Resumo Imunologia - Introdução ao Sistema Imune

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IMUNOLOGIA 
 
Introdução ao Sistema Imune 
 
 
 
Conceitos básicos 
As vacinas aumentam a expectativa de vida 
humana, por prevenir a infecção de doenças. 
Elas atuam aumentando a resposta imune, 
com a produção de anticorpos, por exemplo. 
Quando o organismo entra em contato com 
determinado patógeno, a produção de 
anticorpos demorar alguns dias para 
começar e atinge patamares, antes de 
diminuir. No entanto, uma segunda resposta 
ao mesmo patógeno é mais rápida e mais 
forte. A estratégia vacinal usa esse 
conhecimento para combater os patógenos – 
submetendo o organismo a um patógeno 
inativado, promovendo uma resposta 
primária. Logo, se o organismo entrar em 
contato com esse patógeno, agora virulento, 
terá uma resposta mais forte e mais rápida, 
capaz de evitar a gravidade da doença. 
 
O impacto da imunologia é importantíssimo, 
principalmente na saúde pública (com 
vacinas e soroterapia), porém também na 
biotecnologia, genética/terapia gênica e em 
transplantes (identificação de genes que 
contribuem para a resposta imune contra o 
transplante e drogas que inibem essa 
resposta, atenuando a rejeição de 
transplante). 
 
 
 
 
 
Ainda há assuntos não resolvidos ou apenas 
parcialmente desenvolvidos na imunologia, 
como os mecanismos e tratamento das 
doenças autoimunes, alergias, tumores, 
infecções emergentes (como a COVID-19), 
infecções crônicas (o organismo não é capaz 
de eliminar o patógeno, como o HIV) e as 
imunodeficiências (defeitos genéticos dos 
genes da resposta imune). 
O Sistema Imune é um importante mecanismo 
de proteção e defesa a agentes invasores, 
eliminando, controlando e/ou isolando 
patógenos e reparando danos aos tecidos 
causados pelos patógenos e pela resposta 
imune, ao tentar combatê-los. No entanto, a 
resposta imune não se dá apenas a agentes 
infecciosos, mas também em situações em 
que não há patógenos como em tumores, 
transplantes, alergias e doenças autoimunes. 
Com isso, a resposta imune é uma estratégia 
de resposta a alterações na homeostase. 
 
Estratégia estrutural da resposta 
imune: interações celulares e 
moleculares 
As células podem exercer vários tipos de 
resposta aos estímulos ambientais, como o 
de divisão e proliferação celular, apoptose e 
até mudar o fenótipo/função através da 
diferenciação. Em seu ambiente, a células 
está sujeita a vários estímulos, como 
moléculas solúveis derivadas do sistema 
endócrino (hormônios) ou do sistema imune 
(citocinas). Além disso, as células podem 
sofrer interações com moléculas presentes 
na matriz ou na superfície celular. Em geral, 
considera-se essas substâncias como 
ligantes e a célula para responder a esses 
ligantes necessita de receptores na sua 
superfície ou no interior. 
 
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Quando respondendo a esses estímulos, a 
célula é capaz de fazer várias respostas 
diferentes – como divisão celular, apoptose e 
diferenciação –, expressando moléculas 
solúveis ou de superfície que permitem que 
ela interaja com outras células. 
Os sistemas mais importantes nas respostas 
a alterações homeostáticas são o endócrino, 
nervoso e imune. Cada um desses sistemas 
usa uma resposta diferente, ou seja, um 
processo diferente para se comunicar com 
outras células do organismo, porém 
funcionam através de produção de moléculas 
que irão até suas células-alvo. O sistema 
endócrino, por exemplo, produz os hormônios 
através de glândulas e esses vão para a 
corrente sanguínea agir em receptores das 
células-alvo nos mais diversos órgãos e 
tecidos (interação endócrina). No sistema 
nervoso, por sua vez, ocorre a produção de 
neurotransmissores e neuropeptídeos pelos 
neurônios e esses são entregues diretamente 
para as células-alvo (ou outros neurônios) 
através da sinapse (interação parácrina). O 
sistema imune, por fim, também realiza 
interações parácrinas – a célula secreta 
citocinas que agem em células-alvo vizinhas 
– ou por interações membrana-membrana 
entre ligantes e receptores. Para isso 
acontecer, as células do sistema imune têm 
importantes estratégias, como a 
movimentação, adesão e proliferação (para 
exercer a ação efetora na imunidade). 
Para estratégia de comunicação celular do 
sistema imune, tanto moléculas solúveis e de 
membrana são fundamentais. Entre as 
principais estão: receptores para a detecção 
de alterações na homeostase (moléculas de 
superfície com ligantes endógenos ou 
exógenos), adesão (entre as células, ao 
endotélio dos vasos sanguíneo e/ou à matriz 
extracelular, permitindo a fixação entre as 
células e a movimentação das células a 
 
