Tecido muscular

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1.Introdução:
-Células alongadas
-Proteínas contráteis
-As células musculares têm origem mesodérmica, e
se diferenciam pela síntese de proteínas
filamentosas pelo alongamento das células
↪exceção: mm da íris do olho e o mm liso derivado
do neuroectoderma
-Três tipos:
● Músculo estriado esquelético
● Músculo estriado cardíaco
● Músculo liso
-Nomenclatura especial:
● Membrana celular: sarcolema
● Citosol: sarcoplasma
● Retículo endoplasmático liso: retículo
sarcoplasmático.
2.Músculo Estriado Esquelético:
-Formado por feixes de células muito longas,
cilíndricas, multinucleadas e que contêm muitos
filamentos, as miofibrilas.
↪se originam no embrião pela fusão de células
alongadas, os mioblastos.
-Os numerosos núcleos se localizam na periferia
das fibras, nas proximidades do sarcolema.
↪ajuda a distinguir o músculo esquelético do
músculo cardíaco, ambos com estriações
transversais, uma vez que, no músculo cardíaco, os
núcleos são centrais.
-Estriações transversais.
-Contração rápida e vigorosa.
-Voluntária.
-Função:
● Força para a locomoção e respiração.
● Força para a sustentação corporal (postura).
● Produção de calor durante os períodos de
exposição ao frio.
a)Organização do músculo:
-As fibras musculares estão organizadas em grupos
de feixes, sendo o conjunto de feixes envolvidos por
uma camada de tecido conjuntivo chamada
epimísio, que recobre o músculo inteiro.
-Do epimísio partem finos septos de tecido
conjuntivo que vão para o interior do músculo,
separando os feixes, o perimísio.
-Cada fibra muscular, individualmente, é envolvida
pelo endomísio, que é formado pela lâmina basal da
fibra muscular, associada a fibras reticulares.
-O endomísio é constituído por algumas células do
conjuntivo, principalmente fibroblastos.
↪mantém as fibras musculares unidas,
possibilitando que a força de contração gerada por
cada fibra individualmente atue sobre o músculo
inteiro.
↪a força de contração do músculo se transmite a
outras estruturas, como tendões e ossos.
-Os vasos sanguíneos penetram o músculo através
dos septos de tecido conjuntivo e formam extensa
rede de capilares que correm entre as fibras
musculares.
-O tecido conjuntivo do músculo contém, ainda,
vasos linfáticos e nervos.
b)Organização das Fibras:
-As fibras musculares esqueléticas mostram
estriações transversais, pela alternância de faixas
claras e escuras.
↪Ao microscópio de polarização, a faixa escura é
anisotrópica e, por isso, recebe o nome de banda
A, enquanto a faixa clara, ou banda I, é isotrópica.
-No centro de cada banda I nota-se uma linha
transversal escura - a linha Z.
-A estriação da miofibrila se deve à repetição de
unidades iguais, chamadas sarcômeros.
-Cada sarcômero é formado pela parte da miofibrila
que fica entre duas linhas Z sucessivas e contém
uma banda A separando duas semibandas I.
-A banda A apresenta uma zona mais clara no seu
centro, a banda H.
↪A disposição dos sarcômeros coincide nas várias
miofibrilas da fibra muscular, e as bandas formam
um sistema de estriações transversais, paralelas,
que é característico das fibras musculares estriadas.
-Cada fibra muscular contém muitos feixes
cilíndricos de filamentos, as miofibrilas, que são
paralelas ao eixo maior da fibra muscular e
consistem no arranjo repetitivo de sarcômeros.
-O microscópio eletrônico revela a existência de
filamentos finos de actina e filamentos grossos de
miosina dispostos longitudinalmente nas miofibrilas
e organizados em uma distribuição simétrica e
paralela.
-Essa organização dos filamentos miofibrilares é
mantida por diversas proteínas, como, por exemplo,
filamentos intermediários de desmina, que ligam
as miofibrilas umas às outras.
