Sono - Neurofisiologia

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Fisiologia do sono 
O sono é um estado fisiológico especial que ocorre 
de maneira cíclica em uma grande variedade de 
seres vivos do reino animal, tendo sido observados 
comportamentos de repouso e atividade, compondo 
um ciclo vigília-sono rudimentar. Podemos dizer que, 
em sono, os indivíduos apresentam-se imóveis, ou 
com um repertório limitado de movimentos, os quais 
são de natureza involuntária, automática, sem 
propósitos definidos. 
A reatividade a estímulos auditivos, visuais, tácteis e 
dolorosos é reduzida ou abolida em relação à vigília, 
particularmente em fases de sono profundo, sendo 
necessário o aumento da intensidade do estímulo 
para trazer o indivíduo de volta à vigília, o que nem 
sempre é observado, mesmo sob estimulação 
intensa, particularmente nas crianças. 
Historia: Hans Berger, em 1929 (apud Niedermeyer E, 
2005)1 , marcando o início da eletrencefalografia, que 
foi incorporada à prática clínica à partir de 1930. 
Berger já havia ressaltado as diferenças entre as 
ondas cerebrais registradas na vigília e durante o 
sono, no qual dominavam ondas lentas e de 
amplitude crescente, conforme se dava seu 
aprofundamento. 
 *Assim, do ponto de vista do EEG, o sono era 
vinculado a uma atividade elétrica cerebral mais lenta 
e de padrão sincronizado, em comparação com a 
atividade mais dessincronizada e de baixa voltagem 
da vigília 
Eletroencefalograma: O córtex cerebral tem uma 
atividade elétrica espontânea, que determina os 
vários níveis de consciência 
Esta atividade pode ser detectada colocando-se 
eletrodos na superficie do crânio 
(eletroencefalograma, EEG). Os traçados elétricos 
que se obtêm de um indivíduo ou de um animal 
dormindo (traçados de sono) são muito diferentes 
dos obtidos de um indivíduo ou animal acordado 
(traçados de vigília). Em vigília, o traçado elétrico é 
dessincronizado, isto é, apresenta ondas de baixa 
amplitude e alta frequência, e durante o sono, 
denominado sono de ondas lentas, o traçado é 
sincronizado, com ondas lentas e de grande 
amplitude. Assim, o eletroencefalograma, além de 
seu uso clínico para estudo da atividade cortical no 
homem, permite pesquisas sobre sono e vigília em 
animais. 
Sistema ativador reticular ascendente – SARA 
Em uma experiência clássica utilizando o gato, 
Bremer (1936) fez secções na transição entre o 
bulbo e a medula, ou no mesencéfalo, entre os dois 
colículos, resultando nas ' preparações' conhecidas, 
respectivamente, como encéfalo isolado e cérebro 
isolado. Um cérebro isolado tem somente um 
traçado de sono (o animal dorme sempre), enquanto 
um encéfalo isolado mantém o ritmo diário normal 
de sono e vigília, ou seja, o animal dorme e acorda. 
*Dessa experiência concluiu-se que o sono e a vigília 
dependem de mecanismos localizados no tronco 
encefálico. 
Uma série de pesquisas feitas principalmente por 
Magoun e Moruzzi (1949) mostrou que esses 
mecanismos envolvem a formação reticular. Assim, 
verificou-se que um animal sob anestesia ligeira (EEG 
de sono) acorda quando se estimula a formação 
reticular. Concluiu-se que existe, na formação 
reticular, um sistema de fibras ascendentes que têm 
uma ação ativadora sobre o córtex cerebral. 
 *Sabe-se hoje que o SARA é constituído de fibras 
noradrenérgicas do locus ceruleus, serotoninérgicas 
dos núcleos do rafe e colinérgicas da formação 
reticular da ponte. 
Na transição entre o mesencéfalo e o diencéfalo, o 
SARA se divide em um ramo dorsal e outro ventral. 
O ramo dorsal termina no tálamo (núcleos 
intralaminares) que, por sua vez, projeta impulsos 
ativadores para todo o córtex. O ramo ventral dirige-
se ao hipotálamo lateral e recebe fibras 
histaminérgicas do núcleo tuberomamilar do 
hipotálamo posterior, e sem passar pelo tálamo, este 
ramo dirige se diretamente ao córtex, sobre o qual 
tem ação ativadora. A lesão de cada um desses 
ramos causa inconsciência. A ativação cortical 
envolve neurônios noradrenérgicos, serotoninérgicos, 
histaminérgicos e colinérgicos. 
