AAula Genética Geral3

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unesp
Ilha Solteira, SP
Janeiro de 2016
Curso: Agronomia
Docente: João Antonio da Costa Andrade
Disciplina:
GENÉTICA
Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho"
Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira
Graduação em Zootecnia – Departamento de Biologia e Zootecnia
 Agronomia
Aneuploidia
Na maioria dos seres vivos o número característico de cromossomos é 2n;
No entanto variações tanto no número quanto na estrutura dos cromossomos podem ocorrer dentro de uma espécie;
 Essas variações podem aparecer em partes do organismo ou no organismo todo;
Organismos com alguns cromossomos a mais ou a menos que os 2n normais. São os chamados ANEUPLÓIDES. 
Monossômico - indivíduos com um cromossomo a menos (2n-1), formando gametas n e n-1.
Monossômico para o cromossomo 1
Monossômico para o cromossomo 3
Monossômico para o cromossomo 7
Nulissômicos - indivíduos com dois cromossomos a menos (2n-2), formando gametas n-1.
Nulissômico para o cromossomo 3
Nuliossômico para o cromossomo 6
Nulissômico para o cromossomo 8
Trissômicos - indivíduos com um cromossomo a mais que o (2n + 1), formando gametas n e n+1.
Trissômico para o cromossomo 1
Trissômico para o cromossomo 3
Trissômico duplo - indivíduo com dois cromossomos diferentes em triplicata (2n+1+1), podendo formar gametas n, n+1 e n+2.
Trissômico para os cromossomos 1 e 3
Trissômico para os cromossomos 3 e 7
Trissômico translocado - presença de três homólogos para um determinado cromossomo, porém com braços trocados. 
Tetrassômico - indivíduo com dois cromossomos a mais (2n+2), podendo formar gametas n, n+1 e n+2.
Tetrassômico para os cromossomos 1
Tetrassômico para o cromossomo 7
Como surgem os aneuplóides?
9
Alterações (aberrações) meióticas.
Segregação em trissômicos
10
	Genótipos	Proporção entre os gametas
	Triplex (AAA)	1 AA : 1 A
	Duplex (AAa)	2 A : 2 Aa : 1 AA : 1 : a
	Simplex (Aaa)	2 Aa : 2 a : 1 aa : 1 A
	Nuliplex (aaa)	1 aa : 1 a
Cruzamento entre um indivíduo AAa (flor vermelha) e outro Aaa (flor vermelha) :
		2 A	2 Aa	1 AA	1 a
	 1 A	 2 AA	 2 AAa	 1 AAA	 1 Aa
	 2 Aa	 4 AAa	 4 AAaa	 2 AAAa	 2 Aaa
	 1 aa	 2 Aaa	 2 Aaaa	 1 AAaa	 1 aaa
	 2 a	 4 Aa	 4 Aaa	 2 AAa	 2 aa
Com os tetrassômico inviáveis: 11 flores vermelhas : 1 flores brancas;
 
Com os tetrassômco viáveis: 08 flores vermelhas : 1 flores brancas.
Segregação em tetrassômicos, quando há separação regular dos homólogos
12
	Genótipos	Gametas	
	Quadruplex (AAAA)	AA	
	Triplex (AAAa)	1 AA : 1 Aa	
	Duplex (AAaa)	1 AA : 1 aa : 4 Aa	
	Simplex (Aaaa)	1 Aa : 1 aa	
	Nuliplex (aaaa)	aa	
Autofecundação de um indivíduo AAaa (flores vermelhas)
		1 AA	4 Aa	1 aa
	 1 AA	 1 AAAA	 4 AAAa	 1 AAaa
	 4 Aa	 4 AAAa	 16 AAaa	 4 Aaaa
	 1 aa	 1 AAaa	 4 Aaaa	 1 aaaa
35 flores vermelhas (A_ _ _ ) : 1 flores brancas (aaaa).
Utilização de trissômicos para localização de locos em cromossomos
Exemplo
 No milho selvagem o aleurona é normalmente colorido (RR), mas surgiu um mutante recessivo de aleurona incolor. (rr)
Como o milho possui n=10 cromossomos, temos 10 trissômicos diferentes possíveis.
Os citogeneticistas possuem em estoque os trissômicos para cada um desses 10 cromossomos. 
Há necessidade que todos esses trissômicos sejam puros de aleurona colorido, uma vez que o mutante é recessivo. 
Utilização de trissômicos para localização de locos em cromossomos
Os passos são os seguintes:
 1 - Obtenção dos heterozigotos, pelo cruzamento de cada trissômico com o diplóide mutante normal (2n) – RR x rr ou RRR x rr;
 2 - Cruzamento teste (ou retrocruzamento) ou obtenção de F2;
3 - Interpretação dos resultados fenotípicos.
Interpretação dos resultados
	Cruzamentos		F1	Fenótipos em F2	Fenótipos no Cruzamento teste
	T1 x rr	RR x rr	Rr	3 col. : 1 inc.	1 col. : 1 inc.
	T2 x rr	RR x rr	Rr	3 col. : 1 inc.	1 col. : 1 inc.
	T3 x rr	RR x rr	Rr	3 col. : 1 inc.	1 col. : 1 inc.
	T4 x rr	RR x rr	Rr	3 col. : 1 inc.	1 col. : 1 inc.
	T5 x rr	RR x rr	Rr	3 col. : 1 inc.	1 col. : 1 inc.
	T6 x rr	RR x rr	Rr	3 col. : 1 inc.	1 col. : 1 inc.
	T7 x rr	RR x rr	Rr	3 col. : 1 inc.	1 col. : 1 inc.
	T8 x rr	RR x rr	Rr	3 col. : 1 inc.	1 col. : 1 inc.
	T9 x rr	RR x rr	Rr	3 col. : 1 inc.	1 col. : 1 inc.
	T10 x rr	 RRR x rr	½ Rr : ½ Rrr	6,2 col. : 1 inc.	5 col. : 1 inc.
Conclusão: Loco está no cromossomo 10.
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Euploidia
Na maioria dos seres vivos o número característico de cromossomos é 2n;
No entanto variações tanto no número quanto na estrutura dos cromossomos podem ocorrer dentro de uma espécie;
 Essas variações podem aparecer em partes do organismo ou no organismo todo;
O n pode ser composto de outros grupos menores de cromossomos (denominados de x) que representam o chamado número ou genoma básico de cromossomos da espécie. 
Espécie com 2n = 16 cromossomos
Grupo x = 4 vindo de uma espécie
Grupo x’ = 4 vindo de outra espécie
Alotetraplóide - 2n = 16 = 2x + 2x’ = 8 + 8 
Devemos ter muitos alopoliplóides que não são tratados como tal.
Outros: alohexaplóides, alooctaplóides.......
EVOLUÇÃO DO TRIGO CULTIVADO
OBTENÇÃO DO TRITICALE
22
23
Quando os grupos x são idênticos, ou seja há repetição de um mesmo genoma básico, temos os autopoliplóides.
Autotriplóide (3n)
Autotetraplóide (4n)
Surgimento dos autopoliplóides
Aberração meiótica chamada de não disjunção, que nada mais é do que a não separação dos homólogos ou das cromátides na meiose, no momento da formação dos gametas
Não disjunção em um organismo 2n implicará na formação de gametas 2n ao invés de n. 
26
Surgimento dos autopoliplóides
 
