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Sistema Linfático O sistema linfático é um sistema vascular isolado nos espaços teciduais, consiste em um líquido chamado linfa, em vasos chamados vasos linfáticos que transportam a linfa, em diversas estruturas e órgãos que contêm tecido linfático. O sistema linfático auxilia na circulação dos líquidos corporais e ajuda a proteger o corpo contra os agentes causadores de doenças. O sistema linfático tem três funções principais: •Drenar o excesso de líquido intersticial: Os vasos linfáticos drenam o excesso de líquido intersticial dos espaços teciduais e o devolvem ao sangue. Esta função conecta-o intimamente com o sistema circulatório. Na verdade, sem esta função, a manutenção do volume de sangue circulante não seria possível. •Transportar lipídios oriundos da dieta: Os vasos linfáticos transportam lipídios e vitaminas lipossolúveis (A, D, E e K) absorvidas pelo sistema digestório. •Fagocitose: Macrófagos que revestem os canais nos linfonodos digerem material estranho. •Resposta Imunológica: Os linfonodos em contato com substâncias estranhas fazem com que os linfócitos dê origem às células especializadas que geram anticorpos ou inativam o agente invasor. Estruturas Circulatórias Os vasos linfáticos começam como capilares linfáticos. Estes capilares, que estão localizados nos espaços entre as células, são fechados em uma das extremidades. Assim como os capilares sanguíneos convergem para formar vênulas e então veias, os capilares linfáticos se unem para formar vasos linfáticos maiores, que se assemelham em estrutura a pequenas veias, mas têm paredes mais finas. Em intervalos ao longo dos vasos linfáticos, a linfa flui pelos linfonodos, órgãos encapsulados em forma de feijão que consistem em massas de linfócitos B e linfócitos T. Na pele, os vasos linfáticos se encontram no tecido subcutâneo e geralmente acompanham as veias; os vasos linfáticos das vísceras geralmente acompanham as artérias, formando plexos em torno delas. Os tecidos que não apresentam capilares linfáticos incluem os tecidos avasculares (como a cartilagem, a epiderme e a córnea do olho), a parte central do sistema nervoso, partes do baço e a medula óssea. •Sua parede possui 03 camadas (íntima, média e adventícia); •As valvas são mais numerosas do que as veias. Vasos linfáticos Estruturas Linfáticas •Capilares linfáticos •Vasos linfáticos •Ductos linfáticos •Órgãos linfoides primários: Medula óssea e timo. •Órgãos linfoides secundários: Linfonodos (ou gânglios) e baço. •Tecido linfoide associado à mucosa (MALT) Os capilares linfáticos têm maior permeabilidade do que os capilares sanguíneos e, assim, conseguem absorver moléculas grandes como as proteínas e os lipídios. Os capilares linfáticos também têm um diâmetro um pouco maior do que os capilares sanguíneos e têm uma estrutura unidirecional que possibilita que o líquido intersticial flua para dentro, mas não para fora. Quando a pressão é maior no interior do capilar linfático, as células aderem mais entre si e a linfa não consegue retornar ao líquido intersticial. A pressão é aliviada conforme a linfa se move adiante pelo capilar linfático. Ligado aos capilares linfáticos estão os filamentos de ancoragem, que contêm fibras elásticas. Eles se estendem para fora do capilar linfático, anexando as células endoteliais linfáticas aos tecidos circundantes. Quando o excesso de líquido intersticial se acumula e causa edema do tecido, os filamentos de ancoragem são puxados, tornando ainda maiores as aberturas entre as células para que mais líquido possa fluir para o capilar linfático. No intestino delgado, capilares linfáticos especializados chamados lactíferos carregam lipídios oriundos da dieta para os vasos linfáticos e, por fim, para o sangue. Esses lipídios conferem à linfa drenada do intestino delgado uma aparência branca cremosa; essa linfa é chamada