 *O conjunto das fibras ativadoras noradrenérgicas, 
serotoninérgicas e colinérgicas que constituem o 
SARA e das fibras ativadoras histaminérgicas do 
hipotálamo denomina-se Sistema Ativador 
Ascendente, cujos componentes são mostrados na 
chave que segue. *Este sistema tem papel central 
na regulação do sono e da vigília. 
 
Ciclo vigília- sono 
O ciclo vigília-sono é regulado por neurônios 
hipotalâmicos pelo Sistema Ativador Ascendente. A 
atividade de seus neurônios pode ser medida pela 
taxa de ·disparos dos potenciais de ação. 
Vigília: Durante o dia (vigília) esta taxa é muito alta, 
indicando que ele está ativando o córtex. Este 
recebe normalmente as aferências dos núcleos 
talâmicos sensitivos. No final da vigília, em 
antecipação ao momento de dormir, um grupo de 
neurônios do hipotálamo anterior (núcleo pré-óptico 
ventrolateral) inibe a atividade dos neurônios 
monoaminérgicos do Sistema Ativador Ascendente, 
desativando o córtex 
Sono: Simultaneamente, o núcleo reticular do tálamo 
inibe a atividade dos núcleos talâmicos sensitivos, 
barrando a passagem para o córtex dos impulsos 
originados nas vias sensoriais. Inicia-se, assim, o 
estado de sono de ondas lentas, no qual a atividade 
elétrica do córtex é devida a circuitos intrínsecos 
sem influência de informações sensoriais externas e 
o eletroencefalograma é sincronizado 
*Pouco antes do despertar, os neurônios do Sistema 
Ativador Ascendente voltam a disparar, cessa a 
inibição dos núcleos talâmicos sensitivos pelo núcleo 
reticular e inicia-se novo período de vigília. 
- O período do sono não é uniforme e 4-5 vezes 
por noite o eletroencefalograma mostra um traçado 
de vigília, apesar de a pessoa estar dormindo e com 
intenso relaxamento muscular. Por isso, esta fase do 
sono é denominada *sono paradoxal. Durante esta 
fase os olhos se movem rapidamente, caracterizada 
pela sigla REM (rapid eye movement). 
- Assim, existem dois tipos de sono que se alternam: 
o sono REM e o não REM ou sono de ondas lentas, 
este último dividido em fases I a IV. 
Durante o sono REM - o consumo de oxigênio pelo 
cérebro é igual ou maior do que em vigília, refletindo 
a atividade cortical. O indivíduo sonha e seus olhos 
movem-se rapidamente. 
No sono não REM - o cérebro repousa. Sua taxa de 
consumo de oxigênio está em nível baixo e 
predomina o tônus parassimpático, com redução de 
frequência cardíaca e respiratória. 
* William Dement, pesquisador do sono, descreve o 
sono não REM como um cérebro ocioso em um 
corpo móvel e o sono REM, um cérebro ativo em 
um corpo imóvel. 
* O conteúdo bizarro que ocorre em alguns sonhos 
poderia ser devido à ativação aleatória de áreas do 
córtex. 
O sono REM é gerado por neurônios colinérgicos da 
formação reticular da junção ponte-mesencéfalo 
(núcleo pedúnculo-pontino), cuja destruição o abole. 
Durante o sono REM, muitas áreas corticais estão 
tão ativas como na vigília, incluindo o córtex motor. 
Este só não gera movimentos em todo o corpo 
porque os neurônios motores estão inibidos, 
resultando atonia. Esta atonia é produzida por vias 
colinérgicas descendentes dos neurônios do núcleo 
pedúnculo-pontino. O sono REM é encerrado pelos 
neurônios do locus ceruleus, que aumentam sua 
atividade na transição entre o sono paradoxal e a 
vigília, podendo ser considerados os neurônios do 
despertar. 
*Algumas pessoas, particularmente os idosos, 
perdem o mecanismo inibitório que promove a 
atonia muscular do sono REM. Esses casos são 
conhecidos como Transtorno Comportamental do 
sono REM. Os portadores são vítimas de constantes 
ferimentos por vivenciar seus sonhos com 
movimentos. 
