+-H+ é o CO2 intracelular e H2O, que são convertidos a H+ e HCO3- em presença da anidrase carbônica. O H+ é secretado no lúmen pelo trocador Na+-H+, e o HCO3- é absorvido pelo sangue. 3.3. Íleo 3.3.1. O íleo contém os mesmos mecanismos de transporte que o jejuno, mais um mecanismo trocador Cl—HCO 3- , na membrana apical, e transportador Cl-, em vez de transportador de HCO3-, na membrana basolateral. 3.3.2. Dessa forma, o H+ e o HCO3- são gerados dentro das células epiteliais no íleo, o H+ é secretado parao lúmen, via trocador Na+-H+, e o HCO3- é, também, secretado para o lúmen, via trocador Cl-- HCO3- (em vez de ser absorvido pelo sangue, como no jejuno). O resultado da combinação do trocador Na+-H+ e do trocador Cl--HCO3- na membrana apical é o movimento efetivo de NaCl para o interior da célula, de onde é absorvido. Assim, no íleo, existe absorção efetiva de NaCl, enquanto, no jejuno, existe absorção efetiva de NaHCO3. 3.4. Colo 3.4.1. Os mecanismos celulares do colo são similares aos observados nas células principais do túbulo convoluto distal e ductos coletores dos rins. 3.4.2. A membrana apical contém canais de Na+ e K+, que são responsáveis pela absorção de Na+ e pela secreção de K+. Assim como as células principais renais, a síntese dos canais de Na+ é induzida pela aldosterona, que leva ao aumento da reabsorção de Na+ e, secundariamente, a aumento da secreção de K+. 4. Secreção intestinal 4.1. As células epiteliais que revestem as criptas intestinais secretam líquido e eletrólitos (comparados às células que revestem as vilosidades, que absorvem líquido e eletrólitos). 4.2. A membrana apical contém canais de Cl-. Além de ter a Na+- K+ ATPase, a membrana basolateral também tem cotransportador Na+-K+-2Cl-, similar ao encontrado no ramo ascendente espesso da alça de Henle. Esse cotransportador de três íons, traz Na+, Cl- e K+ do sangue para o interior das células. O Cl- se move para o interior das células, pelo cotransportador Na+- K+-2Cl- e, então, se difunde para o lúmen, pelos canais de Cl- na membrana apical. O Na+ segue passivamente a secreção de Cl-, movendo-se por entre as células. Por fim, a água é secretada no lúmen, acompanhando a secreção de NaCl. 4.3. Os canais de Cl-, na membrana apical em geral estão fechados, mas eles podem se abrir, em resposta à ligação de vários hormônios e neurotransmissores nos receptores da membrana basolateral. Essas substâncias ativadoras incluem, mas não estão apenas limitadas à ACh e ao VIP. Os neurotransmissores ou os hormônios se ligam ao receptor basolateral, ativando a adenilato ciclase e gerando AMPc nas células das criptas. O AMPc abre canais de Cl-, na membrana apical, iniciando a secreção de Cl-; o Na+ e a água seguem o Cl- para o lúmen. Normalmente, os eletrólitos e a água, secretados pelas células das criptas intestinais, são absorvidos pelas células intestinais vilares. No entanto, em doenças em que a adenilato ciclase é maximamente estimulada (p. ex., cólera), a secreção de líquido pelas células da Síntese 1B BC 9 (Intestinos delgado e grosso) BRENO ALVES 7 cripta sobrepuja a capacidade absortiva das células vilares e causa diarreia severa, com risco de vida. 5. Motilidade do intestino delgado 5.1. No intestino delgado, como acontece com outras musculaturas lisas gastrointestinais, a frequência das ondas lentas determina a frequência com que os potenciais de ação e as contrações ocorrem. Ondas lentas são mais frequentes no duodeno (12 ondas por minuto) do que no estômago. No íleo, a frequência das ondas lentas diminui ligeiramente para nove ondas por minuto. Como no estômago, as contrações (chamadas complexos mioelétricos migratórios) ocorrem a cada 90 minutos, para limpar o intestino delgado de quimo residual. 