de quilo. Em outros lugares, a linfa é um líquido claro, amarelo pálido. •Menores vasos condutores do sistema linfático; •Tubos de paredes finas; •Uma camada única de células endoteliais superpostas, unidas por fibras de ancoragem ao tecido conjuntivo circunjacente; •Bordas internas superpostas – valvas, abertura para os capilares. Evitam o refluxo do líquido quando fechados. A linfa passa dos capilares linfáticos para os vasos linfáticos e, em seguida, pelos linfonodos. Quando os vasos linfáticos saem dos linfonodos em uma dada região do corpo, eles se unem para formar troncos linfáticos. Os principais troncos são os troncos lombar, intestinal, broncomediastinal, subclávio e jugular. O tronco intestinal drena a linfa do estômago, intestinos, pâncreas, baço e parte do fígado. Os troncos broncomediastinais drenam a linfa da parede torácica, pulmão e coração. Os troncos subclávios drenam os membros superiores. Os troncos jugulares drenam a cabeça e o pescoço. A linfa passa dos troncos linfáticos para dois canais principais, o ducto torácico e o ducto linfático direito, e então drena para o sangue venoso. O ducto torácico (linfático esquerdo) começa como uma dilatação chamada de cisterna do quilo anterior à vértebra L II. O ducto torácico é o principal ducto para o retorno da linfa ao sangue. A cisterna do quilo recebe a linfa dos troncos lombar direito e lombar esquerdo e do tronco intestinal. No pescoço, o ducto torácico também recebe a linfa dos troncos jugular esquerdo, subclávio esquerdo e broncomediastinal esquerdo. Portanto, o ducto torácico recebe a linfa do lado esquerdo da cabeça, do pescoço, do tórax, do membro superior esquerdo e de todo o corpo abaixo das costelas. O ducto torácico por sua vez drena a linfa para o sangue venoso na junção das veias jugular interna esquerda e subclávia esquerda. O ducto linfático direito recebe a linfa dos troncos jugular direito, subclávio direito e broncomediastinal direito. Assim, o ducto linfático direito recebe a linfa do lado superior direito do corpo. A partir do ducto linfático direito, a linfa drena para o sangue venoso na junção entre as veias jugular interna direita e subclávia direita. Capilares linfáticos Troncos e ductos linfáticos A maior parte dos componentes do plasma sanguíneo, como nutrientes, gases e hormônios, atravessam livremente as paredes dos capilares para formar o líquido intersticial, mas um volume maior de líquido sai dos capilares sanguíneos do que retorna a eles por reabsorção. O excesso de líquido filtrado – aproximadamente 3 ℓ/dia – drena para os vasos linfáticos e se torna a linfa. Como a maior parte das proteínas plasmáticas é muito grande para sair dos vasos sanguíneos, o líquido intersticial contém apenas uma pequena quantidade de proteína. As proteínas que saem do plasma sanguíneo não conseguem retornar ao sangue por difusão, porque o gradiente de concentração (alto nível de proteínas no interior dos capilares sanguíneos, baixo nível fora) se opõe a este movimento. As proteínas conseguem, no entanto, se mover facilmente através dos capilares linfáticos, que são mais permeáveis à linfa. Assim, uma importante função dos vasos linfáticos é devolver as proteínas plasmáticas perdidas e o plasma à corrente sanguínea. Como as veias, os vasos linfáticos contêm válvulas, que asseguram a circulação linfática unidirecional. Como já mencionado, a linfa drena para o sangue venoso pelo ducto linfático direito e pelo ducto torácico na junção entre as veias jugular interna e subclávia. Assim, a sequência de fluxo de líquido é dos capilares sanguíneos (sangue) → espaços intersticiais (líquido intersticial) → capilares linfáticos (linfa)→ vasos linfáticos (linfa) → ductos linfáticos (linfa) → junção entre as veias jugular interna e subclávia (sangue). As mesmas duas “bombas” que ajudam no retorno do sangue venoso ao coração mantêm o fluxo de linfa: •Bomba de músculo esquelético: A “ação de ordenha” das contrações do músculo esquelético comprime os vasos linfáticos (assim como as veias) e força a linfa em direção à junção entre as veias jugular interna e subclávia. •Bomba respiratória: O fluxo de linfa é também mantido pelas alterações de pressão que ocorrem durante a inspiração. A linfa flui da região abdominal, onde a pressão é maior, para a região torácica, onde ela é mais baixa. Quando as pressões se invertem durante a expiração, as válvulas nos vasos linfáticos evitam o refluxo da linfa. Além disso, quando um vaso linfático se distende, o músculo liso de suas paredes se contrai, o que ajuda a mover linfa de um segmento do vaso para o seguinte. •Líquido transparente, esbranquiçado, alcalino e salgado; •2/3 de toda linfa derivam do fígado e do intestino; •Constituição semelhante a do sangue; •Ausência de hemácias; •Composição semelhante a do plasma; •Concentração de proteínas (intestino); •Grande número de leucócitos (linfócitos); •Recupera 50% das proteínas plasmáticas perdida pelos capilares. Linfa Água dentro do sangue: Plasma Água dentro da célula: Hialoplasma Água entre as células: Líquido intersticial Água nos vasos linfáticos: Linfa Órgãos linfáticos É o local de geração da maioria das células sanguíneas maduras circulantes, incluindo hemácias, granulócitos e monócitos, e o local dos eventos iniciais na maturação da célula B. A geração de todas as células sanguíneas, chamada de hematopoese, ocorre inicialmente durante o desenvolvimento fetal nas ilhotas sanguíneas do saco vitelino e no mesênquina para-aórtico; então, elas se deslocam para o fígado entre os terceiro e quarto mês de gestação e, finalmente, se localizam na medula óssea. No nascimento, a hematopoese ocorre principalmente nos ossos do esqueleto, mas se torna grandemente restrita à medula dos ossos chatos, de modo que, na puberdade, ela se dá principalmente no esterno, nas vértebras, no osso ilíaco e nas costelas. A medula vermelha que é encontrada nestes ossos consiste em uma malha reticular do tipo esponja localizada entre os longos ossos trabeculares. Os espaços desta malha contêm uma rede de sinusoides cheios de sangue e recobertos por células endoteliais ligadas a uma membrana basal descontínua. Por fora dos sinusoides, estão conjuntos de precursores de células sanguíneas em vários estágios de desenvolvimento, bem como células adiposas maduras. Os precursores das células sanguíneas amadurecem e migram através da membrana basal sinusoidal e entre as células endoteliais, entrando na circulação vascular. Quando a medula óssea é danificada ou quando uma demanda excepcional para a produção de novas células sanguíneas ocorre, o fígado e baço frequentemente se tornam locais de hematopoese extramedular. Hemácias, granulócitos, monócitos, células dendríticas, plaquetas, linfócitos B e T e células NK se originam de uma célula-tronco hematopoética comum (HSC) na medula óssea. As HSCs são pluripotentes, significando que cada HSC individual pode gerar todos os diferentes tipos de células sanguíneas maduras. As HSCs também são autorrenováveis, porque cada vez que elas se dividem, pelo menos uma célula-filha mantém as propriedades da célula-tronco, enquanto a outra pode se diferenciar em uma linhagem particular (chamada de divisão assimétrica). As HSCs são mantidas dentro de nichos anatômicos microscópicos e especializados na medula óssea. As HSCs dão origem a dois tipos de células progenitoras multipotentes: uma que gera células linfoides e algumas células mieloides e outra que produz mais células mieloide, eritrócitos e plaquetas. O progenitor comum mieloide-linfoide dá origem a precursores comprometidos de linhagens eritroide, megacariocítica-granulocítica e monocítica, que originam, respectivamente, hemácias maduras, plaquetas, granulócitos (neutrófilos, eosinófilos, basófilos) e monócitos. A