-O conjunto de miofibrilas (actina e miosina) é, por
sua vez, preso à membrana plasmática da célula
muscular por meio de diversas proteínas que têm
afinidade pelos miofilamentos e por proteínas da
membrana plasmática.
-Uma dessas proteínas, chamada distrofina, liga os
filamentos de actina a proteínas do sarcolema
A distrofia muscular de Duchenne é uma
miopatia hereditária, ligada ao cromossomo X,
que causa lesões progressivas das fibras
musculares e, frequentemente, leva à morte
prematura. No músculo esquelético desses
doentes, nota-se que a distrofina é inexistente ou
então sua molécula é defeituosa.
-Da linha Z, partem os filamentos finos (actina) que
vão até a borda externa da banda H.
-Os filamentos grossos (miosina) ocupam a região
central do sarcômero.
-A banda I é formada somente por filamentos finos,
a banda A é formada por filamentos finos e grossos,
e a banda H, somente por filamentos grossos.
-Na região lateral da banda A, os filamentos finos e
grossos se interdigitam.
↪Um corte transversal nessa região lateral mostra
uma disposição simétrica, tal que cada filamento
grosso fica rodeado por seis filamentos finos,
formando um hexágono.
-As miofibrilas do músculo estriado contêm quatro
proteínas principais: miosina, actina, tropomiosina e
troponina.
-Os filamentos grossos são formados de miosinae
as outras três proteínas são encontradas nos
filamentos finos.
-A miosina e a actina, juntas, representam 55% do
total das proteínas do músculo estriado.
- A actina apresenta-se sob a forma de polímeros
longos (actina F) formados por duas cadeias de
monômeros globulares (actina G) torcidas uma
sobre a outra, em hélice dupla.
-As moléculas de actina G são assimétricas (um
lado é diferente do outro).
↪Quando esses monômeros se polimerizam para
formar a actina F, a frente de um monômero
combina-se com a parte posterior do outro,
produzindo um filamento que, como cada monômero
de actina G, também é polarizado.
-Cada monômero globular de actina G tem uma
região que interage com a miosina.
-Os filamentos de actina ancorados
perpendicularmente em cada lado da linha Z exibem
polaridades opostas, em cada lado dessa linha.
Tipos de fibras:
a) Fibras oxidativas(lentas):
● ↓Atividade ATPásica
● Vermelhas
● ↑Mioglobina(Fe2+)
● ↑Mitocôndria
● ↑Glicogênio-resistência
b) Fibras glicolíticas(rápidas)
● Brancas
● ↓Mioglobina(Fe2+)
● ↓Mitocondria
● ↓Glicogênio-atividade(explosão muscular)
Resumo:
Faixa escura: Banda A
Faixa Clara: Banda H e I
Linha escura transversal: Linha Z
I- Sarcômero (miômero): delimitado pelas linhas Z
(repetição de unidades iguais).
II-Bandas I: Faixas claras, não há filamento
(Isotrópica).
III- Zona H: local onde não existe filamento de
actina (clara).
IV- Banda A: localização dos filamentos de
miosina (escura) (Anisotrópica)
-A tropomiosina é uma molécula longa e fina
constituída por duas cadeias polipeptídicas uma
enrolada na outra.
↪As moléculas de tropomiosina unem-se umas às
outras pelas extremidades, para formar filamentos
que se localizam ao longo do sulco existente entre
os dois filamentos de actina F.
-A troponina é um complexo de três subunidades:
● TnT-liga-se a tropomiosina
● TnC-liga-se a íons cálcio
● Tnl-liga-se sítio ativo da actina
↪Cada molécula de tropomiosina tem um local
específico em que se prende um complexo (três
subunidades) de troponina.
-A molécula de miosina é grande forma de bastão.
-Em uma de suas extremidades a miosina apresenta
uma saliência globular ou cabeça, que contém locais
específicos para combinação com a Actina e o ATP
e é dotada de atividade ATPásica.
↪É nesta parte da molécula que ocorre a hidrólise
de ATP para liberar a energia utilizada na contração.