 
 
Estágios do NREM: 
Durante a vigília, predomina o ritmo alfa, uma 
atividade elétrica cerebral em freqüência de 8 a 13 
ciclos por segundo (Figura 2), que passa a se 
fragmentar, surgindo em menos de 50% dos 
trechos analisados, conforme se inicia a sonolência 
superficial, a qual já se caracteriza comoestágio I do 
sono NREM. Em seguida, o ritmo alfa desaparece, 
dando lugar a uma atividade mista nas faixas de 
freqüência teta (4 a 7 ciclos por segundo) e beta 
(acima de 13 ciclos por segundo), com poucos 
componentes delta de média amplitude, surgindo as 
Ondas Agudas do Vértex, que marcam a sonolência 
profunda, ainda designada de estágio I do sono 
NREM (Figura 3). Com o aprofundamento para o 
estágio II, além de um certo aumento no 
componente de ondas delta no traçado, surgem os 
Fusos de Sono (surtos de atividade rítmica de 12 a 14 
ciclos por segundos, com duração média entre 1 e 5 
segundos) e os Complexos K (ondas lentas bifásicas 
de alta amplitude, acompanhadas, ou não, de fusos 
do sono, ambos registrados na região do vértex e 
frontal sagital) (Figura 4). Outros grafoelementos de 
destaque são os chamados POSTS (do inglês, 
Positive Occipital Sharp Transients of Sleep: 
elementos transientes positivos agudos occipitais do 
sono), que podem se manter em todos os estágios. 
As fases III e IV compõem o chamado sono delta ou 
de ondas lentas, devido ao elevado teor de ondas na 
faixa de freqüência delta (0,5 a 3,5 ciclos por 
segundo) de alto potencial (> 70 microvolts). No 
estágio III, o EEG é ocupado por 20 a 50% destas 
ondas (Figura 5), que passam a se registrar em mais 
de 50% do traçado no estágio IV (Figura 6), sendo 
esta a fase mais profunda do sono NREM. As 
características gerais do sono NREM são resumidas 
no Quadro I. Mais detalhes sobre estes componentes 
podem ser vistos no capítulo deste simpósio 
referente à Polissonografia. 
 
 
Ciclo circadiano 
A capacidade do indivíduo de adequar seu ciclo de 
sono e vigília ao ciclo noite-dia da terra é guiada por 
diversos elementos externos e internos que 
interagem para a manutenção de um ciclo 
circadiano (do latim: circa = em torno de; dies = do 
dia). 
- Este é o chamado ciclo livre ou free running cycle, 
como é citado na literatura em Inglês. Algumas 
pessoas têm dificuldades de sincronizar seu ciclo 
circadiano de repouso-atividade, ou vigília-sono com 
o ciclo geológico e social, mesmo diante de todos os 
parâmetros de condicionamento encontrados no 
ambiente. Assim, têm um período de sono irregular, 
com tendência a sempre atrasar uma hora a cada 
dia em relação ao momento do início do sono 
noturno. Tal dificuldade, quando endógena e não 
provocada por má-higiene do sono, tem sido 
classificada como um distúrbio do ciclo circadiano, 
designado “ciclo diferente de 24 horas”. 
*Do ponto de vista endógeno, o organismo humano 
apresenta ciclos complexos de secreção hormonal e 
de neurotransmissores, bem como, padrões de 
atividade de determinados centros encefálicos, que 
se acoplam aos sincronizadores externos para 
permitir uma variação do bio-ritmo de repouso e 
atividade, em sintonia com o ciclo circadiano da terra. 
Um dos centros encefálicos mais importantes nesta 
sincronização é o núcleo supra-óptico, no hipotálamo 
anterior, que recebe impulsos luminosos carreados 
pelo nervo óptico, tendo a luz como um dos 
elementos que controlam o funcionamento deste 
centro. Os estímulos luminosos também atuam 
sobre a glândula pineal, que secreta a melatonina, 
um neuro-hormônio implicado na cronobiologia do 
ciclo vigília-sono. A secreção de melatonina segue 
um padrão programado, influenciado pela 
luminosidade ambiental, com seu pico máximo nas 
primeiras horas da noite, participando da tendência 
do indivíduo a conciliar o sono. Este pico é 
considerado um dos “portões” de entrada no sono. 
Assim, se um indivíduo força o estado de vigília, 
lutando contra o sono neste momento propício, 
perde a entrada através deste portão determinado 
pelo pico de secreção de melatonina, tendo 
dificuldades de conciliação do sono após. 
*nas primeiras horas da manhã, há aumento da 
secreção do hormônio tireoideano, de cortisol e de 
insulina, que são facilitadores da vigília, seja por 
aumento da taxa metabólica para a iniciação das 
atividades do dia, ou indiretamente pelo aumento da 
glicemia e da utilização de glicose pelas células 
*O hormônio do crescimento tem seu pico de 
secreção durante o sono NREM de ondas lentas, 
assim como a testosterona 
*O hormônio antidiurético também tem seu pico de 
secreção noturna, o que, numa visão teleológica, 
pode se relacionar com a necessidade de se reduzir 
a produção de urina durante a noite, evitando-se o 
despertar causado pela plenitude vesical. 