Não disjunção na metáfase I, não separação de cromátides na metáfase II ou na metáfase da mitose.
Efeito fenotípico da autopoliploidia
29
Efeito fenotípico da poliploidia
Redução na fertilidade, devido á formação de gametas inviáveis.
Maturação tardia pode ser um efeito ligado à multiplicação de cópias gênicas.
30
Comportamento meiótico dos autopoliplóides
Monoplóides - quando são viáveis, a reprodução ocorre por partenogênese ou propagação vegetativa.
Diplóides o pareamento ocorre normalmente com a formação de n bivalentes na meiose.
 Triplóides – pode ocorrer a formação de trivalentes ou então bivalentes mais univalentes (III, II + I).
31
Comportamento meiótico dos autopoliplóides
Tetraplóides – pode ocorrer a formação de tetravalentes, bivalentes ou trivalentes mais univalentes (IIII, II + II, III + I). Para cada grupo homólogo essas configurações podem variar na mesma célula. No caso da formação de tetravalentes, conforme os quiasmas que ocorrerem, poderá haver formação de cadeia ou anéis na anáfase I).
32
Festuca pratensis: Diacinese em clone autotetraplóide com seis anéis quadrivalentes e dois bivalentes. 
Fonte: Simonsen (1975) 
Panicum maximum cv. Tanzânia: Tetravalente em anel e em cadeia 
Fonte: Caetano et al. (2006) 
Aberrações estruturais
Deficiências: perda de pedaços do cromossomo 
Aberrações estruturais
Duplicações 
Olho bar em Drosophila
Aberrações estruturais
Normalmente se espera que todos os descendentes sejam bar.
No entanto foram observadas moscas selvagens e com olho extremamente reduzido (chamadas duplo bar) numa frequência de 1 : 600. 
X
Aberrações estruturais
X
Gametas
Gametas
Indivíduo duplo bar
Indivíduo selvagemAberrações estruturais
Inversões 
Aberrações estruturais
Translocações
Possível pareamento
Aberrações estruturais
Translocações múltiplas heterozigotas em Oenothera
Aberrações estruturais
Translocações múltiplas heterozigotas em Oenothera
Pareametno meiótico em anel de 14 cromossomos
48
Genética de Populações
Propriedades estudadas estão ligadas ao grupo e não ao indivíduo;
No melhoramento e na evolução é o grupo que evolui ou muda e não um indivíduo.
Exemplo
 “Uma certa % da população é resistente” – é uma propriedade do grupo, pois a planta ou animal é ou não é resistente”.
Na geração seguinte a % poderá mudar.
 