5.2. Existe inervação tanto parassimpática quanto simpática no intestino delgado. A inervação parassimpática é pelo nervo vago, e a simpática por fibras que se originam nos gânglios celíaco e mesentérico superior. A estimulação parassimpática aumenta a contração da musculatura lisa intestinal, e a atividade simpática reduz a contração. 5.3. Embora muitos dos nervos parassimpáticos sejam colinérgicos (i.e., eles liberam ACh), alguns deles liberam outros neurócrinos (i.e., são peptidérgicos). Os neurócrinos, liberados pelos neurônios parassimpáticos peptidérgicos, no intestino delgado, incluem o VIP, as encefalinas e a motilina. 5.4. Existem dois padrões de contração no intestino delgado: contrações de segmentação e contrações peristálticas. Cada padrão é coordenado pelo sistema nervoso entérico. 5.5. Contrações de segmentação 5.5.1. As contrações de segmentação servem para misturar o quimo e expô-lo às enzimas e às secreções pancreáticas, como mostrado na . A região do intestino delgado se contrai, dividindo o quimo e deslocando-o tanto na direção oral quanto caudal. Essa região do intestino, em seguida, se relaxa, permitindo que o bolo de quimo que fora dividido possa se fundir novamente. Esse movimento para trás e para frente serve para misturar o quimo, mas não o desloca, efetivamente, no sentido caudal do intestino delgado. 5.6. Contrações peristálticas 5.6.1. O Passo 1 mostra um bolo do quimo. A contração ocorre em certo ponto oral (atrás) do bolo; simultaneamente, a porção caudal do intestino (à frente) ao bolo se relaxa (Passo 2). O quimo é, dessa forma, deslocado na direção caudal. 5.6.2. Para realizar tais movimentos de propulsão ao longo do intestino delgado, músculos circulares e longitudinais devem funcionar de forma oposta para complementar as ações do outro. 5.6.3. Portanto a onda peristáltica ocorre como se segue. O bolo alimentar no lúmen intestinal é detectado por células da mucosa intestinal enterocromafins, que libera serotonina (5-hidroxitriptamina, 5-HT). A 5-HT se liga a receptores nos neurônios intrínsecos aferentes primários (IPANs) que, quando ativados, iniciam o reflexo peristáltico nesse segmento do intestino delgado. Atrás do bolo, transmissores excitatórios (p. ex., acetilcolina, substância P, neuropeptídeo Y) são liberados no músculo circular, enquanto, simultaneamente, essas vias são inibidas no músculo longitudinal; assim, esse segmento do intestino delgado estreita e se alonga. Na frente do bolo, as vias inibidoras (p. ex., o peptídeo intestinal vasoativo, óxido nítrico) são ativados no músculo circular, enquanto vias excitatórias são ativadas em músculo longitudinal; assim, esse segmento do intestino delgado aumenta e diminui. 6. Motilidade do intestino grosso 6.1. Contrações de segmentação: As contrações de segmentação ocorrem no ceco e colo proximal. Como no intestino delgado, essas contrações atuam para misturar o conteúdo do intestino grosso. No intestino grosso, as contrações são realizadas em segmentos em forma de bolsa, chamados saculações. 6.2. Movimentos de massa: Os movimentos de massa ocorrem no colo e funcionam movendo o conteúdo do intestino grosso por longas distâncias, como do colo transverso para o sigmoide. Os movimentos de massa ocorrem por uma a três vezes por dia. A absorção da água ocorre no colo distal, tornando o conteúdo fecal do intestino grosso semissólido e progressivamente mais difícil de se mover. O movimento de massa final propele o conteúdo fecal para o reto, onde ficará armazenado até que ocorra a defecação. 