Centros encefálicos geradores do sono 
- O estado de vigília é promovido pela ativação 
constante do sistema reticular ascendente do tronco 
encefálico, em decorrência de estímulos diversos 
que adentram a formação reticular. Todos os 
estímulos somato-sensoriais, como o próprio fato do 
indivíduo estar em posição ereta, com a estimulação 
proprioceptiva característica, bem como, os 
estímulos visuais, auditivos, olfativos, gustativos e 
vestibulares, são carreados ao tálamo e ao córtex 
cerebral, promovendo a vigília. Outros centros que 
conduzem estimulação ao córtex promotora da 
vigília são: - o hipotálamo posterior, que contém 
neurônios histaminérgicos, cuja inibição pelos anti-
histamínicos induz ao sono; -o núcleo basal de 
Meynert e o núcleo septal, nas porções basais e 
anteriores do diencéfalo. A atividade tônica de 
neurônios catecolaminérgicos e colinérgicos da 
substância reticular ativadora ascendente modula a 
ativação de neurônios destes centros subcorticais e 
do córtex cerebral, promovendo a vigília. 
- O sono NREM, é iniciado pela ativação de 
neurônios serotoninérgicos da rafe no tronco 
encefálico, que inibem a transmissão de impulsos 
sensoriais para o córtex cerebral, diretamente, ou 
através do tálamo, assim como inibem a atividade 
motora. A transmissão sináptica através do tálamo é 
obliterada durante a sonolência e bloqueada no sono 
de ondas lentas. Neurotransmissores como a 
adenosina e o GABA (ácido gama-amino-butírico), os 
opióides endógenos, a somatostatina e o hormônio 
alfa-melanocítico-estimulante facilitam o sono NREM. 
O sono REM é caracterizado por uma cascata de 
fenômenos, desencadeados principalmente na 
porção lateral do núcleo reticular pontino oral, 
situado ventralmente ao locus ceruleus (área peri-
locusceruleus). No sono REM, a inibição talâmica 
sobre o córtex é revertida, como na vigília, gerando 
o padrão dessincronizado no EEG. Neurônios da área 
perilocus-ceruleus estimulam células inibitórias do 
núcleo reticular magnocelular da ponte que, através 
do trato tegmento-reticular, inibem os 
motoneurônios medulares, causando a atonia 
muscular. A rede de neurônios do tronco encefálico 
que promovem a inibição do tono muscular no sono 
REM usa acetilcolina e glutamato como seus 
principais neurotransmissores. 
Jetlag – o que é? É um termo informal para os 
sintomas que ocorrem quando os viajantes cruzam 
rapidamente vários fusos horários e tentam seguir a 
programação do novo destino. 
- O ajuste a um novo fuso horário é mediado 
pelo núcleo supraquiasmático , que atua como nosso 
cronômetro interno primário e regula as variações 
diurnas na temperatura corporal e a liberação 
de melatonina e cortisol hormônio do crescimento. 
Esses hormônios são importantes na manutenção 
do ritmo circadiano. 
*O tempo necessário para ressincronizar a liberação 
desses hormônios e, assim, zerar o relógio interno é 
https://www.sciencedirect.com/topics/medicine-and-dentistry/suprachiasmatic-nucleus
https://www.sciencedirect.com/topics/medicine-and-dentistry/melatonin
https://www.sciencedirect.com/topics/medicine-and-dentistry/melatonin
https://www.sciencedirect.com/topics/medicine-and-dentistry/hydrocortisone
https://www.sciencedirect.com/topics/medicine-and-dentistry/hydrocortisone
geralmente aceito em cerca de 1 dia por fuso 
horário cruzado. 
Estados de consciência 
- Consciência é definida como a capacidade do 
indivíduo de reconhecer a si mesmo e aos estímulos 
do ambiente. As alterações da consciência podem sedar no estado de alerta ou nível de consciência ou 
no conteúdo da consciência, que englobariam as 
funções mentais e cognitivas do indivíduo. 
- As alterações do nível de consciência podem variar 
entre dois extremos, desde uma desorientação 
têmporo-espacial até um estado de coma profundo. 
 
- Coma seria definido como o estado de 
inconsciência de si mesmo e do ambiente, mesmo 
após estímulos de diversas modalidades e 
intensidades, em que o paciente permanece de 
olhos fechados. 
- A sonolência ou letargia é considerada um estado 
de diminuição do nível de consciência em que o 
paciente consegue ser acordado com estímulos 
brandos. 
- O estupor é considerado um estado de sonolência 
mais profunda em que o indivíduo precisa receber 
estímulos vigorosos e repetidos para despertar. 