maioria das células dendríticas se origina de um ramo da linhagem monocítica. A proliferação e maturação das células precursoras na medula óssea são estimuladas pelas citocinas. As citocinas hematopoéticas são produzidas pelas células estromais e macrófagos na medula óssea, fornecendo, assim, o ambiente local para a hematopoese. Elas também são produzidas pelos linfócitos T estimulados por antígeno e macrófagos ativados por citocina ou microrganismo, fornecendo um mecanismo para a reposição de leucócitos que podem ser consumidos durante as reações imune e inflamatória. É um órgão bilobado localizado no mediastino entre o esterno e a aorta. Uma camada envolvente de tecido conjuntivo mantém os dois lobos unidos, mas separados por uma cápsula de tecido conjuntivo. Extensões da cápsula, chamadas trabéculas, penetram internamente e dividem cada lobo em lobos do timo. Cada lobo do timo consiste em um córtex externo de coloração escura e uma medula central de coloração mais clara. O córtex do timo é composto por uma grande quantidade de linfócitos T (os linfócitos no timo, também chamados de timócitos) e células dendríticas dispersas, células epiteliais e macrófagos. Os linfócitos T imaturos (células pré T) migram da medula óssea para o córtex do timo, onde se proliferam e começam a maturar. As células dendríticas, que são derivadas dos monócitos, auxiliam no processo de maturação. Cada uma das células epiteliais especializadas no córtex tem vários processos longos que cercam e servem como estrutura para aproximadamente 50 linfócitos T. Estas células epiteliais ajudam a “educar” as células pré T em um processo conhecido como seleção positiva. Além disso, produzem hormônios do timo que, acredita-se, auxiliem na maturação dos linfócitos T. Apenas aproximadamente 2% dos linfócitos T em desenvolvimento sobrevivem no córtex. Os linfócitos restantes morrem por apoptose (morte celular programada). Os macrófagos do timo ajudam a remover os detritos de células mortas e morrendo. Os linfócitos T sobreviventes entram na medula. Humanos com a síndrome de DiGeorge sofrem de deficiência da célula T Medula Óssea Timo por causa de uma deleção cromossômica que elimina genes necessários para o desenvolvimento do timo. •O timo é um órgão achatado, coloração rosa- acinzentada. •Desenvolve-se até a puberdade, e então, começa a atrofiar •O timo tem um rico suprimento vascular e vasos linfáticos eferentes que drenam para os linfonodos mediastinais. •Possui 02 lobos ligados por tecido conjuntivo: lobo direito sobrepõe ao esquerdo. Localizados ao longo dos vasos linfáticos estão aproximadamente 600 linfonodos em forma de feijão. Eles estão espalhados por todo o corpo, tanto superficial quanto profundamente, e geralmente ocorrem em grupos. Grandes grupos de linfonodos estão presentes perto das glândulas mamárias e nas axilas e virilha. Os linfonodos medem de 1 a 25 mm de comprimento. As extensões capsulares, chamadas trabéculas, dividem o linfonodo em compartimentos, fornecem suporte e proporcionam uma via para os vasos sanguíneos até o interior de um linfonodo. Um linfonodo é cercado por uma cápsula fibrosa, sob a qual existe um sistema sinusal cercado por células reticulares, com pontes cruzadas por fibrilas de colágeno e outras proteínas da matriz extracelular e preenchido com linfa, macrófagos, células dendríticas e outros tipos celulares. Os linfáticos aferentes se esvaziam no sino subcapsular (marginal), e a linfa pode ser drenadadele diretamente para o sino medular conectado e, então, para fora do linfonodo através dos linfáticos eferentes. Sob o piso inferior do sino subcapsular, está o córtex rico em linfócitos. O córtex externo contém agregados de células denominadas folículos. Alguns folículos possuem áreas centrais chamadas de centros germinativos. Cada centro germinativo consiste em uma zona escura com células B em proliferação