6.3. Defecação: Quando o reto fica cheio de fezes, a parede de musculatura lisa do reto se contrai e o esfíncter anal interno se relaxa no reflexo reto- esfinctérico. A defecação não ocorrerá neste momento, no entanto, porque o esfíncter anal externo (composto por musculatura estriada e sob controle voluntário) ainda está tonicamente contraído. No entanto, uma vez que o reto chegue a 25% de sua capacidade, ocorre urgência em defecar. Quando for apropriado, o esfíncter anal externo é relaxado voluntariamente, a musculatura lisa do reto se contrai para criar pressão, e as fezes são forçadas através do canal anal. A pressão intra-abdominal, criada para a defecação, pode ser aumentada pela manobra de Valsalva (expirar contra a glote fechada). 6.4. Reflexo gastrocólico: A distensão do estômago pelo alimento aumenta a motilidade do colo e aumenta a frequência dos movimentos de massa no intestino grosso. Esse longo arcorreflexo, chamado reflexo Síntese 1B BC 9 (Intestinos delgado e grosso) BRENO ALVES 8 gastrocólico, temsua região aferente no estômago, que é mediada pelo sistema nervoso parassimpático. A região eferente do reflexo, que produz o aumento de mobilidade do colo, é mediada pelos hormônios CCK e gastrina. Síntese - Histologia Intestino delgado 1. Camada mucosa 1.1. Quando observado a olho nu, o revestimento do intestino delgado apresenta uma série de pregas permanentes, plicae circularis, em forma semilunar, circular ou espiral, que consistem em dobras da mucosa e submucosa. Essas pregas são mais desenvolvidas no jejuno e, embora sejam frequentemente observadas no duodeno e íleo, não são características desses órgãos. 1.2. As vilosidades intestinais ou vilos são projeções alongadas formadas pelo epitélio e lâmina própria, com cerca de 0,5 a 1,5 mm de comprimento 1.3. O epitélio de revestimento dos vilos é do tipo cilíndrico simples. É formado principalmente por células absortivas (enterócitos) e células caliciformes e se continua com o epitélio das criptas, que por sua vez contêm algumas células absortivas, células caliciformes, células enteroendócrinas, células de Paneth e célulastronco. A cripta tem formato tubular e representa o compartimento proliferativo do intestino. 1.4. Células absortivas são células colunares altas, cada uma com um núcleo oval em sua porção basal. No ápice de cada célula, a membrana plasmática se projeta para o lúmen (microvilosidade), criando a borda em escova. A membrana celular envolve um eixo de microfilamentos de actina associados a fimbrina e vilina (proteínas do citoesqueleto) 1.5. Células caliciformes estão distribuídas entre as células absortivas. Elas são menos abundantes no duodeno e aumentam em número em direção ao íleo. Síntese 1B BC 9 (Intestinos delgado e grosso) BRENO ALVES 9 Essas células produzem glicoproteínas ácidas do tipo rnucina. 1.6. Células de Paneth, localizadas na porção basal das criptas intestinais, são células exócrinas com grandes grânulos de secreção eosinofílicos em seu citoplasma apical. Esses grânulos contêm lisozima e defensina, enzimas que podem permeabilizar e digerir a parede de bactérias. Em virtude de sua atividade antibacteriana, a lisozima também exerce controle sobre a microbiota intestinal. 1.7. Células-tronco estão localizadas no terço basal da cripta, entre as células de Paneth. 1.8. Células M (microfold) são células epiteliais especializadas que recobrem folículos linfoides das placas de Peyer, localizadas no íleo. Essas células são caracterizadas por numerosas invaginações basais que contêm muitos linfócitos e células apresentadoras de antígenos, como os macrófagos. Células M podem captar antígenos por endocitose e transportá-los para os macrófagos e células linfoides subjacentes 2. Células endócrinas do intestino: sob estímulo, essas células liberam seus grânulos de secreção por exocitose e os hormônios podem então exercer efeitos parácrinos (locais) ou endócrinos (via sangue). Células secretoras de polipeptídios do trato gastrintestinal podem ser classificadas de duas maneiras: tipo aberto, nas quais o ápice da célula apresenta microvilosidades e está em contato com o lúmen do órgão, e tipo fechado, nas quais o ápice da célula está recoberto por outras células epiteliais. 