 
 
células-alvo – ex.: superfamília das 
imunoglobulinas, integrinas, lectinas), 
citocinas (ILs –interleucinas e seus 
receptores) e moléculas efetoras (citotóxicas, 
capazes de eliminar a célula infectada). 
A superfamília das imunoglobulinas são 
importantes para adesão, sinalização 
intracelular e proliferação das células. Entre 
essas, os destaques são os receptores de 
alterações na homeostase: imunoglobulina de 
superfície (IgG) e o receptor da célula T (TCR). 
Também pertence a essa família moléculas 
que compõem o complexo principal de 
histocompatibilidade (Class I MHC e Class II 
MHC) – que permite a rejeição aos 
transplantes –, CD4, CD8 e moléculas de 
adesão (ICAM-1 e ICAM-2). As 
imunoglobulinas, em particular, podem existir 
em formas presa à membrana ou solúvel, 
sendo secretada pelos linfócitos B – 
conhecidas como anticorpos. 
Na família das integrinas há o destaque da 
molécula LFA-1 (ligante das moléculas 
ICAMs) – importante para adesão dos 
linfócitos e do endotélio, além de permitir a 
movimentação na matriz extracelular. A 
integrina faz uma ponte entre a membrana da 
célula e o citoesqueleto, controlando os 
movimentos e a migração das células. 
As citocinas são produzidas pelas células do 
sistema imune e se fixam em receptores 
presentes na superfície celular. Os 
receptores podem pertencer a vários tipos de 
moléculas, como as da família do receptor 
hematopoietina (proliferação e sobrevivência 
das células), família do receptor de TNF 
(proliferação celular e apoptose) e receptores 
de quimiocinas (quimiotaxia e movimentação 
celular). 
 
 
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Portanto, vários tipos de ligantes e seus 
receptores são importantes para 
comunicação e função na resposta imune. A 
resposta imune consiste de respostas 
celulares resultantes de interações entre as 
células (adesão, ligante-receptor nas 
membranas) ou de comunicação parácrina 
(entre moléculas solúveis e receptores 
celulares). 
 
Componentes: origem e organização 
estrutural 
Os componentes do sistema imune são as 
células (leucócitos/células brancas, que 
pertencem a linhagens mioloide e linfoide – 
viajam na corrente sanguínea, podendo entrar 
nos diferentes tecidos para alcançar suas 
células-alvo) e os órgãos e tecidos linfoides 
(classificados em primários e secundários). 
Os órgãos linfoides primários são os locais 
onde se formam as células do sistema imune. 
O timo é o local de formação dos linfócitos T e 
os demais leucócitos são formados na 
medula óssea. Os órgãos linfoides 
secundários são os locais onde as células do 
sistema imune se encontram e organizam 
para montar uma resposta imune, como a 
amígdala, baço e linfonodos. Os linfonodos 
estão conectados por vasos linfáticos, que 
levam o líquido dos tecidos de volta para a 
corrente sanguínea. As células do sistema 
imune também podem se movimentar através 
da circulação linfática e sanguínea para 
chegar a diferentes tecidos e atingir suas 
células-alvo. 
As células do sistema imune podem 
pertencer a linhagens mieloide e linfoide. Na 
linha mieloide são encontrados vários 
leucócitos com morfologias diferentes, como 
macrófagos e células dendríticas. As células 
dessa linhagem podem sersubdivididas em 
 
