Livro_Ciencias Biologicas_Morfologia e Taxonomia de Espermatofitas

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na modalidade de educação a distância, e gerando experiências e possibili-
dades inovadoras com uso das novas plataformas tecnológicas decorren-
tes da popularização da internet, funcionamento do cinturão digital e 
massificação dos computadores pessoais. 
Comprometida com a formação de professores em todos os níveis e 
a qualificação dos servidores públicos para bem servir ao Estado, 
os cursos da UAB/UECE atendem aos padrões de qualidade 
estabelecidos pelos normativos legais do Governo Fede-
ral e se articulam com as demandas de desenvolvi-
mento das regiões do Ceará. 
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Ciências Biológicas
Ciências Biológicas
Eliseu Marlônio Pereira de Lucena
Jeanne Barros Leal de Pontes Medeiros
Roselita Maria de Souza Mendes
Morfologia e Anatomia 
de Espermatófitas 
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ComputaçãoQuímica Física Matemática PedagogiaArtes Plásticas
Ciências 
Biológicas
Geografia
Educação 
Física
História
9
12
3
Eliseu Marlônio Pereira de Lucena
Jeanne Barros Leal de Pontes Medeiros
Roselita Maria de Souza Mendes
Morfologia e Anatomia 
 de Espermatófitas
Ciências Biológicas
1ª edição
Reimpressão
Fortaleza - Ceará
2015
ComputaçãoQuímica Física MatemáticaArtes Plásticas
Ciências 
Biológicas
Geografia
Educação 
Física
História
9
12
3
Pedagogia
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Romeu Gomes (FIOCRUZ)
Túlio Batista Franco (UFF)
Editora Filiada à
L935m Lucena, Eliseu Marlônio Pereira de.
Morfologia e anatomia de espermatófitas / Lucena, 
Eliseu Marlônio Pereira, Medeiros, Jeanne Barros 
Leal de Pontes, Mendes, Roselita Maria de Souza. 1. ed. 
Reimpressão – Fortaleza : EdUECE, 2015.
175 p. ; il. 
ISBN: 978-85-7826-358-4
1. Morfologia. 2. Anatomia de espermatófitas. I. Me-
deiros, Jeanne Barros Leal de Pontes. II. Mendes, 
Roselita Maria de Souza. III. Título.
CDD: 410
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação
Sistema de Bibliotecas
Biblioteca Central Prof. Antônio Martins Filho
Thelma Marylanda Silva de Melo – CRB-3 / 623
Bibliotecária
Sumário
Apresentação ..................................................................................................... 5
Parte 1 – Caracterização Geral das Fanerógamas ....................................... 9
Capítulo 1 – Gimnospermas .......................................................................... 11
1. Histórico evolutivo ............................................................................... 11
2. Dependência da água na fecundação ................................................15
3. Gimnospermas atuais .........................................................................17
Capítulo 2 – Angiospermas ............................................................................23
1. Filo Anthophyta ...................................................................................23
2. Diversidade das angiospermas ...........................................................23
3. Classes das angiospermas .................................................................24
4. Diferenciação das angiospermas ........................................................26
5. Evolução das plantas ..........................................................................27
6. Relações filogenéticas das embriófitas ...............................................28
Parte 2 – Morfologia Vegetativa .....................................................................35
Capítulo 3 – Morfologia da raiz ......................................................................37
1. Generalidades .....................................................................................37
2. Morfologia ............................................................................................38
3. Origem .................................................................................................39
4. Habitat .................................................................................................39
5. Adaptações .........................................................................................42
Capítulo 4 – Morfologia do caule ..................................................................43
1. Generalidades .....................................................................................43
2. Morfologia ............................................................................................43
3. Classificação .......................................................................................44
4. Adaptações .........................................................................................50
Capítulo 5 – Morfologia da folha ...................................................................51
1. Generalidades .....................................................................................51
2. Morfologia ............................................................................................51
3. Nomenclatura geral .............................................................................52
4. Faces dos limbos ................................................................................53
5. Nervação .............................................................................................53
6. Consistência .......................................................................................54
7. Superfície ............................................................................................558. Forma do limbo ...................................................................................55
9. Bordo do limbo ....................................................................................57
10. Base do limbo ....................................................................................59
11. Divisão do limbo ................................................................................61
12. Filotaxia .............................................................................................62
13. Folhas reduzidas ...............................................................................63
14. Folhas modificadas ...........................................................................65
Parte 3 – Morfologia Reprodutiva .................................................................73
Capítulo 6 – Morfologia da flor ......................................................................75
1. Generalidades .....................................................................................75
2. Morfologia ............................................................................................75
3. Nomenclatura floral .............................................................................76
4. Brácteas ..............................................................................................80
5. Cálice ..................................................................................................81
6. Corola ..................................................................................................83
7. Androceu .............................................................................................87
8. Estames ..............................................................................................90
9. Antera ..................................................................................................91
10. Pólen .................................................................................................93
11. Gineceu .............................................................................................94
12. Estilete ...............................................................................................96
13. Estigma .............................................................................................96
14. Ovário ................................................................................................97
15. Óvulo .................................................................................................98
16. Placentação ....................................................................................100
17. Inflorescência ..................................................................................101
18. Prefloração ou estivação ................................................................106
19. Diagrama e fórmula floral ................................................................107
Capítulo 7 – Morfologia da semente ...........................................................108
1. Introdução .........................................................................................108
2. Formação ..........................................................................................108
3. Estrutura e funções ........................................................................... 112
4. Tipos de germinação ......................................................................... 116
Capítulo 8 – Morfologia do fruto .................................................................118
1. Aspectos fisiológicos do desenvolvimento do fruto ........................... 119
2. Frutos ................................................................................................124
3. Pseudofrutos .....................................................................................126
4. Frutos sem sementes ........................................................................126
5. Importância econômica .....................................................................127
Parte 4 – Ciclo de Vida e Reprodução das Fanerógamas ......................139
Capítulo 9 – Ciclo de vida das fanerógamas ............................................141
1. Generalidades ...................................................................................141
2. Gimnospermas ..................................................................................141
3. Angiospermas ....................................................................................144
Capítulo 10 – Reprodução das fanerógamas ...........................................146
1. Generalidades ...................................................................................146
2. Reprodução sexuada ........................................................................146
3. Reprodução assexuada ....................................................................149
4. Técnicas de reprodução assexuada .................................................150
Parte 5 – Fundamentos de Anatomia .........................................................157
Capítulo 11 – Meristemas e tecidos ............................................................159
1. Meristemas ........................................................................................159
2. Tecidos ..............................................................................................161
Capítulo 12 – Anatomia dos órgãos vegetais ...........................................164
1. Folha .................................................................................................165
2. Caule .................................................................................................166
3. Raiz ...................................................................................................167
Dados dos autores ........................................................................................175
Apresentação 
A educação à distância apesar de já existir a muitos anos, apenas agora che-
ga num certo grau de maturidade no Brasil, pois, é reconhecida e incentivada 
pelo Governo Federal, ampliando o leque de oportunidades e inclusão social 
neste país.