↪Nesta parte também se encontra o local de
combinação com a actina.
-Quando submetida a ligeira proteólise, a molécula
de miosina pode ser dividida em dois fragmentos:
meromiosina leve e meromiosina pesada.
↪O fragmento leve corresponde à maior parte da
porção em bastão da molécula, enquanto a pesada
contém a saliência globular (cabeça) mais uma parte
do bastão.
-As moléculas de miosina são dispostas nos
filamentos grossos de tal maneira que suas partes
em bastão se sobrepõem, e as cabeças situam-se
para fora.
-A parte central do sarcômero, que corresponde à
banda H, representa uma região de sobreposição da
miosina constituída exclusivamente da parte em
bastão das moléculas.
-No centro da banda Hencontra-se a linha M, que
corresponde a ligações laterais entre filamentos
grossos adjacentes.
-A principal proteína da linha M é a creatinoquinase.
↪Esta enzima catalisa a transferência de um
grupamento fosfato da fosfocreatinina (uma forma
de armazenamento de radicais fosfato ricos em
energia) para adenosina difosfato (ADP), fornecendo
adenosina trifosfato (ATP) para as contrações
musculares.
-A microscopia eletrônica mostra pontes
transversais entre os filamentos finos e os grossos.
↪Essas pontes são formadas pela cabeça da
miosina mais um pequeno segmento da parte
alongada (bastão) da molécula.
↪A atividade ATPásica observada nas cabeças da
miosina participa diretamente na transdução da
energia química do ATP em energia mecânica,
durante a contração muscular.
c)Retículo sarcoplasmático e sistema de túbulos
transversais:
-A contração muscular depende da disponibilidade
de íons Ca2+, e o músculo relaxa quando o teor
desse íon se reduz no sarcoplasma.
-O retículo sarcoplasmático armazena e regula o
fluxo de íons Ca2+ .
-Quando a membrana do retículo sarcoplasmático é
despolarizada pelo estímulo nervoso, os canais de
Ca 2+ se abrem, e esses íons, que estavam
depositados nas cisternas do retículo, difundem-se
passivamente (sem gasto de energia), atuando na
troponina, possibilitando a formação de pontes entre
a actina e a miosina.
-Quando cessa a despolarização, a membrana do
retículo sarcoplasmático, por processo ativo (que
consome energia), transfere Ca2+ para o interior
das cisternas, o que interrompe a atividade contrátil.
-A despolarização da membrana do retículo
sarcoplasmático, que resulta na liberação de íons
Ca2+ inicia-se na placa motora, uma junção
mioneural situada na superfície da fibra muscular,
que será descrita adiante.
-A despolarização iniciada na superfície teria de se
difundir através da espessura da fibra para efetuar a
liberação de Ca2+ nas cisternas profundas do
retículo sarcoplasmático.
-Nas fibras musculares mais calibrosas isso levaria
a uma onda de contração lenta, de tal maneira que
as miofibrilas periféricas iriam contrair-se antes das
situadas mais profundamente.
-O sistema de túbulos transversais ou sistema T é
responsável pela contração uniforme de cada fibra
muscular esquelética.
-Esse sistema é constituído por uma rede de
invaginações tubulares da membrana plasmática
(sarcolema) da fibra muscular, cujos ramos irão
envolver as junções das bandas A e I de cada
sarcômero.
-Em cada lado de cada túbulo T existe uma
expansão ou cisterna terminal do retículo
sarcoplasmático.
-Este complexo, formado por um túbulo T e duas
expansões do retículo sarcoplasmático, é conhecido
como tríade: 1 túbulo + 2 retículo sarcoplasmático.
- Na tríade, a despolarização dos túbulos T,
derivados do sarcolema, é transmitida ao retículo
sarcoplasmático.
d) Mecanismo de contração:
-Durante o ciclo de contração, os dois tipos de
filamento conservam seus comprimentos originais.