POPULAÇÃO:
Conjunto de indivíduos que se originam de um mesmo conjunto genético (gene pool), ou que compartilham o mesmo conjunto gênico e que têm em comum a origem;
Podem ser naturais ou artificiais;
Aroeiras do município de Selvíria;
Tucunarés que vivem entre Jupiá e Ilha Solteira;
Geração F2 do cruzamento de duas linhagens puras diferentes de feijão, arroz, etc......
Caracterização de uma população:
frequências alélicas (gênicas), frequências genotípicas e heterozigosidade.
Genética de Populações
Frequência genotípica - frequência de cada genótipo na população (frequência absoluta, frequência relativa a 100 (%) ou relativa a 1) 
Frequência alélica - frequência de cada alelo nos gametas produzidos pela população (mais usada é relativa a 1) .
Frequências alélicas e genotípicas para um Loco B (alelos B e b) em uma população 
	Tipos	No de indivíduos (frequência absoluta)	Freqüência genotípica (freqüência relativa)	Nº de alelos	
				B	b
	BB	N2	N2/N = D=f(BB)	2N2	0
	Bb	N1	N1 /N = H=f(Bb)	N1	N1
	bb	N0	N0 /N = R=f(bb)	0	2N0
	Total	N	1	2N2 + N1	2N0 + N1
Genética de Populações
52
Modelo diplóide (dois alelos por loco)  2N2 + N1 + 2N0 + N1 = 2N.
f(B) = p = (2N2 + N1 )/2N = (N2 + ½ N1)/N = D + ½ H
f(b) = q = (2N0 + N1 )/2N = (N0 + ½ N1)/N = R+ ½ H
p + q = 1 D + H + R = 1 = f(BB) + f(Bb) + f(bb)
Genética de Populações
53
População
População panmítica
População mendeliana
Genética de Populações
Exemplo: Em uma população de roseiras temos:
Flores vermelhas (BB) – 137 indivíduos;
Flores rosas (Bb) – 196 indivíduos;
Flores brancas (bb) - 87 indivíduos.
f(BB) = 137/420 = 0,326
f(Bb) = 196/420 = 0,467
f(bb) = 87/420 = 0,207
53
54
Exemplo: Em uma população de roseiras temos:
Flores vermelhas (BB) – 137 indivíduos;
Flores rosas (Bb) – 196 indivíduos;
Flores brancas (bb) - 87 indivíduos.
55
Genética de Populações
Exemplo de algumas populações para o loco B(b):
			Linhag. pura 1	Linhag. pura 2	Híbr.	F2	Retroc.		Autóg.	Alóg.	Clone		
	BB	D	1	0	0	0,25	0,50	0	0,60	0,36	0	1	0
	Bb	H	0	0	1	0,50	0,50	0,50	0	0,48	1	0	0
	bb	R	0	1	0	0,25	0	0,50	0,40	0,16	0	0	1
	f(B)=p		1	0	0,50	0,50	0,75	0,25	0,60	0,60	0,50	1	0
	f(b)=q		0	1	0,50	0,50	0,25	0,75	0,40	0,40	0,50	0	1
Genética de Populações
Frequência alélica, frequência genotípica e melhoramento genético: O ganho com a seleção implica na modificação das frequências alélicas e genotípicas da população. 
			População original	População melhorada
	BB	D	0,25	0,81
	Bb	H	0,50	0,18
	bb	R	0,25	0,01
	f(B)		0,50	0,90
Genética de Populações
Genética de Populações
59
Genética de Populações
	Casos de alelos múltiplos:
Loco B (alelos B1, B2, B3 = Bu);
m = número de alelos;
m homozigotos;
m(m-1)/2 heterozigotos
Puv ou Quv = frequência relativa dos genótipos (frequência genotípica)
O CASO DE ALELOS MÚLTIPLOS
f(B1) = p1 = [N11 + ½(N12 + N13)]/N = P11 + ½ (P12 + P13)
f(B2) = p2 = [N22 + ½(N12 + N23)]/N = P22 + ½ (P12 + P23)
f(B3) = p3 = [N33 + ½(N13+ N23)/N = P33 + ½ (P13 + P23)
Importante: interessante o uso de marcadores codominantes para distinguir homozigotos de heterozigotos e os heterozigotos entre si.
Heterozigosidade para um loco
 
Heterozigosidade média (L locos)
 
EQUILÍBRIO DE HARDY-WEINBERG
“Em uma população grande, que se reproduz por acasalamento ao acaso e onde não há migração, mutação ou seleção, todos os indivíduos são igualmente férteis e viáveis, tanto as freqüências alélicas como genotípicas mantêm-se constantes ao longo das gerações”.
63
f(A) = p
f(a) = q
Geração 1
f(A) = p
f(a) = q
Geração 0
f(A) = p
f(a) = q
Geração 2
Equilíbrio de Hardy-Weinberg
f(AA) = D
f(Aa) =H
f(aa) = R
f(AA) = D
f(Aa) =H
f(aa) = R
f(AA) = D
f(Aa) =H
f(aa) = R
65
Supondo uma população panmítica e considerando um loco com os alelos A e a, nas freqüências p e q, temos:
A freqüência genotípica após o intercruzamento ao acaso será (p + q)2: 
f(A) = p1 = p2 + (1/2) (2pq) = p; f(a) = q1 = q2 + (1/2) (2pq) = q
f(AA) = p2; f(Aa) = 2pq; f(aa) = q2
Nessa nova população a freqüência alélica será:
Equilíbrio de Hardy-Weinberg
65
66
p+q=1; p=1-q; q=1-p
p1 = p2 + (1/2) (2pq)
p1 = p2 + (1/2) [2p (1-p)] 
p1 = p2 + p (1-p) = p2 + p - p2 = p
p1 = p
q1 = q2 + (1/2) (2pq)
q1 = q2 + (1/2) [2q (1-q)] 
q1 = q2 + q (1-q) = q2 + q - q2 = q
q1 = q
Acasalamentos ao acaso e suas freqüências:
Equilíbrio de Hardy-Weinberg
Demonstração 1
p4 + 2p3q + p2q2 = p4 + 2p3(1-p) + p2(1-p)2 
p4 + 2p3 - 2p4 + p2(1 - 2p + p2) 
p4 + 2p3 - 2p4 + p2 - 2p3 + p4 
p2
68
Considerando vários locos, o equilíbrio é atingido da mesma forma, porém o número de gerações aumentará;
Havendo equilíbrio e dominância completa no loco em estudo, as frequências alélicas e genotípicas podem ser calculadas a partir da frequência do genótipo homozigoto recessivo;
Um caso prático da lei do equilíbrio é o uso de variedades de polinização livre. 
Equilíbrio de Hardy-Weinberg
Exemplo: Em uma população de 105 plantas temos flores vermelhas (BB), rosas (Bb) e brancas (bb), respectivamente com as freqüências de 0,59, 0,343 e 0,067. Esta população está em equilíbrio?
f(B) = p = 0,590 + 0,343/2 = 0,7615
f(b) = q = 0,067 + 0,343/2 = 0,2385
 