 
 
células de endocitose/fagocitose (ingestão de 
líquido ou pequenas partículas pela célula; 
internalização de partículas maiores) e de 
exocitose (pôr para fora grânulos do interior 
das células) – como eosinófiolos, basófilos e 
mastócitos. Já os neutrófilos (conhecidos 
como leucócitos segmentados ou 
polimorfonucleares) são capazes de fazer 
fagocitose, exocitose e netose. Os três 
processos têm papéis diferentes na resposta 
imune: a fagocitose consiste na interiorização 
- que pode resultar na destruição de 
patógenos dentro dos fagossomas por 
enzimas ou radicais tóxicos produzidos pelo 
fagócito –, enquanto a exocitose e a netose 
atuam no meio extracelular, colocando para 
fora grânulos e até material nucleico do 
neutrófilo – exercendo efeito microbicida, 
importante para eliminação de patógenos 
maiores extracelulares que não podem ser 
eliminados ou interiorizados pelas células, 
como os helmintos e formas de hifas dos 
fungos. 
A linhagem linfoide é composta de células 
pequenas mononucleadas, como os linfócitos 
(B – produtores de anticorpos; T – produtores 
de citocinas/citotoxinas) e as células NK 
(citotóxicas – exercem sua atividade 
exocitando grânulos citotóxicos). 
 
 
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A formação e desenvolvimento dos leucócitos 
se dá nos órgãos linfoides primários, ou seja, 
na medula óssea e no timo. Todas as células 
do sistema imune têm origem na célula-
tronco hematopoiética na medula óssea. Essa 
célula-tronco dá origem a dois precursores: o 
mieloide e o linfoide. O precursor mieloide dá 
origem às hemácias, plaquetas, eosinófilos, 
basófilos, neutrófilos, monócitos e células 
dendríticas. Já o precursos linfoide dá origem 
aos linfócitos B e NK ainda na medula óssea 
e, ao migrar para o timo, desenvolve-se em 
linfócitos T. 
Portanto, a mesma célula (precursor linfoide) 
é capaz de dar origem a duas células 
totalmente diferentes: linfócito B e T, 
dependendo do local de desenvolvimento e 
das células que compõem o estroma desses 
órgãos, capazes de produzir fatores de 
diferenciação que completam o 
desenvolvimento dos linfócitos. Depois de 
formados, esses linfócitos vão para a 
corrente sanguínea e, durante a resposta 
imune, darão origem a células efetores – 
como os plasmócitos (produtores de 
anticorpos) e os linfócitos T ativados 
(produtores de citocinas/citotoxinas). Da 
mesma maneira, o precursor mieloide pode 
dar origem a diferentes células e esses caem 
na corrente sanguínea e chegar em diferentes 
tecidos, sedo que alguns leucócitos 
completam a diferenciação nos tecidos, como 
os mastócitos, macrófagos e células 
dendríticas. 
Já a diferenciação dos linfócitos em células 
efetoras se dá em sítios especializados – 
órgãos linfoides secundários. Nesses sítios 
ocorre a detecção da alteração homeostática, 
que pode ser a presença de patógenos ou 
partes desses (antígenos). É nesse ambiente 
que se encontram as células que, ao 
interagirem entre si e trocarem fatores, irão 
propiciar a geração de células efetoras. 
 
 
 
Os linfócitos virgens são células pequenas 
mononucleares com pouco celulares, porém 
após sua ativação nos órgãos linfoides 
secundários se tornam células com o 
citoplasma aumentado e, no caso dos 
linfócitos B, capazes de produzir grande 
quantidade de anticorpos devido ao retículo 
endoplasmático expandido. Os linfócitos T 
efetores, por sua vez, são capazes de 
secretar moléculas como citocinas e 
citotoxinas. Os linfócitos efetores, então, já 
estão prontos para exercer suas atividades 
na resposta imune. 
 