-A contração deve-se ao deslizamento dos
filamentos uns sobre os outros, o que aumenta o
tamanho da zona de sobreposição entre os
filamentos e diminui o tamanho do sarcômero.
-A contração se inicia na faixa A, na qual os
filamentos finos e grossos se sobrepõem.
-Durante o repouso, ATP liga-se à ATPase das
cabeças da miosina.
-Para atacar a molécula de ATP e libertar energia, a
miosina necessita da actina, que atua como cofator.
-No músculo em repouso a miosina não pode
associar-se à actina, devido à repressão do local de
ligação pelo complexo troponina-tropomiosina fixado
sobre o filamento de actina.
-Em contrapartida, quando há disponibilidade de
íons Ca2+, estes combinam-se com a unidade TnC
da troponina, o que muda a configuração espacial
das três subunidades de troponina e empurra a
molécula de tropomiosina mais para dentro do sulco
da hélice de actina .
-Tornam-se expostos os locais de ligação da actina
com a miosina, ocorrendo interação das cabeças da
miosina com a actina.
-A combinação dos íons cálcio com a subunidade
TnC corresponde à fase em que o complexo
miosina-ATP é ativado.
-Como resultado da ponte entre a cabeça da
miosina e a subunidade de actina, o ATP libera ADP,
Pi (fosfato inorgânico) e energia.
-Ocorre uma deformação da cabeça e de parte do
bastão da miosina, aumentando a curvatura da
cabeça.
-Como a actina está combinada com a miosina, o
movimento da cabeça da miosina empurra o
filamento da actina, promovendo seu deslizamento
sobre o filamento de miosina.
-As pontes antigas de actina-miosina somente se
desfazem depois que a miosina se une à nova
molécula de ATP; esta ação determina também a
volta da cabeça de miosina para sua posição
primitiva, preparando-se para novo ciclo.
-Não existindo ATP, o complexo actina-miosina
toma-se estável, o que explica a rigidez muscular
que ocorre logo após a morte (rigor mortis).
-Uma única contração muscular é o resultado de
milhares de ciclos de formação e destruição de
pontes de actina-miosina.
-Durante a contração a banda I diminui de tamanho,
porque os filamentos de actina penetram a banda A.
-Ao mesmo tempo, a banda H - parte da banda A
contendo somente filamentos grossos - também se
reduz, à medida que os filamentos finos se
sobrepõem completamente aos grossos.
-Como resultado, cada sarcômero e, em
consequência, a fibra muscular inteira sofrem
encurtamento.
3.Músculo Cardíaco:
a) Características:
-Estriações transversais fortemente coráveis que
aparecem em intervalos irregulares ao longo da
célula.
-Células alongadas e ramificadas
-Unem-se por discos intercalares(zônulas de
adesão, desmossomos e GAP)
-As fibras cardíacas contêm apenas um ou dois
núcleos localizados centralmente. (diferente do
esquelético)
-Contração rítmica, vigorosa e involuntária
-As fibras cardíacas são circundadas por uma
delicada bainha de tecido conjuntivo, equivalente ao
endomísio do músculo esquelético, que contém
abundante rede de capilares sanguíneos.
b) Organização das Fibras:
-São praticamente as mesmas do músculo
esquelético.
-Retículo sarcoplasmático pouco desenvolvido
-Os túbulos T cardíacos se localizam na altura da
banda Z e não na junção das bandas A e I, como
acontece no músculo esquelético.
-Díades:um túbulo T e uma cisterna do retículo
sarcoplasmático
-Mitocôndrias(40% do volume)
-O músculo cardíaco armazena ácidos graxos sob a
forma de triglicerídios encontrados nas gotículas
lipídicas do citoplasma de suas células.
-Existe pequena quantidade de glicogênio, que
fornece glicose quando há necessidade.
-As células musculares cardíacas podem apresentar
grânulos de lipofuscina, localizados principalmente
próximo às extremidades dos núcleos celulares.
↪A lipofuscina é um pigmento que aparece nas
células que não se multiplicam e têm vida longa.