f(BB) = p2 = 0,5799;
f(Bb) = 2pq = 0,3632;
f(bb) = q2 = 0,0569. 
Frequência alélica (gênica)
Frequência genotípica esperada
Verificação do equilíbrio em um determinado loco 
f(BB) = p2 = 0,5799;
f(Bb) = 2pq = 0,3632;
f(bb) = q2 =0,0569 
Frequência genotípica esperada
Teste Qui-quadrado
Equilíbrio em mais de um loco 
Exemplo: Vamos supor que em uma população os locos A(a) e B(b) sejam independentes e que f(A) = p; f(a) = q; f(B) = r; f(b) = s. Com cruzamentos ao acaso teremos:
A freqüência genotípica esperada no equilíbrio será:
73
Exemplo numérico: Vamos considerar uma população com a seguinte constituição: 5.000 indivíduos AAbb; 4.000 indivíduos aabb; 1.000 indivíduos aaBB.
Considerando apenas o loco A(a) temos f(AA) = 0,5; f(Aa) = 0 e f(aa) = 0,5.
 Com uma geração de cruzamentos ao acaso teremos:
Considerando apenas o loco B(b) temos f(BB) = 0,1; f(Bb) = 0 e f(bb) = 0,9;
 Com uma geração de cruzamentos ao acaso teremos: 
Considerando os dois locos teremos as seguintes frequências observadas na geração 0: 
As frequências esperadas no equilíbrio serão: 
Equilíbrio para dois locos independentes (gerações 0, 1 e 2)
Equilíbrio para dois locos independentes (gerações 3, 4 e 5)
79
SELEÇÃO
Tomemos como exemplo uma população de milho com os alelos Br2 (planta normal) e br2 (planta baixa), em equilíbrio: 
Fatores que alteram o equilíbrio
f(Br)=p0; f(br)=q0
f(BrBr) = (p0)2; f(Brbr)=2p0q0; f(brbr) = (q0)2
Eliminando-se as plantas br2br2, a freqüência será alterada, porém o alelo br2 não será eliminado da população. A sua freqüência em uma geração t de seleção será:
80
Fatores que alteram o equilíbrioA mudança na frequência gênica será:
Com t gerações teremos: 
81
Fatores que alteram o equilíbrio
82
Fatores que alteram o equilíbrio
MIGRAÇÃO (fluxo gênico)
Incorporação de alelos de uma população em outra
mistura de sementes;
polinizações com pólen de outra população;
introdução de animais de outra procedência. 
q0 é a frequência do alelo antes da migração;
q1 é a frequência do alelo após a migração;
M é proporção de indivíduos migrantes;
Q é frequência do alelo na população de migrantes;
q é a mudança na frequência alélica na população. 
83
Fatores que alteram o equilíbrio
Exemplo: Em uma população de milho em equilíbrio, as freqüências dos alelos Br2 e br2 eram respectivamente 0,6 e 0,4. Em uma amostra de 4.000 sementes representativas desta população foram misturadas 1.000 sementes de uma população contendo apenas indivíduos braquíticos. Qual a freqüência alélica na nova população? 
q1 = 0,4 (1 – 1.000/5.000) + 1 (1.000/5.000) 
q0 M Q 
84
Fatores que alteram o equilíbrio
MUTAÇÃO
85
Fatores que alteram o equilíbrio
PROCESSO DISPERSIVO (sem direção)
(Deriva)
Processo que ocorre quando a amostragem é inadequada, podendo levar a frequência gênica para qualquer direção. Havendo redução no tamanho da população, por exemplo, os seguintes fatores irão ocorrer:
Alteração na frequência gênica;
Alteração na frequência genotípica;
Aumento da endogamia. 
Grau máximo de endogamia – autofecundação.
86
Fatores que alteram o equilíbrio
Exemplo: Tomemos uma população em equilíbrio com:
Após a primeira geração de autofecundação: 
87
Fatores que alteram o equilíbrio
Após a segunda geração de autofecundação:
“Autofecundação leva a homozigose e endogamia altera apenas a frequencia genotípica”. 
5595
,
0
420
)
2
/
196
(
137
420
x
2
196
137
x
2
p
)
B
(
f
=
+
=
+
=
=
4405
,
0
420
)
2
/
196
(
87
420
2
196
87
2
)
(
=
+
=
+
=
=
x
x
q
b
f
2
/
)
Hetero
(
f
)
Homol
(
f
N
)
2
/
H
(
D
N
2
H
D
2
p
+
=
+
=
+
=
2
/
)
Hetero
(
f
)
2
Homo
(
f
N
)
2
/
H
(
R
N
2
H
R
2
q
+
=
+
=
+
=
Nº de alelos
 