O presente livro faz parte do material didático da disciplina Morfologia 
e Anatomia de Espermatófitas, no qual de forma sintética e objetiva tentamos 
abordar os assuntos trazendo o alunado para a sua realidade regional.
Na primeira unidade, o discente vai estudar a caracterização geral das 
fanerógamas, onde o surgimento da semente foi um divisor de águas, pois 
possibilitou que o homem deixasse de ser nômade para ser agricultor, bem 
como, a eliminação da necessidade de água para a fecundação.
Já na segunda unidade, serão apresentadas a morfologia das raízes, 
caules e folhas, os sistemas de classificação para estes órgãos vegetativos e 
suas adaptações ao ambiente.
A terceira unidade está composta da identificação das partes das flores, 
sementes e frutos, assim como, da diferenciação dos seus diversos tipos, a cro-
nologia de formação das sementes e dos frutos e sua importância econômica.
Para a quarta unidade será demonstrado os ciclos de vida das faneró-
gamas e os métodos de reprodução sexuados e assexuados, além de estu-
darmos as técnicas de reprodução assexuada.
Finalmente, na quinta unidade o aluno irá aprender como identificar os 
meristemas e os tecidos vegetais, compreender a organização interna da fo-
lha, do caule e da raiz e correlacionar as diferenças anatômicas entre os ór-
gãos e espécies com as adaptações das plantas ao seu habitat.
Os autores
Caracterização Geral 
 das Fanerógamas
Capítulo 1Capítulo 1Parte 1
1Capítulo
Gimnospermas
Objetivos
l Caracterizar as gimnospermas e observar as diferenças entre os seus di-
versos filos.
l Realizar a diferenciação morfológica e anatômica das duas classes que 
compõem as angiospermas, Monocotyledonae e Eudicotyledonae.
1. Histórico evolutivoO surgimento da semente foi um divisor de águas, pois possibilitou que o 
homem deixasse de ser nômade para ser agricultor. Todas as plantas com 
sementes possuem macrófilos e para a formação das sementes necessitam 
atender os seguintes pré-requisitos: heterosporia, retenção do único megás-
poro, desenvolvimento do embrião ou do esporófito jovem dentro do megaga-
metófito e tegumentos. Todas as sementes consistem de embrião, alimento 
armazenado e um envoltório derivado do tegumento. Nas gimnospermas, a 
reserva armazenada é o próprio gametófito feminino haploide.
As estruturas semelhantes a sementes mais antigas ocorreram em es-
tratos do final do período Devoniano, cerca de 365 milhões de anos atrás (Fi-
gura 1.1 e Tabela 1.1). Os prováveis ancestrais das gimnospermas e das an-
giospermas são as progimnospermas, um grupo extinto de plantas vasculares 
sem sementes do Paleozoico. Entre os principais grupos extintos de gimnos-
permas estão as Pteridospemales (Figura 1.2), um grupo diverso e artificial, 
e as Bennettitales ou cicacoídeas, que possuem folhas semelhantes às das 
cicadófitas, mas estruturas reprodutivas muito diferentes.
12 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
 A B C
Figura 1.1. (a) Reconstrução de um ramo fértil de Archaeosperma arnoldii, do De-
voniano Superior, mostrando quatro óvulos. As cúpulas, que envolvem parcialmente 
os óvulos, são arranjados aos pares, cada uma contendo dois óvulos com a forma de 
frascos, com cerca de 4 milímetros de comprimento. O ápice de cada tegumento era 
lobado. (b) Diagrama do óvulo, mostrando a posição de uma tétrade de megásporos. 
Os três megásporos abortados encontram-se no topo do megásporo funcional. Os 
lobos do tegumento formam uma micrópila rudimentar. Os pontos de interrogação 
indicam a suposta posição da nucela. (c) Um megásporo. Este fóssil, da Pensilvânia, 
é a mais antiga estrutura semelhante a uma semente - cerca de 365 milhões de anos 
de idade (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001).
13Morfologia e Anatomia de Espermatóf itas
Tabela 1
Eras geológicas
Era* Período* Época* Formas de Vida
Clima e maiores 
Eventos Físicos 
CENOZOICO (65)
Quaternário
(2)
Recente (0,01)
Pleistoceno (2)
Era dos seres humanos. 
Extinção de muitos dos 
grandes mamíferose aves.
Flutuação de frio suave. Mais de 
duas dúzias de glaciações avan-
çam e retraem; soerguimento final 
de muitas cadeias de montanhas.
Terciário
(65)
Plioceno
(5,1)
Aridez, formação de deser-
tos; diversificação climáti-
ca. Primeira ocorrência de 
humanoides.
Mais frio. Muito soerguimento 
e constituição de montanhas; 
grande expansão de glaciação no 
Hemisfério Norte. Soerguimento do 
Panamá, unindo as Américas do 
Norte e do Sul. 
Miloceno
(24,6)
Expansão dos campos à 
medida que as florestas se 
contraem. Animais pastado-
res, macacos. 
Moderado. Glaciação extensiva 
começa novamente no Hemisfério 
Sul.
Oligoceno
(38)
Mamíferos pastadores, 
primatas parecidos com 
macacos; muitos gêneros 
modernos de plantas 
evoluem.
Surgimento dos Alpes e Himalaia. 
A América do Sul se separa da 
Antártica.
Vulcões nas montanhas rochosas.
Eoceno 
(54,9)
Radiação extensiva de ma-
míferos e aves; formação 
inicial dos campos.
Suave a muito tropical. A Austrália 
se separa da Antártida; a Índia 
colide com a Ásia.
Paleoceno
(65)
Primeiros mamíferos 
insetívoros e primatas.
Ameno a frio. Em grande parte, 
mares continentais largos e rasos 
desaparecem.
MESOZOICO (248)
Cretáceo
(144)
As angiospermas e muitos 
grupos de insetos apare-
cem e tornam-se domi-
nantes. Era dos répteis. 
Extinção dos dinossauros 
no final do período.
Clima tropical a subtropical em 
toda a parte. A África e a América 
do Sul se separam.
Jurássico
(213)
Gimnospermas, especial-
mente Cycadales.
Aparecimento dos pás-
saros.
Suave. Continentes baixos com 
grandes áreas cobertas por 
mares.
Triássico
(248)
Florestas, gimnospermas 
e pteridófitas. Primeiros 
dinossauros e mamíferos.
Continentes montanhosos, ligados 
em um supercontinente. Grandes 
áreas áridas.