Propriedades da resposta imune 
O sistema imune tem propriedade de se 
adaptar ao meio e funciona como um detector 
molecular de alterações na homeostase. As 
principais células do sistema imune, os 
linfócitos, possuem em sua superfície 
receptores de antígeno. Considerando que os 
antígenos podem ter estruturas moleculares 
diferentes, cada receptor terá em sua posição 
distal a membrana porções variáveis e, dessa 
maneira, cada linfócito é capaz de detectar 
um antígeno diferente. Quando o receptor 
detecta o antígeno, ele induz uma sinalização 
intracelular capaz de produzir uma resposta 
celular. Assim, cada célula do sistema imune, 
para responder a detecção de uma alteração 
homeostática, prolifera e se diferencia em 
células efetores capazes de atuar na resposta 
imune – como os linfócitos B se diferenciam 
em plasmócitos (produzem e secretam 
anticorpos que irão eliminar o antígeno). 
Os anticorpos atuam no meio extracelular 
impedindo que toxinas e micro-organismos 
interajam com as células. No entanto, quando 
o micro-organismo entra na célula (como os 
vírus, que usam as células para se 
multiplicar), os linfócitos T detectam a 
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presença de fragmentos do vírus na 
superfície da célula infectada e, através da 
sua atividade citotóxica, eliminam essa célula, 
induzindo morte celular. Em outras situações, 
o micro-organismo é fagocitado e sobrevive 
dentro dos fagossomas, multiplicando-se nas 
células-alvo. Nesse caso, ocorre exposição 
de fragmentos nesse organismo na superfície 
do fagócito, sendo possível ao linfócito T 
detectar essa alteração homeostática e 
produzir citocinas que auxiliam o fagócito a 
eliminar o patógeno. Assim, as interações 
celulares são importantes não apenas para a 
detecção do patógeno na superfície celular, 
como também para troca de citocinas e 
citotoxinas entre os linfócitos T e as células 
infectadas – eliminando o patógeno ou a 
células. 
Essas atividades efetoras são realizadas por 
diferentes linfócitos T: células T-CD8 
(citotóxicos) são capazes de eliminar células 
infectadas na qual o patógeno está no 
citoplasma da células, já as T-CD4 detectam 
o patógeno na superfície celular e produzem 
citocinas capazes de auxiliar os fagócitos a 
produzirem substâncias toxicas para os 
patógenos. As células T-CD4 também são 
capazes de auxiliar os linfócitos B a se 
tornarem efetores e, assim, produzirem 
anticorpos. Essa interação específica 
acontece em órgãos linfoides secundários, 
que possui os nichos apropriados para isso. 
Os órgãos linfoides secundários são os sítios 
onde ocorre a detecção da alteração 
homeostática pelos receptores do linfócitos, 
a proliferação desses e a diferenciação em 
células efetoras. Esses órgãos linfoides se 
encontram em vários pontos do organismo e 
possuem o ambiente necessário para a 
formação da resposta imune, estando 
associados a corrente sanguínea (baço), a 
rede linfática (linfonodos), além do tecido 
linfoide associado a mucosa (MALT) – uma 
 
 
 
interface importante entre as mucosas e o 
sistema imune. 
Os principais processos que acontecem nos 
órgãos linfoides secundários e resultam na 
resposta imune são: a ativação dos linfócitos 
T e B. A ativação dos linfócitos T, tanto os 
citotóxicos quanto os auxiliadores, depende 
da proliferação e diferenciação celular 
através da detecção de alteração na 
homeostase na superfície de células 
apresentadoras de antígeno, como as células 
dendríticas. Já a ativação dos linfócitos B 
também depende dos mesmos fatores porém 
ocorre através de linfócitos T auxiliadores 
que produzem citocinas e moléculas de 
superfície capazes de ativar os linfócitos B – 
diferenciam-se em plasmócitos. 
Os órgãos linfoides secundários são 
organizados em regiões, como a 
paracortical/área T (azul) e a cortical/área B 
(amarelo). As interações entre células 
apresentadoras de antígeno e linfócitos T 
ocorrem, preferencialmente, na área T – 
enquanto a proliferação dos linfócitos B 
ocorre, preferencialmente, na área B. Já as 
interações entre linfócitos T e B ocorrem na 
interface entre as área T e B. 
 