Tipos
 
Freqüência 
absoluta
 
Freqüência 
genotípica
 
B
1
 
B
2
 
B
3
 
B
1
B
1
 
N
11
 
N
11
/N = P
11
 
2N
11
 
0
 
0
 
B
1
B
2
 
N
12
 
N
12
/N = P
12
 
N
12
 
N
12
 
0
 
B
1
B
3
 
N
13
 
N
13
/N = P
13
 
N
13
 
0
 
N
13
 
B
2
B
2
 
N
22
 
N
22
/N = P
22
 
0
 
2N
22
 
0
 
B
2
B
3
 
N
23
 
N
23
/N = P
23
 
0
 
N
23
 
N
23
 
B
3
B
3
 
N
33
 
N
33
/N = P
33
 
0
 
0
 
2N
33
 
Total
 
N
 
1
 
 
 
 
 
	Tipos
	Freqüência absoluta
	Freqüência genotípica
	Nº de alelos
	
	
	
	B1
	B2
	B3
	B1B1
	N11
	N11/N = P11
	2N11
	0
	0
	B1B2
	N12
	N12/N = P12
	N12
	N12
	0
	B1B3
	N13
	N13/N = P13
	N13
	0
	N13
	B2B2
	N22
	N22/N = P22
	0
	2N22
	0
	B2B3
	N23
	N23/N = P23
	0
	N23
	N23
	B3B3
	N33
	N33/N = P33
	0
	0
	2N33
	Total
	N
	1
	
	
	
å
¹
+
=
u
v
uv
uu
u
P
P
p
2
/
1
å
¹
=
+
+
=
v
u
uv
P
P
P
P
H
23
13
12
0
L
H
H
L
o
o
å
=
 
(
p
) A
 
(
q
) a
 
(
p
) A
 
(
p
2
) AA
 
(
pq
) Aa
 
(
q)
 a
 
(
pq
) Aa
 
(
q
2
) aa
 
 
 
 
 
	
	(p) A
	(q) a
	(p) A
	(p2) AA
	(pq) Aa
	(q) a
	(pq) Aa
	(q2) aa
	
	
	
 
(
p
2
) AA
 
(
2pq
) Aa
 
(
q
2
) aa
 
(
p
2
) AA
 
(
p
4
) 
 AA x AA
 
(
2p
3
q
) AA x Aa
 
(
p
2
q
2
) AA x aa
 
(
2pq
) Aa
 
(
2p
3
q
) AA x Aa
 
(
4p
2
q
2
) Aa x Aa
 
(
2pq
3
) Aa x aa
 
(
q
2
) aa
 
(
p
2
q
2
) AA x aa
 
(
2pq
3
) Aa x aa
 
(
q
4
) aa x aa
 
 
 
 
 
 
D
escendência
 
Acasalamentos
 
Frequência
 
AA
 
Aa
 
aa
 
AA x AA
 
p
4
 
p
4
 
-
 
-
 
AA x Aa
 
4p
3
q
 
2p
3
q
 
2p
3
q
 
-
 
AA x aa
 
2p
2
q
2
 
-
 
2p
2
q
2
 
-
 
Aa x Aa
 
4p
2
q
2
 
p
2
q
2
 
2p
2
q
2
 
p
2
q
2
 
Aa x aa
 
4pq
3
 
-
 
2pq
3
 
2pq
3
 
aa x aa
 
q
4
 
-
 
-
 
q
4
 
Totais
 
1
 
p
2
 
2pq
 
q
2
 
 
	
	(p2) AA
	(2pq) Aa
	(q2) aa
	(p2) AA
	(p4) AA x AA
	(2p3q) AA x Aa
	(p2q2) AA x aa
	(2pq) Aa
	(2p3q) AA x Aa
	(4p2q2) Aa x Aa
	(2pq3) Aa x aa
	(q2) aa
	(p2q2) AA x aa
	(2pq3) Aa x aa
	(q4) aa x aa
	
	
	
	
	Acasalamentos
	Frequência
	Descendência
	
	
	AA
	Aa
	aa
	AA x AA
	p4
	p4
	-
	-
	AA x Aa
	4p3q
	2p3q
	2p3q
	-
	AA x aa
	2p2q2
	-
	2p2q2
	-
	Aa x Aa
	4p2q2
	p2q2
	2p2q2
	p2q2
	Aa x aa
	4pq3
	-
	2pq3
	2pq3
	aa x aa
	q4
	-
	-
	q4
	Totais
	1
	p2
	2pq
	q2
Fenótipo
 
f
o
 
f
e
 
(|f
e
 
-
 f
o
| 
-
 ½)
2
/f
e
 
Vermelho
 
0,590x105 = 62
 
0,5799x105 = 61
 
0,0041
 
Rosa
 
0,343x105 = 36
 
0,3632x105 = 38
 
0,0592
 
Branco
 
0,067x105 = 7
 
0,0569x105 = 6
 
0,0417
 
 
 105
 
 105
 
0,1050
 
 
	Fenótipo
	fo
	fe
	(|fe - fo| - ½)2/fe
	Vermelho
	0,590x105 = 62
	0,5799x105 = 61
	0,0041
	Rosa
	0,343x105 = 36
	0,3632x105 = 38
	0,0592
	Branco
	0,067x105 = 7
	0,0569x105 = 6
	0,0417
	