14 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
Era* Período* Época Formas de vida Clima e maiores Eventos Físicos
PALEOZOICO
(590)
Permiano
(286)
Origem das coníferas, 
Cycadales e ginkgos; 
primeiros tipos de florestas 
desapareceram. Diversifi-
cação dos répteis.
Glaciação extensiva no Hemisfério 
Sul. Surgimento dos Apalaches. 
Aridez por todo o globo. 
Carbonífero 
(360)
Pensilvaniano 
(320)
Missipiano 
(360)
Anfíbios aparecem na 
terra, florestas aparecem 
e tornam-se dominantes. 
Origem dos insetos e dos 
répteis. Era dos anfíbios.
Quente, com pouca variação 
sazonal; terras baixas, pantano-
sas, com formação de depósitos 
de carvão.
Devoniano
(408)
Era dos peixes. Surgimento 
das plantas terrestres; 
extinção das plantas 
vasculares primitivas.
Mar cobrindo a maioria da terra, 
com montanhas locais.
Siluriano
(438)
O período se inicia com 
um importante evento de 
extinção. Primeiros fósseis 
vegetais. Primeiros peixes 
mandibulados
Suave. Continentes geralmente 
planos.
Ordoviciano
(505)
O período se inicia com o 
primeiro grande evento de 
extinção. Fósseis mais antigos 
de crustáceos. Diversificação 
dos moluscos. Possível época 
de invasão da terra pelas 
plantas. Primeiros fungos.
Suave. Mares rasos, continentes 
geralmente planos; os mares 
cobrem boa parte do atual territó-
rio dos Estados Unidos. 
Cambriano
(590)
Evolução do exoesqueleto 
em animais. Evolução ex-
plosiva de filos e divisões. 
Evolução dos cordados.
Suave. Extensos mares cobrindo 
os continentes atuais.
PRÉ-CAMBRIANO
(4500)
Origem da vida (pelo 
menos 3,5 bilhõesde 
anos atrás). Origem dos 
eucariontes, pelo menos 
1,5 bilhão de anos atrás. 
Animais multicelulares 
há mais ou menos 700 
milhões de anos. 
Formação da crosta terrestre 
e começo do movimento dos 
continentes.
*Um número seguido o nome da divisão do tempo geológico indica a era (em milhões 
de anos atrás) na qual ela se iniciou. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2001).
15Morfologia e Anatomia de Espermatóf itas
Figura 1.2. Pteridospermales do carbonífero, Medullosa noei. 
Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2001).
2. Dependência da água na fecundação
Os óvulos (megasporângio mais tegumento) são expostos sobre a superfí-
cie de megasporófilos ou estruturas análogas. Na maturidade, o gametófito 
feminino da maioria das gimnospermas é uma estrutura multicelular com vá-
rios arquegônios. Os gametófitos masculinos desenvolvem-se no interior dos 
grãos de pólen. Os anterídios estão ausentes em todas as plantas com se-
mentes. Nas gimnospermas, os gametas masculinos aparecem diretamente 
das células espermatógenas. Exceto nas cicadáceas (Figura 1.3) e Ginkgo 
(Figura 1.4), que apresentam gametas flagelados (anterozoides), os gametas 
das plantas com sementes são imóveis.
Figura 1.3. Fecundação das Cycas. Fonte: Silva Júnior e Sasson (1995).
16 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
 (a) (b)
Figura 1.4. Desenvolvimento do gametófito de Ginkgo biloba. (a) No início de seu 
desenvolvimneto, o tubo polínico cresce em seu ápice e começa a formar o que se 
tornará uma estrutura haustorial altamente ramificada. O tubo polínico em G. biloba 
cresce intercelularmente no nucelo. (b) No final do desenvolvimento, a extremidade 
basal do tubo polínico dilata-se, formando uma estrutura saculiforme que contém os 
dois gametas masculinos multiflagelados. Subsequentemente, a extremidade basal 
do tubo polínico rompe-se, liberando os dois gametas masculinos (anterozoides), que 
então nadam em direção às oosferas contidas nos arquegônios do gametófito femini-
no. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).
Nas plantas com sementes, a água não é mais necessária para for-
necer condições aos gametas de alcançarem a oosfera; ao invés disso, os 
gametas são conduzidos para as oosferas por uma combinação de poliniza-
ção e formação do tubo polínico (Figura1.5). A polinização nas plantas com 
sementes é a transferência do pólen do microsporângio para o megasporân-
gio. Subsequentemente, um gameta do gametófito masculino (grão de pó-
len germinado) se une com a oosfera, que na maioria das gimnospermas é 
localizada no arquegônio. O segundo gameta aparentemente não é funcional 
(exceto talvez em Ephedra) e desintegra. Após a fecundação nas plantas com 
sementes, cada óvulo se desenvolve em uma semente.
Figura 1.5. Fecundação em Pinus. Fonte: Silva Júnior e Sasson (1995).
17Morfologia e Anatomia de Espermatóf itas
3. Gimnospermas atuais
Embora existam apenas cerca de 840 espécies de gimnospermas atuais, 
comparadas a pelo menos 300.000 espécies de angiospermas, determinadas 
espécies de gimnospermas são frequentemente dominantes em áreas muito 
amplas, tais como, as taigas, extensas florestas temperadas do hemisfério 
norte ou a mata das araucárias na Região Sul do país, onde predomina o 
pinheiro-do-paraná (Araucaria angustifolia).
O nome gimnosperma (do grego, gymnos, nu; sperma, semente), literal-
mente, significa ‘semente nua’, se referindo à presença de óvulos e sementes 
expostos na superfície dos esporófilos ou de estruturas análogas. São plantas 
que não dependem da água para reprodução, no entanto, as gimnospermas 
inferiores (Cycadophyta e Ginkgophyta) necessitam de um líquido secretado 
pelo óvulo para que os dois gametas masculinos (anterozoides) nadem em 
direção às oosferas contidas nos arquegônios do gametófito feminino.
Há quatro filos de gimnospermas com representantes atuais: Cycado-
phyta, Ginkgophyta, Coniferophyta e Gnetophyta (Tabela 1.2.).
Tabela 2
Principais características dos filos das gimnospermas
Filo
Gênero ou Gêneros 
Representativos
Tipos de 
elementos 
traqueias
Produz game-
tas masculinos 
móveis?
O tubo polínico é um 
real transportador de 
gametas masculinos?