3. Lâmina própria à serosa 3.1. A lâmina própria do intestino delgado é composta por tecido conjuntivo frouxo com vasos sanguíneos e linfáticos, fibras nervosas e fibras musculares lisas. A lâmina própria preenche o centro das vilosidades intestinais, onde as células musculares lisas (dispostas verticalmente entre a muscular da mucosa e a ponta das vilosidades) são responsáveis pela movimentação rítmica, importante para a absorção dos nutrientes 3.2. A muscular da mucosa não apresenta qualquer peculiaridade neste órgão. A submucosa contém, na porção inicial do duodeno, grupos de glândulas tubulares enoveladas ramificadas que se abrem nas glândulas intestinais. Estas são as glândulas duodenais, cujas células secretam muco alcalino. As glândulas duodenais são importantes no diagnóstico diferencial das regiões do intestino delgado. 3.3. A lâmina própria e a submucosa do intestino delgado contêm agregados de nódulos linfoides (GALT), que são mais numerosos no íleo, e neste órgão são conhecidos como placas de Peyer. Existem aproximadamente 30 placas em humanos, a maioria no íleo. Quando observada a partir da superfície luminal, cada placa de Peyer aparece como uma área com formato arredondado sem vilosidades na superfície. Em vez de células absortivas, seu epitélio de revestimento consiste em células M. 4. Vasos e nervos 4.1. Os vasos linfáticos (lacteais) do intestino surgem como capilares de fundo cego no centro das vilosidades. 4.2. Os capilares linfáticos correm em direção à lâmina própria acima da muscular da mucosa, onde formam um plexo. De lá, direcionam-se para a submucosa, onde circundam nódulos linfoides. 4.3. A contração rítmica das vilosidades intestinais auxilia a propulsão da linfa contida no interior dos capilares linfáticos para os vasos linfáticos mesentéricos. 4.4. A inervação dos intestinos apresenta um componente intrínseco e um componente extrínseco. O componente intrínseco está constituído por grupos de neurônios que formam o plexo nervoso mioentérico (de Auerbach) entre as camadas musculares, circular interna e longitudinal externa, e o plexo nervoso submucoso (de Meissner) na submucosa. Os plexos contêm alguns neurônios sensoriais que recebem informações de terminações nervosas próximas da camada epitelial e na camada de músculo liso com relação à composição do conteúdo intestinal (quimiorreceptores) e ao grau de expansão da parede intestinal (mecanorreceptores), respectivamente. As outras células nervosas são efetoras e inervam as camadas musculares e células secretoras de hormônios. A inervação intrínseca formada por esses plexos é responsável pelas contrações intestinais que ocorrem de modo independente da inervação extrínseca. A inervação extrínseca pertence ao sistema nervoso autônomo e é formada por fibras nervosas colinérgicas parassimpáticas que estimulam a atividade da musculatura lisa intestinal e por fibras nervosas adrenérgicas simpáticas que deprimem a atividade da musculatura lisa intestinal. Intestino grosso 1. O intestino grosso é constituído por: ceco, cólon ascendente, cólon transverso, cólon descendente, cólon sigmoide, reto e ânus. 2. A camada mucosa não tem pregas, exceto em sua porção distal (reto), nem vilosidades. 3. As criptas intestinais são longas e caracterizadas por abundância de células caliciformes e um pequeno número de células enteroendócrinas. As células absortivas são colunares e contêm microvilosidades curtas e irregulares. 4. A lâmina própria é rica em células linfoides e em nódulos (GALT) que frequentemente se estendem até a submucosa. Essa riqueza em tecido linfoide está Síntese 1B BC 9 (Intestinos delgado e grosso) BRENO ALVES 10 relacionada com a população bacteriana abundante no intestino grosso. 