	 105
	 105
	0,1050
 
(
pr
) AB
 
(
ps
) Ab
 
(
q
r
) aB
 
(
qs)
 ab
 
 
(
pr
) AB
 
(
p
2
r
2
) AABB
 
(
p
2
rs
) AABb
 
(
pqr
2
) AaBB
 
(
pqrs
) AaBb
 
 
(
ps
) Ab
 
(
p
2
rs
) AABb
 
(
p
2
s
2
) AAbb
 
(
pqrs
) AaBb
 
(
p
qs
2
) Aabb
 
 
(
qr
) aB
 
(
pqr
2
) AaBB
 
(
pqrs
) AaBb
 
(
q
2
r
2
) aaBB
 
(
q
2
rs
) aaBb
 
 
(
qs
) ab
 
(
pqrs
) AaBb
 
(
pqs
2
) Aabb
 
(
q
2
rs
) aaBb
 
(
q
2
s
2
) aabb
 
 
 
 
 
 
 
 
 
f(AABB) = p
2
r
2
 
f(AaBB) = 2pqr
2
 
f(aaBB) = q
2
r
2
 
f(AABb) = 2p
2
rs
 
f(AaBb) = 4pqrs
 
f(aaBb) = 2q
2
rs
 
f(AAbb) = p
2
s
2
 
f(Aabb) = 2pqs
2
 
f(aabb) = q
2
s
2
 
 
	
	(pr) AB
	(ps) Ab
	(qr) aB
	(qs) ab
	
	(pr) AB
	(p2r2) AABB
	(p2rs) AABb
	(pqr2) AaBB
	(pqrs) AaBb
	
	(ps) Ab
	(p2rs) AABb
	(p2s2) AAbb
	(pqrs) AaBb
	(pqs2) Aabb
	
	(qr) aB
	(pqr2) AaBB
	(pqrs) AaBb
	(q2r2) aaBB
	(q2rs) aaBb
	
	(qs) ab
	(pqrs) AaBb
	(pqs2) Aabb
	(q2rs) aaBb
	(q2s2) aabb
	
	
	
	
	
	
	
	f(AABB) = p2r2
	f(AaBB) = 2pqr2
	f(aaBB) = q2r2
	f(AABb) = 2p2rs
	f(AaBb) = 4pqrs
	f(aaBb) = 2q2rs
	f(AAbb) = p2s2
	f(Aabb) = 2pqs2
	f(aabb) = q2s2
f(A) = p = 5.000/10.000 = 0,5 f(B) = r = 1.000/10.000 = 0,1 
f(a) = q = 5.000/10.000 = 0,5 f(b) = s = 9.000/10.000 = 0,9 
 
	f(A) = p = 5.000/10.000 = 0,5
	f(B) = r = 1.000/10.000 = 0,1
	f(a) = q = 5.000/10.000 = 0,5
	f(b) = s = 9.000/10.000 = 0,9
Cruzamentos
 
Freqüência
 
Descendência
 
AA x AA
 
(0,5)
2
 
AA
 
AA x aa
 
2(0,5)(0,5)
 
Aa
 
aa x aa
 
(0,5)
2
 
aa
 
 
Geração 0
 
Geração 1
 
 
f
o
 
f
e
 
(|f
e
 
-
 f
o
| 
-
 ½)
2
/f
e
 
f
o
 
f
e
 
(|f
e
 
-
 f
o
| 
-
 ½)
2
/f
e
 
AA
 
5.000
 
2.500
 
2.499
 
2.500
 
2.500
 
0
 
Aa
 
0
 
5.000
 
4.999
 
5.000
 
5.000
 
0
 
aa
 
5.000
 
2.500
 
2.499
 
2.500
 
2.500
 
0
 
 
10.000
 
10.000
 
c
2
=9.997
**
 
10.000
 
10.000
 
c
2
=0
 
 
	Cruzamentos
	Freqüência
	Descendência
	AA x AA
	(0,5)2
	AA
	AA x aa
	2(0,5)(0,5)
	Aa
	aa x aa
	(0,5)2
	aa
	
	Geração 0
	Geração 1
	
	fo
	fe
	(|fe - fo| - ½)2/fe
	fo
	fe
	(|fe - fo| - ½)2/fe
	AA
	5.000
	2.500
	2.499
	2.500
	2.500
	0
	Aa
	0
	5.000
	4.999
	5.000
	5.000
	0
	aa
	5.000
	2.500
	2.499
	2.500
	2.500
	0
	
	10.000
	10.000
	(2=9.997**
	10.000
	10.000
	(2=0
Cruzamentos
 
Freqüência
 
Descendência
 
BB x BB
 
(0,1)
2
 
BB
 
BB x bb
 
2(0,1)(0,9)
 