Tipo de folhas 
produzidas
Outras características
Cycadophyta
(cicadófitas)
Cycas e Zamia Traqueídes Sim Não
Semelhantes às 
palmeiras
Estróbilos ovulados e microsporangia-
dos simples em plantas distintas
Ginkgophyta
(ginkgo)
Ginkgo Traqueídes Sim Não
Semelhante a uma 
ventarola
Óvulos e microsporângios em plantas 
distinatas; sementes com envoltório 
carnoso 
Coniferophyta 
(coníferas)
Abies, Araucaria, 
Picea, Pinus e Tsuga
Traqueídes Não Sim
Em sua maioria, 
escamiformes ou se-
melhantes a agulhas 
(aciculares)
Estróbilos ovulados e microsporân-
giados na mesma planta; estróbilos 
ovulados compostos; acículas de Pinus 
em fascículos
Gnetophyta
(gnetófitas)
Ephedra, Gnetum e 
Welwitschia
Traqueídes e 
elementos de 
vasos
Não Sim
Ephedra: folhas 
pequenas e escami-
formes; 
Gnetum: folhas 
relativamente largas, 
coriáceas e arranja-
das aos pares; 
Welwitschia: duas 
folhas enormes, em 
forma de fitas
Estróbilos ovulados e microsporangia-
dos compostos; dispostos em plantas 
distintas, exceto em algumas espécies 
de Ephedra; apresentam várias 
características semelhantes às de 
angiospermas; folhas com distribuição 
oposta,aos pares
Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2001).
18 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
2.1. Filo Cycadophyta
Constitui-se de plantas semelhantes a palmeiras e são encontradas princi-
palmente nas regiões tropicais e subtropicais do mundo. Consistem em 11 
gêneros e 140 espécies. São ditos fósseis vivos devido à pequena diferença 
morfoanatômica existente entre os fósseis deste filo e as cicadáceas atuais.
A maior parte das cicadáceas possui um porte mediano e algumas che-
gam a atingir 18 m de altura. Muitas possuem um tronco bem constituído, que 
é densamente coberto por bases persistentes de antigas folhas caídas. As 
folhas funcionais agregam-se na ponta do caule, dando à planta um aspecto 
semelhante ao das palmeiras. 
Essas plantas apresentam crescimento secundário verdadeiro, embora 
lento, originado a partir de um câmbio vascular (Figura 1.6.).
Figura 1.6. Crescimento secundário em Cycadaceae feminina.
Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
As estruturas reprodutivas aqui são folhas reduzidas com esporângios, os 
quais se agregam formando um estróbilo junto ao ápice e têm sementes expos-
tas em estruturas semelhantes a pinhas, que se formam no ápice (Figura 1.7.).
 (a) (b)
Figura 1.7. Cycadaceae com estróbilo masculino (a) e feminino (b). 
Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
Gametófito é um organismo 
ou parte de um organismo 
de uma planta, que tem 
por função produzir células 
sexuadas reprodutivas.
19Morfologia e Anatomia de Espermatóf itas
2.2. Filo Ginkgophyta
Ginkgo biloba é o único sobrevivente atual dessa linha evolutiva. É uma espé-
cie quase extinta na natureza, entretanto, como é bastante resistente à polui-
ção do ar, é comum seu cultivo em cidades (Figura 1.8).
Figura 1.8. Ginkgo biloba. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).
A folha do G. biloba é facilmente identificada por ter forma de leque (fla-
belada), possuindo um padrão de nervura que se ramifica dicotomicamente, 
além de ser decídua (Figura 1.9).
Figura 1.9. Folha flabelada de Ginkgo biloba. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
Essa espécie tem óvulos e microsporângios em diferentes indivíduos. 
Os óvulos apresentam-se em pares na extremidade de pequenos pedúnculos 
e amadurecem somente no outono. Os microsporângios são unidos em estru-
turas estrobiliformes, cada um dos quais conduz dois microsporângios.
2.3. Filo Coniferophyta
Constitui o maior e mais significativo filo das gimnospermas atuais, com cerca 
de 70 gêneros e 630 espécies. A esse filo pertence, por exemplo, a mais alta 
Originárias da Ásia, as 
árvores de Ginkgo biloba 
apresentam folhas caducas 
e atingem de 20 a 35 metros 
de altura (alguns exemplares 
na China, chegam a atingir 
de 40 a 50 m), sendo que seu 
tronco pode medir 4 metros 
de diâmetro. As folhas se 
assemelham a um pequeno 
leque cheio de nervuras, 
lembrando um pouco as 
folhas do trevo. No Brasil 
é conhecida popularmente 
como nogueira-do-japão.
20 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
das plantas vasculares, a Sequoia sempervirens, a Araucaria angustifolia, o 
pinheiro brasileiro e os pinheiros do gênero Pinus (Figura 1.10).
 (a) (b) (c)
Figura 1.10. Sequoia sempervirens (a), Araucaria angustifolia (b) e Pinus palus-
tris (c). Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007) e Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
Os pinheiros, representantes mais conhecidos desse filo, se caracte-
rizam por uma disposição das folhas que é exclusiva em coníferas, sendo 
conspícuas e aciculares, ajustadas para a sobrevivência em condições ári-
das, pois possuem uma epiderme revestida de uma cutícula grossa, debaixo 
da qual se encontram uma ou mais camadas de células espessas, a hipoder-
me. Os estômatos, por sua vez, estão mergulhados abaixo da superfície da 
folha. O mesófilo é compacto e atravessado por grandes canais de resina e 
há uma ou duas nervuras no centro da folha.
Os megasporângios e microsporângios nas coníferas apresentam-se 
em cones separados na mesma planta, sendo os cones femininos (megas-
tróbilos) maiores e mais complexos que os masculinos (microstróbilos). As 
pinhas ou cones femininos são estruturas especializadas portadoras de se-
mentes, exclusivas das coníferas, como abetos, cedros, pinheiros, ciprestes e 
píceas. As sementes são formadas dentro das pinhas. No pinheiro, o desen-
volvimento pode durar até três anos. Pouco depois da maturação, as escamas 
protetoras abrem-se e liberam as sementes, as quais quando comestíveis são 
conhecidas por pinhão (Figura 1.11).
 (a) (b) (c)
Figura 1.11. Cone feminino: (a) fechado; (b) aberto; (c) aberto e fechado. Fonte: Lucena; 
Lucena; Sampaio (2008).
Estróbilo ou cone é a 
estrutura reprodutiva das 
gimnospermas, tal como o 
pinheiro do Paraná, sendo 
composta de brácteas ou 
escamas e óvulos, ambos 
inseridos em torno de um 
eixo central.
21Morfologia e Anatomia de Espermatóf itas
2.4. Filo Gnetophyta
Esse filo é composto por cerca de 70 espécies que consistem de 3 gêneros:Gnetum, Ephedra e Welwitschia. Estes gêneros são os mais relacionados às 
angiospermas (filo Anthophyta), com as quais partilham muitas características.