 
 
 
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Os órgãos linfoides secundários são capazesde detectar alterações homeostáticas em 
diferentes situações. Antígenos que entram 
em contato com o organismo através da pele, 
por exemplo, podem ser carreados via 
circulação linfática para os linfonodos mais 
próximos e, assim, ativarem linfócitos T e B. 
Já antígenos que são capturados nas 
mucosas, como o trato respiratório, chegam 
aos órgãos linfoides secundários mais 
próximos – nesse caso, o MALT. Por fim, 
antígenos que chegam a corrente sanguínea 
são filtrados no baço e, com isso, ativam a 
resposta imune. 
Os órgãos linfoides secundários são os 
linfonodos (cervicais, auxiliares, torácicos, 
mesentéricos, inguinais, poplíteos e outros), 
que recebem o antígeno diretamente via linfa 
do vaso linfático, o tecido linfoide associado a 
muscosas – MALT (sistema digestório: 
amígdalas, placas de Payer, apêndice; 
sistema respiratório: brônquios, adenoides; 
sistema reprodutor), em que células M 
coletam o antígeno na mucosa e o levam para 
o MALT e baço, que coleta antígeno do sangue. 
Resumindo, os componentes do sistema 
imune incluem os órgãos linfoides – que 
podem ser primários, dando origem às 
células do sistema imune, como timo 
(linfócitos T), medula óssea e fígado/baço (no 
feto) ou secundários, onde ocorre a resposta 
imune principalmente através de interações 
entre células dendríticas e linfócitos T e B, 
como linfonodos (gânglios linfáticos), baço e 
MALT – que coletam o antígeno em diferentes 
situações. Também contribuem para o 
funcionamento do sistema imune: o sistema 
circulatório, com os vasos sanguíneos e 
linfáticos, sangue e linfa; os componentes 
celulares, como os leucócitos; e os 
componentes moleculares, como os 
anticorpos, citocinas e moléculas do 
complemento. 
 
 
 
Expressões imunológicas 
As categorias de resposta imune podem ser 
divididas em imunidade inata e imunidade 
adquirida, pois cada grupos de células 
possuem uma dinâmica própria de resposta e 
maneiras diferentes de identificar alterações 
homeoestáticas. 
A resposta imune inata atua logo em que o 
patógena entra em contato com o organismo, 
em questão de minutos ou horas. Esse tipo de 
resposta diz respeito a mecanismos de 
imunidade que já estão prontos, como a 
barreira epitelial e leucócitos já formados e 
circulando pelo organismo e que possuem 
renovação relativamente rápida. Já a 
imunidade adquirida diz respeito aos 
linfócitos B e T – a principal categoria desses 
linfócitos é a detecção de alterações na 
homeostase feito por receptores de antígeno, 
que são expressos individualmente por cada 
linfócito e, uma vez detectados os antígenos, 
os linfócitos se proliferam e se diferenciam, 
com formação de células e mecanismos 
efetores. A resposta imune adaptativa 
demora mais tempo para acontecer, em 
questão de dias, pois os linfócitos precisam 
se multiplicar e se diferenciar para atuar na 
imunidade. 
 
Alguns mecanismos da imunidade inata, 
como o sistema complemento e os fagócitos, 
podem atuar diretamente no patógeno ou 
cooperar com a imunidade adaptativa, 
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levando a um mecanismo mais eficiente para 
a eliminação do patógeno. O sistema 
complemento, por exemplo, é ativado 
diretamente por bactérias e é capaz de levar 
a lise dessas bactérias, enquanto os 
macrófagos e outros fagócitos são capazes 
de fagocitar e eliminar, por mecanismos 
microbicidas, essas bactérias. Na imunidade 
adaptativa, os linfócitos B produzem 
anticorpos que podem ativar o sistema 
complemento após interagir com os 
antígenos. Esse mecanismo é mais eficiente 
que o efeito do sistema complemento 
isoladamente, pois é capaz de ativar mais 
moléculas do sistema complemento. Já os 
macrófagos, quando não são capazes de 
atuar eliminando os patógenos, pedem ajuda 
aos linfócitos T. As citocinas produzidas por 
esses linfócitos T auxiliadores conseguem 
ativar de forma mais eficiente os mecanismos 
microbicidas do macrófago. 
A imunidade inata surgiu mais cedo durante a 
evolução e está presente nos vertebrados e 
invertebrados – os fagócitos, por exemplo, 
estão presentes desde os protozoários até os 
artrópodes. Já a imunidade adaptativa é mais 
recente no processo evolutivo e surgiu nos 
vertebrados. Mesmo assim, existem 
diferentes mecanismos da resposta 
adaptativa nos tipos distintos de vertebrados, 
tornando-se mais complexa e atingindo seu 
auge nos pássaros e mamíferos – sendo 
alguns mecanismos, como órgãos linfoides 
secundários só ocorrem em algumas 
espécies de pássaros e nos mamíferos. 
Outras duas expressões imunológicas 
importantes são a imunidade humoral e 
imunidade celular – são mecanismos que 
atuam em compartimentos diferentes do 
organismo, atuando contra patógenos do 
meio extracelular ou intracelular, 
respectivamente. A resposta imune humoral 
 