Bb
 
bb x bb
 
(0,9)
2
 
bb
 
 
Geração 0
 
Geração 1
 
 
f
o
 
f
e
 
(|f
e
 
-
 f
o
| 
-
 ½)
2
/f
e
 
f
o
 
f
e
 
(|f
e
 
-
 f
o
| 
-
 ½)
2
/f
e
 
BB
 
1.000
 
100
 
8.091
 
100
 
100
 
0
 
Bb
 
0
 
1.800
 
1.799
 
1.800
 
1.800
 
0
 
bb
 
9.000
 
8.100
 
100
 
8.100
 
8.100
 
0
 
 
10.000
 
10.000
 
c
2
=9.990
**
 
10.000
 
10.000
 
c
2
=0
 
 
	Cruzamentos
	Freqüência
	Descendência
	BB x BB
	(0,1)2
	BB
	BB x bb
	2(0,1)(0,9)
	Bb
	bb x bb
	(0,9)2
	bb
	
	Geração 0
	Geração 1
	
	fo
	fe
	(|fe - fo| - ½)2/fe
	fo
	fe
	(|fe - fo| - ½)2/fe
	BB
	1.000
	100
	8.091
	100
	100
	0
	Bb
	0
	1.800
	1.799
	1.800
	1.800
	0
	bb
	9.000
	8.100
	100
	8.100
	8.100
	0
	
	10.000
	10.000
	(2=9.990**
	10.000
	10.000
	(2=0
f(AABB) = 0 f(AaBB) = 0 f(aaBB) = 1.000 
f(AABb) = 0 f(AaBb) = 0 f(aaBb) = 0 
f(AAbb) = 5.000 f(Aabb) = 0 f(aabb) = 4.000 
 
f(AABB) = 0,0250 f(AaBB) = 0,5000 f(aaBB) = 0,0025 
f(AABb) = 0,0450 f(AaBb)= 0,0900 f(aaBb) = 0,0450 
f(AAbb) = 0,2025 f(Aabb) = 0,4050 f(aabb) = 0,2025 
 
	f(AABB) = 0
	f(AaBB) = 0
	f(aaBB) = 1.000
	f(AABb) = 0
	f(AaBb) = 0
	f(aaBb) = 0
	f(AAbb) = 5.000
	f(Aabb) = 0
	f(aabb) = 4.000
	f(AABB) = 0,0250
	f(AaBB) = 0,5000
	f(aaBB) = 0,0025
	f(AABb) = 0,0450
	f(AaBb) = 0,0900
	f(aaBb) = 0,0450
	f(AAbb) = 0,2025
	f(Aabb) = 0,4050
	f(aabb) = 0,2025
	f(AABB) = p2r2
	f(AaBB) = 2pqr2
	f(aaBB) = q2r2
	f(AABb) = 2p2rs
	f(AaBb) = 4pqrs
	f(aaBb) = 2q2rs
	f(AAbb) = p2s2
	f(Aabb) = 2pqs2
	f(aabb) = q2s2
Geração 0
 
Geração 1
 
Geração 2
 
Genótipo
 
f
e
 do 
equilíbrio
 
f
o
 
e
2
e
o
f
)
5
,
0
f
f
(
-
-
 
f
o
 
e
2
e
o
f
)
5
,
0
f
f
(
-
-
 
f
o
 
e
2
e
o
f
)
5
,
0
f
f
(
-
-
 
AABB
 
25
 
0
 
24,01
 
0
 
24,01
 
6,25
 
13,32
 
AABb
 
450
 
0
 
449,00
 
0
 
449,00
 
237,5
 
99,87
 
AAbb
 
2025
 
5000
 
4369,21
 
2500
 
111,18
 
2256
,25
 
26,29
 
AaBB
 
50
 
0
 
49,00
 
0
 
49,00
 
37,5
 
2,88
 
AaBb
 
900
 
0
 
899,00
 
1000
 
11,00
 
925
 
0,67
 
Aabb
 
4050
 
0
 
4049,00
 
4000
 
0,60
 
4037,5
 
0,03
 
aaBB
 
25
 
1000
 
37986,01
 
100
 
222,01
 
56,25
 
37,82
 
aaBb
 
450
 
0
 
449,00
 
800
 
271,44
 
637,5
 
77,71
 
aabb
 
2025
 
4000
 
1925,26
 
1600
 
88,99
 
1806,2
5
 
23,52
 
 
10000
 
c
2
=50199,50
**
 
c
2
=1227,25
**
 
c
2
=282,13
**
 
 
	Genótipo
	fe do equilíbrio
	Geração 0
	Geração 1
	Geração 2
	
	
	fo
	
e
2
e
o
f
)
5
,
0
f
f
(
-
-
	fo
	
e
2
e
o
f
)
5
,
0
f
f
(
-
-
	fo
	
e
2
e
o
f
)
5
,
0
f
f
(
-
-
	AABB
	25
	0
	24,01
	0
	24,01
	6,25
	13,32
	AABb
	450
	0
	449,00
	0
	449,00
	237,5
	99,87
	AAbb
	2025
	5000
	4369,21
	2500
	111,18
	2256,25
	26,29
	AaBB
	50
	0
	49,00
	0
	49,00
	37,5
	2,88
	AaBb
	900
	0
	899,00
	1000
	11,00
	925
	0,67
	Aabb
	4050
	0
	4049,00
	4000
	0,60
	4037,5
	0,03
	aaBB
	25
	1000
	37986,01
	100
	222,01
	56,25
	37,82
	aaBb
	450
	0
	449,00
	800
	271,44
	637,5
	77,71
	aabb
	2025
	4000
	1925,26
	1600
	88,99
	1806,25
	23,52
	