denominadas centroblastos e uma zona clara contendo células chamadas de centrócitos que interromperam a proliferação e estão sendo selecionadas para sobreviver e se diferenciar. Folículos sem centros germinativos são chamados de folículos primários, e aqueles com centros germinativos são denominados folículos secundários. O córtex em volta dos folículos é denominado córtex parafolicular ou paracórtex e está organizado em cordas, que são regiões com uma complexa microanatomia de proteínas da matriz, fibras, linfócitos, células dendríticas e fagócitos mononucleares. Internamente à cápsula está uma rede de apoio de fibras reticulares e fibroblastos. A cápsula, as trabéculas, as fibras reticulares e os fibroblastos constituem o estroma (estrutura de apoio do tecido conjuntivo) de um linfonodo. •Os linfonodos são órgãos linfoides secundários, encapsulados, vascularizados e com características anatômicas que favorecem a iniciação das respostas imunes adaptativas aos antígenos carreados dos tecidos pelos vasos linfáticos. •Corpos ovais encontrados ao longo dos vasos linfáticos. •Consiste em tecido linfático coberto por cápsula de tecido conjuntivo fibroso. Linfonodos ➢ Grupos de linfonodos 1) Cervical profundo: •Dispõe ao longo da bainha torácica; •Drena cabeça e pescoço. 2) Axila: •Recebe linfa diretamente e imediatamente dos MMSS, das glândulas mamárias, pele e músculos do tórax, dorso e parte inferior do pescoço. 3) Traqueobrônquico: •Parte torácica da traqueia e dos brônquios; •Drenam pulmão e coração. 4) Pré-aórtio: •Disposto ventralmente a porção abdominal da aorta; Drenam trato gastrointestinal, fígado, pâncreas e baço. 5) Inguinal: •Localizado na virilha; •Drena MMII, genitália externa e parede anterior do abdome. Estrutura oval, é a maior massa única de tecido linfático do corpo, tendo aproximadamente 12 cm de comprimento. Está localizado na região do hipocôndrio esquerdo, entre o estômago e o diafragma. A face superior do baço é lisa e convexa e se adapta à face côncava do diafragma. Os órgãos vizinhos fazem endentações na face visceral do baço – a impressão gástrica (estômago), a impressão renal (rim esquerdo) e a impressão cólica (flexura esquerda do colo). Como os linfonodos, o baço tem um hilo. Através dele passam a artéria esplênica, a veia esplênica e os vasos linfáticos eferentes. O sangue entra no baço através de uma única artéria esplênica que perfura a cápsula no hilo e se divide em ramos progressivamente menores que permanecem rodeados pela trabécula fibrosa protetora e de suporte. Algumas das ramificações arteriolares da artéria esplênica terminam em extensos sinusoides vasculares que são compostos de grande número de eritrócitos e recobertos por macrófagos e outras células. Os sinusoides terminam em vênulas que drenam para a veia esplênica, que carreia sangue para fora do baço e para dentro da circulação porta. Uma cápsula de tecido conjuntivo denso envolve o baço e por sua vez é recoberta por uma túnica serosa, o peritônio visceral. Trabéculas se estendem internamente a partir da cápsula. A cápsula mais as trabéculas, fibras reticulares e fibroblastos constituem o estroma do baço; o parênquima do baço é composto por dois tipos diferentes de tecido chamados de polpa branca e polpa vermelha. A polpa branca contém as células que medeiam as respostas imunes adaptativas aos antígenos originados no sangue. É composta por tecido linfático, que consiste principalmente em linfócitos e macrófagos dispostos em torno de ramos da artéria esplênica chamados de artérias centrais. É organizada em torno de artérias centrais, que são ramificações da artéria esplênica distintas das ramificações que formam os sinusoides vasculares. Várias ramificações menores de cada artéria central passam através de áreas ricas em linfócitos e drenam para o sino marginal. Uma região de células especializadas circundando o sino