-As fibras cardíacas apresentam grânulos secretores
recobertos por membrana, localizados próximo aos
núcleos celulares, na região do aparelho de Golgi.
-Esses grânulos são mais abundantes nas células
musculares do átrio esquerdo (cerca de 600
grânulos por célula), mas existem também no átrio
direito e nos ventrículos.
-São grânulos que contêm a molécula precursora do
hormônio ou peptídeo atrial natriurético (ANP, atrial
natriuretic peptide).
-Este hormônio atua nos rins, aumentando a
eliminação de sódio (natriurese) e água (diurese)
pela urina.
-O hormônio natriurético tem ação oposta à da
aldosterona, um hormônio antidiurético que atua nos
rins promovendo a retenção de sódio e água.
-Enquanto a aldosterona aumenta a pressão arterial,
o hormônio natriurético tem efeito contrário, fazendo
baixar a pressão arterial.
-No coração existe uma rede de células musculares
cardíacas modificadas, acopladas às outras células
musculares do órgão, que têm papel importante na
geração e condução do estímulo cardíaco, de tal
modo que as contrações dos átrios e ventrículos
ocorrem em determinada sequência, tornando
possível que o coração exerça com eficiência sua
função de bombeamento do sangue.
4.Músculo Liso:
-Contração involuntária(mov. peristálticos) e lenta
-Fibras mononucleadas
-Encontrado no estômago, intestino, útero, ductos
de glândulase parede de vasos
-Unidas por fibras reticulares
-As células musculares lisas são revestidas por
lâmina basal e mantidas unidas por uma rede muito
delicada de fibras reticulares.
-Essas fibras amarram as células musculares lisas
umas às outras, de tal maneira que a contração
simultânea de apenas algumas ou de muitas células
se transforma na contração do músculo inteiro.
-O sarcolema dessas células apresenta grande
quantidade de depressões com o aspecto e as
dimensões das vesículas de pinocitose,
denominadas cavéolas.
- As cavéolas contêm íons Ca2+ que serão
utilizados para dar início ao processo de contração.
-Frequentemente, duas células musculares lisas
adjacentes formam junções comunicantes, que
participam da transmissão do impulso de uma célula
para a outra.
- A região justanuclear do sarcoplasma apresenta
algumas mitocôndrias, cisternas do retículo
endoplasmático granuloso, grânulos de glicogênio e
o complexo de Golgi pouco desenvolvido.
- As células musculares lisas apresentam os corpos
densos, estruturas densas aos elétrons que
aparecem escuras nas micrografias eletrônicas.
-Os corpos densos se localizam principalmente na
membrana dessas células, porém existem também
no citoplasma.
-Esses corpos têm importante papel na contração
das células musculares lisas.
-O mecanismo molecular de contração do músculo
liso é diferente do observado nos músculos
estriados esquelético e cardíaco.
-Existem no sarcoplasma das células musculares
lisas filamentos de actina estabilizados pela
combinação com tropomiosina, porém não existem
sarcômeros nem troponina.
-Os filamentos de miosina só se formam no
momento da contração.
-Essas células musculares contém miosina II, cujas
moléculas se conservam enrodilhadas, exceto
quando combinadas com um radical fosfato, quando
se estiram em filamento.
↪Nos outros tecidos musculares a miosina é do tipo
I e existe permanentemente estirada, constituindo os
filamentos grossos.