O gênero Gnetum, com cerca de 30 espécies, constitui-se de trepadei-
ras e árvores tropicais dotadas de grandes folhas coriáceas. Pode ser encon-
trado ao longo dos trópicos úmidos (Figura 1.12).
 (a) (b) (c)
Figura 1.12. Inflorescências megasporangiadas (a), microsporangiadas (b), sementes 
carnosas e folhas (c) de Gnetum. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).
O gênero Ephedra, com cerca de 35 espécies, é representado por ar-
bustos bastante ramificados, com pequenas folhas escamiformes e possuin-
do caules aparentemente articulados, o que o assemelha superficialmente ao 
Equisetum (Figura 1.13).
Figura 1.13. Ephedra. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).
22 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
O gênero Welwitschia é constituído por plantas que se conservam en-
terradas no solo arenoso, permanecendo exposto um disco côncavo, maciço 
e lenhoso, o qual conduz folhas em forma de longas faixas, cujo crescimento é 
contínuo. Ocorre em áreas desertas do sudoeste da África (Figuras 1.14 e 1.15).
 (a) (b)
Figura 1.14. Uma grande planta (a) e uma pequena planta (b) com estróbilos microsc-
porangiados de Welwitschia mirabilis. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).
 (a) (b)
Figura 1.15 Estróbilo masculino (a) e feminino (b) de Welwitschia mirabilis. Fonte: 
Raven; Evert; Eichhorn (2007).
Angiospermas
1. Filo Anthophyta
Nas angiospermas surge uma estrutura própria para reprodução, a flor e uma 
estrutura que garante proteção e dispersão à semente, o fruto.
As angiospermas representam a maior parte das plantas atuais do mun-
do visível, as quais constituem o filo Anthophyta, o qual inclui pelo menos 
290.000 espécies e possivelmente cerca de 450.000 espécies, sendo assim, 
de longe, o maior filo de organismos fotossintetizantes.
As plantas com flores lembram as gimnospermas em seus aspectos 
reprodutivos essenciais, mas diferem em vários aspectos fundamentais. Nas 
sementes das angiospermas, por exemplo, o alimento armazenado é prove-
niente de um tecido triploide exclusivo, chamado endosperma. Os óvulos são 
envolvidos pelos megasporófilos (carpelos). A característica reprodutiva dis-
tintiva das angiospermas, a flor, é caracterizada pela presença dos carpelos.
Há, nesse grupo, os três sistemas de tecidos (dérmico, vascular e pa-
renquimatoso) presente em todos os órgãos da planta. Observamos também 
crescimento primário e secundário de caules e raízes.
Os tecidos vasculares primários (xilema e floema primários), o rastro fo-
liar e a medula, se presentes, constituem o chamado cilindro central ou estelo, 
seja na raiz ou no caule. Três tipos básicos de estelo podem ser reconhecidos: 
protostelo, no qual observamos uma coluna central sólida de tecido xilemáti-
co, circundado pelo floema e sem medula; sifonostelo, no qual há uma colu-
na central de tecido parenquimatoso, a medula, onde os tecidos vasculares 
arrumam-se de maneira aleatória em torno da medula; e eustelo, constituído 
por um sistema de feixes isolados em torno de uma medula.
2. Diversidade das angiospermas
As características vegetativas das angiopermas são muito diversas. Elas va-
riam em tamanho desde espécies de Eucalyptus com mais de 100 m de altura 
e 20 de circunferência (Figura 2.1), até algumas monocotiledôneas flutuantes 
2Capítulo
24 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
e simples, a Wolffia que medem até 1 mm de comprimento (Figura 2.2).
Figura 2.1. Um eucalipto gigante (Eucalyptus jacksonii) crescendo no Vale dos Gi-
gantes, no sudoeste da Austrália. Note o homem em pé na base queimada dessa 
enorme angiosperma. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2001).
 (a) (b) (c)
Figura 2.2. As plantas da família Lemnaceae são as menores plantas com flores. 
(a) Uma abelha pousada sobre uma camada flutuante formada por três espécies de 
Lemnaceae. As plantas maiores são Lemna gibba, tem cerca de 2 a 3 mm de com-
primento; as menores são duas espécies de Wolffia, de até 1 mm de comprimento. 
(b) Uma planta de Wolffia borealis com um estigma (parecendo uma pequena “ros-
quinha”) e uma antera minúscula logo acima dele. Ambas as estruturas emergindo 
de uma cavidade central. A planta inteira tem menos de 1 mm. (c) Planta florida de L. 
gibba; dois estames e um estilete saindo de uma cavidade na superfície superior da 
folha. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2001).
3. Classes das angiospermas
O filo Anthophyta inclui duas classes: Monocotyledonae (Arecaceae (Palmae), 
Musaceae, Poaceae (Gramineae), Liliaceae, Bromeliaceae, Agavaceae, Or-
chidaceae e outras), com cerca de 90.000 espécies (Figuras 2.3 e 2.4), e 
Eudicotyledonae (Anacardiaceae, Cactaceae, Fabaceae (Leguminosae), Big-
noniaceae, Brassicaceae (Cruciferae), Rosaceae, Rutaceae, Malvaceae, Myr-
taceae e outras), com cerca de 200.000 espécies (Figura 2.5 e 2.6).
25Morfologia e Anatomia de Espermatóf itas
 (a) (b) (c)
Figura 2.3. Monocotiledôneas. (a) Um membro da família das palmeiras, o coquei-
ro (Cocos nucifera), crescendo em Tehuantepec, Oaxaca, México. Um coco é 
uma drupa, não uma noz. (b) Flores e frutos de uma bananeira (Musa paradisia-
ca). A flor da banana tem ovário ínfero e o ápice de fruto tem cicatrizes deixadas 
pela queda das partes florais. (c) O arroz (Oryza sativa) é um membro da família 
das gramíneas. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).
 (a) (b) 
Figura 2.4. (a) Uma flor de lírio (Lilium longiflorum) ilustra a separação física entre o 
estigma e as anteras, que é característica de muitas plantas. (b) Uma flor de Orquídea 
(Orchidaceae). Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2001).
Figura 2.5 Cajueiro (Anacardium occidentale L.).
26 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
 (a) (b) (c)
Figura 2.6. Eudicotiledôneas. (a) Nenúfar (Nymphaea odorata). A flor bastante odo-
rífera desta espécie possui numerosas pétalas e estames, sendo regular, isto é, com 
simetria actinomorfa. O gênero Nymphaea é amplamente distribuído nas regiões tro-
picais e temperadas de todo o mundo. (b) Cacto saguaro (Carnegiea gigantea). Os 
cactos, com cerda de 2.000 espécies, são encontrados quase que exclusivamente no 
Novo Mundo. Os caules suculentos, que armazenam água e possuem cloroplastos, 
assumiram a função fotossintética das folhas. (c) Hepatica americana (Ranuncula-
ceae), que floresce em florestas deciduas (nos EUA) no começo da primavera. As 
flores não têm pétalas, mas possuem de 6 a 10 sépalas e numerosos estames e 
carpelos dispostos espiraladamente. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2007).