marginal, chamada de zona marginal, forma uma fronteira entre a polpa vermelha e a polpa branca. Em virtude da sua localização anatômica, os morfologistas chamam estas zonas de célula T de bainhas linfoides periarteriolares. Os folículos ricos em célula B ocupam o espaço entre o sino marginal e a bainha periarteriolar. Como nos linfonodos, as áreas de células T no baço contêm uma rede de complexos conduítes composta de proteínas da matriz recobertas por células do tipo FRC. A zona marginal logo do lado de fora do sino marginal é uma região distinta e povoada por células B e macrófagos especializados. As células B da zona marginal são funcionalmente distintas das células B foliculares e apresentam um repertório limitado de especificidades de antígenos. A polpa vermelha é constituída por seios venosos cheios de sangue e cordões de tecido esplênico chamado cordões esplênicos ou cordões de Billroth. Os cordões esplênicos são constituídos por eritrócitos, macrófagos, linfócitos, plasmócitos e granulócitos. As veias estão intimamente associadas à polpa vermelha. Os macrófagos da polpa vermelha servem como um importante filtro para o sangue, removendo microrganismos, células danificadas, células recobertas de anticorpo (opsonizadas) e microrganismos. Indivíduos que não têm o baço são suscetíveis a infecções disseminadas com bactérias encapsuladas, tais como pneumococos e meningococos. Esta pode ser a razão de tais organismos serem normalmente limpos por opsonização e fagocitose e esta função ser defeituosa na ausência do baço. O sangue que flui para o baço através da artéria esplênica entra nas artérias centrais da polpa branca. Na polpa branca, os linfócitos B e os linfócitos T desempenham funções imunológicas, semelhantemente ao que ocorre nos linfonodos, enquanto os macrófagos do baço destroem agentes patogênicos que estão no sangue por fagocitose. Dentro da polpa vermelha, o baço desempenha três funções relacionadas com as células de sangue: (1) remoção de Baço células do sangue e plaquetas que estejam rompidas, desgastadas ou defeituosas pelos macrófagos; (2) armazenamento de até um terço do suprimento de plaquetas do organismo; (3) produção de células sanguíneas (hematopoese) durante a vida fetal; (4) iniciar as respostas imunes adaptativas aos antígenos originados no sangue. •Corpo oval, mole e vascularizado; •200 g aproximadamente; •É um órgão linfoide que não filtra a linfa; •O indivíduo pode viver sem o baço; Os nódulos linfáticos (folículos) são massas ovaladas de tecido linfático que não são cercadas por uma cápsula. Como estão espalhados por toda a lâmina própria (tecido conjuntivo) das túnicas mucosas que revestem os sistemas digestório, urinário e genital e as vias respiratórias, os nódulos linfáticos nessas áreas são também chamados de tecido linfoide associado à mucosa (MALT). ➢ Tonsilas Normalmente há cinco tonsilas, que formam um anel na junção entre a cavidade oral e a parte oral da faringe e na junção entre a cavidade nasal e a parte nasal da faringe. As tonsilas estão estrategicamente posicionadas de modo a participar das respostas imunes contra substâncias estranhas inaladas ou ingeridas. A ímpar tonsila faríngea está embutida na parede posterior da parte nasalda faringe. As duas tonsilas palatinas se situam na região posterior da cavidade oral, uma de cada lado; estas são as tonsilas que costumam ser removidas em uma tonsilectomia. O par de tonsilas linguais, localizadas na base da língua, também podem precisar ser removidas durante uma tonsilectomia. 1) Tonsilas palatinas (amígdalas): •02 massas orais de tecido linfoide; •Produzem linfócitos. •Ajudam na proteção dos tratos digestórios e respiratórios. 2) Tonsila faríngea (adenoide): •Maior na infância 3) Tonsila lingual: •Acúmulo de tecido linfoide na porção posterior da língua. Nódulos linfáticos
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