 
 
elimina toxinas, bactérias, vírus e protozoário 
que atuam no meio extracelular. Essa 
resposta imune consiste de mecanismos que 
envolvem os linfócitos B e a produção de 
anticorpos. Já a imunidade celular combate 
patógenos encontrados nos compartimentos 
intracelulares e podem ser patógenos que se 
multiplicam no citoplasma das células (como 
os vírus e alguns protozoários) ou dentro dos 
fagossomas de fagócitos (como algumas 
bactérias, protozoários e fungos). Essa 
resposta consiste de mecanismos que 
envolvem linfócitos T auxiliadores, que 
ajudam os macrófagos através do aumento da 
atividade microbicida, e linfócitos T 
citotóxicos, que eliminam células infectadas 
com patógenos em seu citoplasma. 
 
Além dessas, há mais duas expressões 
imunológicas importantes, principalmente, na 
imunoterapia e no desenvolvimento de 
vacinas: imunidade passiva e imunidade ativa. 
Na imunidade ativa, o organismo monta uma 
resposta imune ao interagir diretamente com 
o patógeno ou com uma vacina composta pelo 
patógeno inativado ou por partes deste. Por 
ser uma resposta imune adaptativa, leva 
alguns dias para se estabelecer e há o 
desenvolvimento de mecanismos efetores, 
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que permitem a eliminação do patógeno e 
recuperação do organismo. Já a imunidade 
passiva ocorre quando o mecanismo de 
imunidade é transferido de um indivíduo 
imune (ou imunizado por uma vacina) para um 
indivíduo não imune. É possível transferir 
tanto a imunidade humoral (anticorpos 
presentes no soro/plasma) quanto a 
imunidade celular (através de células do 
sistema imune). Essa resposta imune confere 
imunidade instantânea, levando a 
recuperação do indivíduo. Existem 
mecanismos naturais de imunidade passiva, 
como a transferência de anticorpos da mãe 
para o filho através da placenta ou da 
amamentação. 
 
Dois conceitos importantes para se 
diferenciar é a memória imunológica e as 
vacinas. Quando há o uso da vacina, não 
existe memória imunológica – evolução da 
resposta imune à medida que o organismo é 
exposto sucessivamente a um determinado 
estímulo antigénico. A memória imunológica 
se desenvolve durante a imunidade 
adaptativa – após a proliferação (expansão 
clonal) dos linfócitos B, há três caminhos 
possíveis de diferenciação: tornar-se células 
efetoras produtoras de anticorpos 
(plasmócitos), sofrer apoptose ou sobreviver 
e se tornar uma célula B de memória – capaz 
de montar uma resposta mais rápida e 
eficiente frente a um reestímulo. De maneira 
semelhante, os linfócitos T também podem ter 
esses três caminhos, com a diferença de que 
 
 
 
os linfócitos T efetores produzem citocinas ou 
citotoxinas. 
A primeira vez que um organismo entra em 
contato com um antígeno “A”, ele gera uma 
resposta imune primária, que demora alguns 
dias para acontecer pois depende da resposta 
imune adaptativa e, a seguir, a resposta 
imune aumenta (aumento da produção de 
anticorpos), atingindo um pico e 
posteriormente regride, retornando a 
homeostase.Essa resposta primária gera 
uma resposta imune de memória e, caso o 
organismo entre em contato novamente com 
o antígeno “A”, ele pode responder mais 
rapidamente e produzindo uma quantidade 
maior de anticorpos na resposta secundária. 
No entanto, um antígeno “B” provoca uma 
resposta primária, diferente da resposta de 
memória ao antígeno “A”. Essa propriedade é 
fundamental para a produção de vacinas, uma 
vez que é considerado a vacina como o 
antígeno “A”, pois prepara o organismo e gera 
uma resposta de memória e, se o organismo 
entrar em contato com o patógeno, terá uma 
resposta mais rápida e eficiente e, dessa 
maneira, evitar o estabelecimento da doença.