4. Diferenciação das angiospermas
Sendo as angiospermas o grupo com maior número de espécies, é impor-
tante a diferenciação morfológica e anatômica de suas duas classes, Mono-
cotyledonae e Eudicotyledonae, a fim de identificarmos as espécies que os 
compõem.
As semelhanças entre estes dois grupos são bem maiores que as di-
ferenças; apesar disto, as duas classes são claramente reconhecíveis. As 
monocotiledôneas incluem plantas familiares como as gramíneas, lírios, iris, 
antúrios e palmeiras. As eudicotiledôneas incluem quase todas as árvores e 
arbustos conhecidos (exceto as gimnospermas) e a maioria das ervas (plan-
tas não lenhosas).
Existem diferenças marcantes entre a morfologia e anatomia das Mono-
cotyledonae (monocotiledôneas) e Eudicotyledonae (eudicotiledôneas) com 
relação às nervuras foliares, à quantidade de cotilédones na semente, à quan-
tidade de pétalas na flor, à formação da raiz, à disposição do sistema vascu-
lar, morfologia do pólen, crescimento secundário, tipos de frutos e caule. As 
características principais das monocotiledôneas e das eudicotiledôneas estão 
indicadas no Quadro 2.1.
27Morfologia e Anatomia de Espermatóf itas
Quadro 1
Principais diferenças entre monocotiledôneas 
e eudicotiledôneas (dicotiledôneas)
Fonte: Lopes (1994).
5. Evolução das plantas
Durante a evolução das plantas houve uma redução na geraçãogametofítica 
e no tamanho do gametófito, bem como, aumento na geração esporofítica e 
no tamanho do esporófito, conforme está ilustrado na Figura 2.7.
28 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
Figura 2.7. Evolução das plantas. Fonte: Lopes (1994).
6. Relações filogenéticas das embriófitas
Evidências acumuladas durante décadas sugerem que as plantas com se-
mentes desenvolveram-se a partir de progimnospermas, indicando ter sido 
estas o ancestral comum a todas as plantas com sementes (Figura 2.8). No 
entanto, muitos problemas ainda permanecem para serem resolvidos no de-
senvolvimento de um entendimento mais detalhado do início da evolução das 
plantas com sementes.
Figura 2.8. Relações filogenéticas entre os principais grupos de embriófitas (organis-
mos com embriões multicelulares). As embriófitas, as plantas vasculares, as plantas 
com sementes e as angiospermas são grupos monofiléticos, enquanto as briófitas, as 
pteridófitas (plantas vasculares sem sementes), as progimnospermas e as gimnosper-
mas são grupos parafiléticos. Fonte: Raven; Evert; Eichhorn (2001).
Grupo Monofilético refere-
se a um conjunto de espécies 
que compartilham um 
ancestral comum. Também 
é usado para denominar 
um grupo que contém todos 
os descendentes de um 
ancestral comum.
Grupo Parafilético é 
o termo utilizado para 
caracterizar um grupo cujo 
ancestral comum mais 
próximo não é só do grupo, 
mas também de outros.
29Morfologia e Anatomia de Espermatóf itas
Síntese da Parte
As fanerógamas compreendem as gimnospermas e angiospermas. As gim-
nospermas possuem quatro filos: Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta 
e Gnetophyta. A semente desenvolve-se a partir de um óvulo. As plantas com 
sementes muito provavelmente originaram-se das progimnospermas. A poli-
nização e a formação do tubo polínico eliminam a necessidade de água para 
o gameta masculino alcançar a oosfera nas gimnospermas superiores (Coni-
ferophyta e Gnetophyta). Por outro lado, as angiospermas possuem apenas 
um filo, Anthophyta, o qual é composto de duas classes: Monocotyledonae 
(com pelo menos 90.000 espécies) e Eudicotyledonae (com cerca de 200.000 
espécies). Existem diferenças marcantes entre a morfologia e anatomia das 
Monocotyledonae (monocotiledôneas) e Eudicotyledonae (eudicotiledôneas). 
Durante a evolução das plantas (briófitas, pteridófitas, gimnospermas e an-
giospermas) há uma redução na geração gametofítica e aumento na geração 
esporofítica. As embriófitas, as plantas vasculares, as plantas com sementes 
e as angiospermas são grupos monofiléticos, enquanto as briófitas, as pteridó-
fitas, as progimnospermas e as gimnospermas são grupos parafiléticos.
Atividades de avaliação
1. O que significa o termo ‘semente nua’?
2. O que promoveu a total independência da água nas gimnospermas?
3. Descreva a formação do tubo polínico nas diferentes gimnospermas.
4. Descreva as adaptações das coníferas à seca e cite o tipo de seca a que 
se referem essas adaptações.
5. Porque a Araucaria angustifolia tem uma disposição morfológica da copa 
diferente das demais coníferas?
6. Denomine a figura apresentada abaixo, bem como, o nome e a função da 
estrutura indicada com a seta.
30 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
7. O que explica o grande sucesso adaptativo das angiospermas durante a evolução?
8. Uma espécie de angiosperma apresenta flores pentâmeras e folhas com 
nervuras do tipo reticulada. Identifique o grupo que apresenta as caracterís-
ticas acima e indique as demais características típicas desta espécie.
9. Um grupo de vegetais tem como características a produção de flores com 
12 pétalas, 12 sépalas e 12 estames. Porque, através desses dados, não 
é possível determinar se esse grupo de vegetais pertence à classe Mono-
cotyledonae ou Eudicotyledonae? Indique as demais características que 
poderiam ajudar a sua identificação?
Texto complementar
Wollemia nobilis: uma araucária com uma longa historia
Foi uma descoberta que deixou os botânicos boquiabertos. Uma planta que se julgava 
há muita extinta, pertencente a uma família botânica Araucariaceae com mais de 200 
milhões de anos, foi descoberta em 1994 a pouco mais de 200 Km a oeste de Sydney, 
no Wollemi National Park.
A espécie em causa é a Wollemia nobilis, uma árvore assim batizada por ter sido des-
coberta no Wollemi National Park (Wollemia) por David Noble (nobilis), um funcionário 
do Serviço de Parques australiano (The National Parks and Wildlife Service - NPWS).
Esta árvore, como referi anteriormente, é uma conífera da família das araucárias 
(Araucariaceae), como a nossa bem conhecida araucária-de-norfolk (Araucaria hete-
rophylla (Salisb.) Franco), existindo apenas aproximadamente 100 exemplares no seu 
habitat natural. Os fósseis mais antigos desta espécie terão uma idade aproximada de 
90 milhões de anos.