5. A camada muscular é constituída pelas camadas circular e longitudinal. No entanto, esta camada é diferente daquela observada no intestino delgado porque fibras da camada longitudinal externa se unem para formar três bandas longitudinais espessas denominadas tênias do cólon. 6. Nas porções livres do colo, a camada serosa é caracterizada por protuberâncias pequenas pedunculadas formadas por tecido adiposo - os apêndices epiploicos. 7. Na região anal, a camada mucosa forma uma série de dobras longitudinais, as colunas retais. 8. Cerca de 2 cm acima da abertura anal a mucosa intestinal é substituída por epitélio pavimentoso estratificado. Nesta região, a lâmina própria contém um plexo de veias grandes que, quando excessivamente dilatadas e varicosas, provocam as hemorroidas. 9. Apêndice: é um divertículo do ceco; é caracterizadopor um lúmen relativamente irregular, pequeno e estreito devido a abundantes nódulos linfoides em sua parede. Embora sua estrutura geral seja similar à do intestino grosso, ele contém menos glândulas intestinais, sendo estas menores. Além disso, não contém tênias do cólon. Síntese 1B BC 9 (Intestinos delgado e grosso) BRENO ALVES 11 Síntese - Embriologia Intestino médio 1. Os derivados do intestino médio são: 1.1. O intestino delgado, incluindo o duodeno à abertura do ducto biliar. 1.2. O ceco, o apêndice, o colo ascendente e a metade direita ou os dois terços do colo transverso. 2. Todos esses derivados são alimentados pela artéria mesentérica superior 3. A alça média fica suspensa na parede abdominal dorsal pelo mesentério alongado. 4. O intestino médio se alonga e forma uma alça ventral em forma de U que se projeta para a parte proximal do cordão umbilical. Essa projeção, que ocorre no início da sexta semana, é chamada de herniação umbilical fisiológica. 5. A alça do intestino médio se comunica com a vesícula umbilical através do ducto onfaloentérico estreito (pedúnculo vitelínico) até a 10ª semana. 6. A porção cranial da alça cresce rapidamente e forma a maior parte do intestino médio. 7. A porção caudal desenvolve o divertículo cecal, que é o primórdio do ceco e do apêndice. Rotação da alça do intestino médio 1. Quando a alça do intestino médio está no cordão umbilical, ela gira 90 graus no sentido anti- horário ao redor do eixo da a. mesentérica superior. Essa rotação leva a porção cranial (intestino delgado) para a direita, e a porção caudal (intestino grosso), para a esquerda. 2. Retorno do intestino médio para o abdome: durante a 10ª semana, com o aumento da cavidade abdominal, os intestinos retornam ao abdome. O intestino delgado retorna primeiro. Quando o intestino grosso retorna, ele sofre uma rotação de 180 graus em sentido anti-horário. Ceco e apêndice 1. O primórdio do ceco e do apêndice aparece na sexta semana como uma protuberância na borda antimesentérica da porção caudal da alça do intestino médio. Intestino posterior 1. Os derivados do intestino posterior são: 1.1. Do terço esquerdo à metade do colo transverso, o colo descendente e o colo sigmoide, o reto e a parte superior do canal anal. 1.2. O epitélio da bexiga urinária, e a maior parte da uretra. 2. Todos esses derivados são alimentados pela a. mesentérica inferior. Cloaca 1. Parte terminal expandida do intestino posterior. 2. Câmara revestida por endoderma que está em contato com a superfície ectodérmica da membrana cloacal. Essa membrana é composta de endoderma da cloaca e de ectoderma do proctodeu. A cloaca recebe o alantoide ventralmente. 3. Divisão da cloaca: 3.1. É dividida em partes dorsal e ventral pelo mesênquima – o septourorretal -, que se desenvolve no ângulo entre o alantoide e o intestino posterior. Canal anal 1. Os dois terços superiores do canal anal adulto são derivados do intestino posterior; o terço inferior se desenvolve a partir do proctodeu.
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