- Entre os estados que levam a alteração do 
conteúdo da consciência encontra-se o delirium. 
Caracteriza-se por desorientação, déficit de atenção, 
sensação de medo, irritabilidade e alterações da 
percepção de estímulos sensoriais, como as 
alucinações visuais. 
- O estado vegetativo persistente ou síndrome 
acognitiva é descrito como um estado que pode 
emergir em pacientes que sofreram lesões graves 
ao sistema nervoso central, muitas vezes ficando em 
coma por algum período, em que há um retorno do 
estado de alerta, mas o paciente permanece com 
uma incapacidade de reagir ou interagir com 
estímulos ambientais. Há retorno do padrão de sono-
vigília e manutenção das funções vegetativas, mas 
com quase completa ausência de funções cognitivas. 
- A abulia é um comportamento em que há uma 
grave apatia com diminuição ou ausência de 
comportamento emocional ou mental, em que o 
paciente nem fala ou se movimenta 
espontaneamente, embora esteja alerta e 
reconheça estímulos do ambiente. Geralmente 
ocorre em pacientes com lesões frontais bilaterais. 
- A catatonia é um estado em que o indivíduo pode 
ficar mudo, e com diminuição acentuada da atividade 
motora, geralmente associado a quadros 
psiquiátricos. 
Escala de Glosgow - usada como medida clínica 
objetiva da gravidade da lesão cerebral em pacientes 
 
Como aplicar: 
Na prática, incialmente deve-se identificar se o 
paciente está em condições para a aplicação da 
ECG. Por exemplo, pacientes visivelmente 
alcoolizados, que fizeram uso de drogas ou 
medicações que possam levar a alteração do nível 
de consciência, prejudicam sua aplicação. 
Se a soma dos resultados ficar entre 13 e 15, a lesão 
é considerada leve. Entre 9 e 12, é moderada, mas 
se o resultado pertencer ao intervalo entre 3 e 8, a 
lesão é grave e necessita de intubação orotraqueal 
para proteção de via aérea. 
– Pontuação < 3: Coma. Significa que a pessoa não 
abre os olhos, não fala nem se mexe ou reage a 
estímulos. 
– Pontuação = ou > 8: Considerado um caso crítico 
nas alterações dos níveis de consciência. Indicada a 
intubação orotraqueal para proteção da via aérea. 
– Pontuação = ou > 9: Não há necessidade de 
proteção da via aérea, porém é necessária avaliação 
seriada para acompanhamento da evolução do 
paciente. 
– Pontuação = 15: É o máximo da escala. Significa 
que a pessoa abre os olhos espontaneamente, fala 
coerentemente e obedece a comandos para se 
movimentar. 
Polissonografia: O PSG consiste no registro 
simultâneo de algumas variáveis fisiológicas durante o 
sono, como por exemplo: eletroencefalograma 
(EEG), eletrooculograma (EOG), eletromiograma 
(EMG) mentoniano e/ou submentoniano, 
eletrocardiograma (ECG), fluxo aéreo (nasal e oral), 
esforço respiratório (torácico e abdominal), outros 
movimentos corporais (ex:EMG tibial), gases 
sanguíneos (saturação de oxigênio, concentração de 
dióxido de carbono), entre outras. 
 
Quando está indicado? 
- Quadros de insônias 
- Quadros de sonolência excessiva 
- Distúrbios respiratórios sono-dependentes 
- Comportamentos anormais durante o sono 
Como é feito o exame? 
 
O exame é realizado durante a noite com o objetivo 
de reproduzir algumas das características habituais 
do paciente. 
O paciente geralmente é instruído para chegar ao 
hospital cerca de 90 a 120 minutos antes do seu 
horário habitual de dormir e o exame termina na 
manhã seguinte, procurando obedecer, na medida 
do possível, o horário do paciente acordar. 
São colocados diversos eletrodos e sensores no 
corpo do paciente para o registro de atividade 
elétrica cerebral, movimentos dos olhos, do nível de 
oxigênio no sangue, freqüência cardíaca, fluxo 
respiratório e movimentos respiratórios. Estes 
dispositivos são colocados externamente e o 
paciente não recebe nenhuma medicação no 
laboratório (ele deve continuar com a sua medicação 
habitual). 
Os padrões característicos obtidos pelos sensores 
são registrados durante toda a noite e são 
interpretados posteriormente. Vários parâmetros 
podem ser analisados, tais como: o tempo que o 
paciente demora para adormecer, a quantidade de 
sono e das diferentes fases de sono, o número de 
eventos anormais (exemplo: apnéias do sono e de 
movimentos dos membros) e teor de oxigênio no 
sangue.