Mas o motivo que me leva a escrever este texto foi a (re) descoberta de um artigo do 
jornal Público de 14 de Março de 2007. Nesse artigo é mencionado que o único exem-
plar desta espécie na Península Ibérica se encontra no Museu Botânico da Escola Su-
31Morfologia e Anatomia de Espermatóf itas
perior Agrária de Beja, tendo sido adquirido, com o patrocínio da Fundação Calouste 
Gulbenkian, num leilão em Outubro de 2005 em Sydney.
Wollemia nobilis, Museu Botânico da Escola Superior Agrária de Beja. Fonte: Vera Ferreira (2007).
Este artigo do Público estava esquecido num dos meus livros de árvores e dele só me re-
cordei por culpa da leitora Vera Ferreira, que teve a amabilidade de me enviar um relato 
e umas fotografias da sua visita ao Museu Botânico da Escola Superior Agrária de Beja.
Com a sua autorização, publico as fotografias da “nossa” Wollemia, um bom motivo para 
os amantes de árvores e da botânica, em geral, visitarem este museu da cidade de Beja.
Wollemia no seu habitat natural (Wollemi National Park - Blue Mountains, Austrália). Fonte: http://www.
wollemipine.com/photo_gal.php.
Fonte: http://sombra-verde.blogspot.com/2007/10/wollemia-nobilis-uma-araucaria-com-uma.html.
Febre do feno
A febre do feno (rinite alérgica) envolve uma reação alérgica ao pólen. Uma reação 
virtualmente idêntica ocorre na alergia a mofo, a caspa animal, poeira e alérgenos 
similares inalados. Os pólens que provocam a febre do feno variam de pessoa para 
pessoa e de região para região. Os pólens carregados pelas abelhas de uma planta 
para outra raramente são responsáveis por essa febre, pois os grãos são grandes e 
possuem um revestimento seroso. Os pólens carregados pelo vento são menores e 
32 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
quase sempre causam a doença. Os exemplos de plantas geralmente responsáveis 
pela febre do feno são:
• árvores (decadentes ou sempre-vivas);
• pastagens;
• a maioria das flores;
• a erva-de-Santiago.
Além da sensibilidade individual e da prevalência de plantas regionais, a quantidade 
de pólen no ar pode ser um fator nos casos de manifestação da febre do feno. Os dias 
quentes, secos e com muito vento têm mais probabilidade de concentrar pólens no ar 
que os dias frios, úmidos e chuvosos, quando o pólen vai para o solo.
Quando um alérgeno, como o pólen, entra no organismo de uma pessoa com sistema 
imune sensibilizado, ele desencadeia a produção de anticorpos. Os tecidos corpo-
rais liberam histamina e outras substâncias químicas, como parte da resposta imune, 
e isso provoca coceira, inchaço dos tecidos afetados, produção de muco, espasmos 
musculares e outros sintomas.
As alergias estão associadas a muitos distúrbios como o eczema, a asma e muitos 
outros, podendo desencadear ou mesmo piorar essas doenças.
As alergias são muito comuns. Hereditariedade, condições ambientais, número e tipo 
de exposições, fatores emocionais (o estresse e os distúrbios emocionais podem au-
mentar a sensibilidade do sistema imune), e vários outros fatores podem indicar uma 
predisposição às alergias.
Fonte: http://adam.sertaoggi.com.br/encyclopedia/ency/article/000813.htm.@
Leituras
Gimnospermas e angiospermas
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. Tradução Jane 
Elizabeth Kraus et al. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 830 p.
Sites
Ginkgo biloba
http://www.jardimdeflores.com.br/ERVAS/A43ginkgo.htm.
33Morfologia e Anatomia de Espermatóf itas
Referências 
LOPES, S. G. B. C. Bio volume único. 1. ed. São Paulo: Saraiva, 1994. 560 p.
LUCENA, E. M. P.; LUCENA, F. L.; SAMPAIO, V. S. Manual prático de mor-
fologia e anatomia de espermatófitas. Fortaleza: UECE, 2008. 102 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. Tradução Jane 
Elizabeth Kraus et al. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. 906 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. Tradução Jane 
Elizabeth Kraus et al. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 830 p.
SILVA JÚNIOR, C. SASSON, S. Biologia 2. 1. ed. São Paulo: Saraiva, 1995. 448 p.
Parte 2
Morfologia Vegetativa
3Capítulo
Morfologia da raiz
Objetivos
l Reconhecer as partes de um sistema radicular e classificar os diferentes 
sistemas radiculares quanto à origem, ao habitat e adaptações.
l Identificar as partes de um caule e classificar os diferentes tipos de caule quan-
to ao habitat, ramificação, desenvolvimento, consistência, forma e adaptações.
l Observar as partes constituintes da folha; identificar as características morfológi-
cas das folhas simples, compostas e recompostas; classificar as folhas quanto 
à nomenclatura geral, face do limbo, nervação, consistência, superfície, forma, 
borda e base, ápice do limbo, bem como, a filotaxia dos ramos e adaptações.
1. Generalidades
A primeira estrutura a emergir da semente em germinação é a radícula, possi-
bilitando à plântula fixar-se no solo e absorver água.
Raiz é um órgão, geralmente subterrâneo e com geotropismo positivo, 
que fixa a planta ao substrato, absorvendo daí a água e os minerais necessá-
rios à vida. Além disso, pode ter ainda a função de condução de substância 
xilemática e floemática, de reserva nutritiva, e de aeração.
Morfologicamente a raiz apresenta corpo não segmentado em nós e en-
trenós; ausência de folhas e gemas; ausência de clorofila (geralmente), com 
exceção das orquídeas e aráceas; presença de caliptra, coifa e pelos radicu-
lares; e apresenta crescimento subterminal.
É relevante perceber que o sistema radicular de uma planta oferece 
importantes informações acerca do ambiente no qual ela se encontra, e da 
estratégia fisiológica utilizada por ela para obter água e nutrientes essenciais 
à sua sobrevivência. Essas informações são valiosas tanto economicamente 
para agricultura, quanto biologicamente, no campo das pesquisas.
2. Morfologia
As porções da raiz são: coifa, uma região que reveste o cone vegetativo; zona 
lisa, com tecido meristemático; zona pilífera, com pelos absorventes; zona 
suberosa, região onde são formadas as raízes secundárias; e o colo, região 
Estatólitos são grãos de 
amido da coifa que indicariam 
a direção da gravidade.
38 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
de transição entre raiz e caule (Figura 3.1).
Figura 3.1. Morfologia da raiz (Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio, 2008).