	10000
	(2=50199,50**
	(2=1227,25**
	(2=282,13**
_1243351678.unknown
_1243351815.unknown
Geração 3
 
Geração 4
 
Geração 5
 
Genótipo
 
f
e
 do 
equilíbrio
 
f
o
 
e
2
e
o
f
)
5
,
0
f
f
(
-
-
 
f
o
 
e
2
e
o
f
)
5
,
0
f
f
(
-
-
 
f
o
 
e
2
e
o
f
)
5
,
0
f
f
(
-
-
 
AABB
 
25
 
14,06
 
4,36
 
19,14
 
1,15
 
21,97
 
0,25
 
AABb
 
450
 
346,88
 
23,40
 
399,22
 
5,62
 
424,80
 
1,35
 
AAbb
 
2025
 
2139,06
 
6,37
 
208
1,64
 
1,56
 
2053,22
 
0,38
 
AaBB
 
50
 
46,88
 
0,14
 
49,22
 
0,00
 
49,80
 
0,00
 
AaBb
 
900
 
906,25
 
0,04
 
901,56
 
0,00
 
900,39
 
0,00
 
Aabb
 
4050
 
4046,87
 
0,00
 
4049,22
 
0,00
 
4049,80
 
0,00
 
aaBB
 
25
 
39,06
 
7,36
 
31,64
 
1,51
 
28,22
 
0,30
 
aaBb
 
450
 
546,88
 
20,64
 
499,22
 
5,27
 
474,80
 
1,31
 
aabb
 
2025
 
1914,06
 
6,02
 
1969,14
 
1,51
 
1996,97
 
0,37
 
 
10000
 
 
c
2
=68,33
**
 
 
c
2
=16,62
**
 
 
c
2
=3,97
 
 
	Genótipo
	fe do equilíbrio
	Geração 3
	Geração 4
	Geração 5
	
	
	fo
	
e
2
e
o
f
)
5
,
0
f
f
(
-
-
	fo
	
e
2
e
o
f
)
5
,
0
f
f
(
-
-
	fo
	
e
2
e
o
f
)
5
,
0
f
f
(
-
-
	AABB
	25
	14,06
	4,36
	19,14
	1,15
	21,97
	0,25
	AABb
	450
	346,88
	23,40
	399,22
	5,62
	424,80
	1,35
	AAbb
	2025
	2139,06
	6,37
	2081,64
	1,56
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	aabb
	2025
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	(2=3,97
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0
0
t
tq
1
q
q
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=
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Br
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p
p
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=
+
+
=
 
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br
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---------------------
 
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br
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=
+
=
 
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+
=
-
+
=
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	Antes da seleção
	Após a seleção
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+
+
=
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+
=
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p
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+
	1 1
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Ciclos
 
Freqüências
 
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(%)
Δ
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---
 
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-
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-
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-
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q
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-
13,3
 
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-
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6
 
-
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7
 
q
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-
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 = 0,0953
 
-
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-
9,8
 
 
	Ciclos
	Freqüências
	
q
Δ
	
(%)
Δ
q
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	---
	---
	1
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	-28,6
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	-0,0635
	-22,2
	3
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_1243668610.unknown
_1243668629.unknown
QM
)
M
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(
q
q
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1
+
-
=
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q
Q
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=
QM
M
q
q
br
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+
-
=
=
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1
(
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(
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1
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=
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f
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f
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0
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=
2
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aa
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f
=
(
2
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Ä
 
 AA
 
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p
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+
=
 
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Ä
 
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0
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p
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Aa
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Ä
 
 aa
 
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1
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aa
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=
 
 
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1
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p
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p
q
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p
p
A
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+
+
=
=
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q
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q
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+
+
=
=
	(
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	(
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1
(
q
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aa
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f
+
=
_1243670391.unknown
_1243670500.unknown
_1243670501.unknown
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_1243670390.unknown
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q
p
)
2
1
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p
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0
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Ä
 
 AA
 
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0
0
0
2
0
q
p
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4
1
(
q
p
)
2
1
(
p
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AA
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f
+
+
=
 
(
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0
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Ä
 
 (¼)AA + (½)Aa + (¼) aa
 
0
0
q
p
)
2
1
(
)
Aa
(
f
=
 
]
q
p
)
2
1
(
q
[
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 aa 
 
Ä
 
 aa
 
0
0
0
0
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p
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4
1
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q
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)
2
1
(
q
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aa
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f
+
+
=
 
 
0
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0
0
0
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4
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)
4
1
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1
(
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p
q
p
q
p
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p
p
p
A
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+
+
+
=
=
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0
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2
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(
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1
(
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q
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a
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+
+
+
=
=
	
]
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2
1
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0
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q
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p
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f
+
+
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	(
0
0
q
p
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p
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1
(
)
Aa
(
f
=
	
]
q
p
)
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q
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0
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