-A contração nas células musculares lisas ocorre da
seguinte maneira:
● Sob o estimulo do sistema nervoso
autônomo, íons Ca2+ migram do meio
extracelular para o sarcoplasma (citosol)
através de canais da membrana plasmática
especializados para o transporte desses
íons. No músculo liso não existe retículo
sarcoplasmático, que é um depósito de
cálcio nos outros dois tipos de tecido
muscular
● Os íons Ca2+ se combinam com as
moléculas de calmodulina, uma proteína com
afinidade para estes íons. O complexo
calmodulina-Ca2+ ativa a enzima quinase da
cadeia leve da miosina II. A enzima ativada
fosforiladas moléculas de miosina II. Uma
vez fosforiladas, essas moléculas se
distendem, tomando a forma filamentosa,
deixam descobertos os sítios que têm
atividade de ATPAse e se combinam com a
actina. Essa combinação libera energia do
ATP, que promove a deformação da cabeça
da molécula de miosina II e o deslizamento
dos filamentos de actina e de miosina II uns
sobre os outros, como ocorre nos dois outros
tipos de tecido muscular. Estas proteínas
motoras ( actina e miosina II) estão ligadas a
filamentos intermediários de desmina e de
vimentina que, por sua vez, prendem-se aos
corpos densos da membrana da célula. Isso
provoca a contração da célula como um
todo. Os corpos densos contêm a-actinina e
são comparáveis às linhas Z dos músculos
esquelético e cardíaco.
-A célula muscular lisa, além da sua capacidade
contrátil, pode também sintetizar colágeno do tipo III
(fibras reticulares), fibras elásticas e proteoglicanos.
-Quando estão em intensa atividade sintética estas
células apresentam o retículo endoplasmático
granuloso desenvolvido.
-O músculo liso recebe fibras do sistema nervoso
simpático e do parassimpático, porém não exibe as
junções neuromusculares elaboradas (placas
motoras) que ocorrem apenas no músculo
esquelético.
-Frequentemente os axônios formam dilatações
entre as células musculares lisas.
-Essas dilatações contêm vesículas sinápticas com
os neurotransmissores acetilcolina (terminações
colinérgicas) ou norepinefrina (terminações
adrenérgicas).
-As terminações nervosas adrenérgicas e
colinérgicas atuam de modo antagônico,
estimulando ou deprimindo a atividade contrátil do
músculo.
-Em alguns órgãos as terminações colinérgicas
estimulam e as adrenérgicas inibem a contração,
enquanto em outros ocorre o contrário.
-O grau de controle do sistema nervoso autônomo
sobre os músculos lisos é muito variável.
-A musculatura lisa do trato digestivo se contrai em
ondas lentas.
-Por outro lado, o músculo liso da íris do globo
ocular se contrai ou relaxa de modo muito rápido e
preciso.
-O diâmetro da pupila se adapta com extrema
rapidez às variações na intensidade luminosa.
5.Regeneração do tecido muscular
-No adulto, os três tipos de tecido muscular exibem
diferenças na capacidade regenerativa após urna
lesão que produza destruição parcial do músculo.
-O músculo cardíaco não se regenera.
-Nas lesões do coração, como nos infartos, por
exemplo, as partes destruídas são invadidas por
fibroblastos que produzem fibras colágenas,
formando uma cicatriz de tecido conjuntivo denso.
-Embora os núcleos das fibras musculares
esqueléticas não se dividam, o músculo tem urna
pequena capacidade de reconstituição.
-Admite-se que as células satélites sejam
responsáveis pela regeneração do músculo
esquelético.
-Essas células são mononucleadas, fusiformes,
dispostas paralelamente às fibras musculares dentro
da lâmina basal que envolve as fibras e só podem
ser identificadas ao microscópio eletrônico.
-São consideradas mioblastos inativos.
-Após uma lesão ou outro estimulo, as células
satélites tornam-se ativas, proliferam por divisão
mitótica e se fundem umas às outras para formar
novas fibras musculares esqueléticas.
- As células satélites também entram em mitose
quando o músculo é submetido a exercício intenso.
-Neste caso elas se fundem com as fibras
musculares preexistentes, contribuindo para a
hipertrofia do músculo.
-O músculo liso é capaz de uma resposta
regenerativa mais eficiente.
-Ocorrendo lesão, as células musculares lisas que
permanecem viáveis entram em mitose e reparam o
tecido destruído.
-Na regeneração do tecido muscular liso da parede
dos vasos sanguíneos há também a participação
dos perkitos, que se multiplicam por mitose e
originam novas células musculares lisas.