A raiz principal tem origem a partir da radícula do embrião (Figura 
3.2),que se distende por divisões e alongamentos celulares após a germina-
ção. Enquanto que raízes secundárias têm origem endógena, a partir de te-
cidos profundos, e as raízes laterais surgem a partir do periciclo, um tecido 
presente em plantas com crescimento secundário.
Figura 3.2. Uma plântula de rabanete (Fonte: Raven; Evert; Eichhorn, 2007).
Esse órgão apresenta uma ampla diversidade de adaptações relaciona-
das às necessidades impostas pelo meio a que estão submetidas.
3. Origem
As raízes quanto à origem podem ser normais ou adventícias. As normais são 
aquelas que se desenvolvem a partir da radícula, enquanto as adventícias não 
se originam da radícula do embrião ou da raiz principal por ela formada.
39Morfologia e Anatomia de Espermatóf itas
4. Habitat
Quanto ao habitat, são classificadas como: aéreas, aquáticas e subterrâneas.
4.1. Aéreas
Com relação às aéreas, todas são raízes adventícias e se classificam em:
 • Cinturas ou estranguladoras - abraçam outro vegetal estrangulando-o (Figura 3.3);
 • Grampiformes - tem a forma de grampo, fixando a planta a um suporte 
(Figura 3.4);
 • Respiratórias ou pneumatóforos - possuem aerênquima bastante desenvol-
vido, além de pneumatódios em toda sua extensão (Figura 3.5);
 • Sugadoras - com órgãos de contato, apressórios, de cujo interior surgem 
haustórios, que servem para penetração no corpo da hospedeira (Figura 3.6);
 • Suportes - crescem em direção ao solo na busca de fornecer maior susten-
tação ao vegetal (Figura 3.7);
 • Tabulares - com aspecto de tábuas perpendiculares ao solo (Figura 3.8).
 
 
Figura 3.3. Raiz cintura. Fonte: Lucena; 
Lucena; Sampaio (2008).
 
Figura 3.4. Raiz grampiforme em 
hera. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio 
(2008).
 
Figura 3.5. Pneumatóforos.
Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
 
Figura 3.6. Raiz sugadora com 
haustório. 
Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
As raízes sugadoras 
ocorrem em plantas 
parasitas. Por outro lado, os 
cipós são plantas que vivem 
sobre outras, apenas com a 
finalidade de utilizá-la como 
suporte, no entanto, alguns 
cipós podem estrangular 
as plantas em que vivem, 
neste caso são chamados 
de mata-paus (raízes 
estranguladoras).
Raízes respiratórias são 
adaptadas a realização 
de trocas gasosas com o 
ambiente. Esse tipo de raiz 
é encontrado em plantas 
como a Avicena tomentosa, 
que vive no solo encharcado 
e pobre em gás oxigênio 
nos manguezais. As raízes 
principais dessa planta 
crescem rente à superfície do 
solo e, de espaço em espaço, 
apresentam pneumatóforos, 
que crescem para cima, 
perpendicularmente ao solo. 
Durante a maré vazante 
os pneumatóforos ficam 
expostos e pode realizar 
trocas de gases com o ar.
40 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
 
 
Figura 3.7. Raiz suporte. 
Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
 
Figura 3.8. Raiz tabular. 
Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
4.2. Aquáticas
Com relação às raízes aquáticas, são às que se desenvolvem na água (Figura 3.9).
Figura 3.9. Raiz aquática. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
4.3. Subterrâneas
Com relação às raízes subterrâneas, são classificadas como:
 • Fasciculada - está constituída por um feixe de raízes (Figura 3.10);
 • Axial ou pivotante - raiz principal bem desenvolvida (Figura 3.11);
 • Ramificada - a raiz principal logo se ramifica em secundárias (Figura 3.12);
 • Tuberosa - com acúmulo de reserva nutritiva (Figura 3.13).
41Morfologia e Anatomia de Espermatóf itas
 
Figura 3.10. Raiz fasciculada.
Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
 
Figura 3.11. Raiz pivotante.
Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
 
Figura 1.12. Raiz ramificada. 
Fonte:Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
 
Figura 1.13. Raiz tuberosa. 
Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
5. Adaptações
São modificações das raízes normais, muitas vezes como consequência das 
funções que exercem ou por causa da influência do meio físico. Como exemplo, 
podemos citar as raízes tuberosas e as raízes aéreas, já vistas neste capítulo.
Tabular é a raiz que tem 
formato de chapa ou tábua.
Adsorver é aderir à 
superfície.
O aguapé é uma planta 
aquática flutuante que se 
desenvolve muito bem nas 
regiões de clima quente, no 
entanto, seu desenvolvimento 
é acelerado quando 
não existem limitações 
nutricionais, como é o caso 
das águas das lagoas e 
represas que são poluídas 
por esgoto urbano e alguns 
tipos de efluentes industriais. 
O sistema radicular do 
aguapé funciona como 
um filtro mecânico e retém 
(adsorve) material particulado 
(orgânico e mineral) 
existentes na água, e cria um 
ambiente rico em atividades 
de fungos e bactérias,passando a ser um agente de 
despoluição.
42 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
Morfologia do caule
1. Generalidades
O reconhecimento dos diversos tipos de caules é de 
notável importância para entendermos a arquitetu-
ra da planta, visto que é o órgão de sustentação do 
vegetal que suporta folhas, flores e frutos em uma 
disposição tal qual que torne a fotossíntese mais 
eficiente, incremente a polinização e a formação de 
frutos, a fim de assegurar a perpetuação da espécie.
Também é importante na classificação das es-
pécies e no discernimento das funções que exercem 
ou do meio físico onde se encontram inserido, isto é, 
o ecossistema.
O caule é o órgão que fornece sustentação as 
folhas, flores e frutos, sendo responsável pela dispo-
sição funcional adequada desses; proporciona tam-
bém a condução de seiva bruta e elaborada, além de 
poder armazenar água e nutrientes.
2. Morfologia
Esse órgão tem sua origem endógena na gêmula do 
caulículo do embrião da semente e exógena a partir 
das gemas caulinares, sendo composto de:
 • Nó – região caulinar, em geral dilatada, donde 
saem as folhas;
 • Entre-nó ou meritalo – região caulinar entre dois 
nós consecutivos;
 • Gema terminal – situada no ápice, constituída por 
escamas, ponto vegetativo (região meristemática, 
4Capítulo
44 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
de forma cônica) e primórdios foliares que o recobrem. Pode produzir ramo 
folhoso ou flor e promove o crescimento. Há gemas nuas, isto é, sem es-
camas;
 • Gema lateral – de constituição semelhante à anterior e que pode produzir ramo 
folhoso ou flor. Situada na axila de folhas, chama-se também gema axilar. Mui-
tas vezes, permanece dormente, isto é, não se desenvolve (Figura 4.1).
3. Classificação
O caule pode ser classificado de diversas formas: quanto ao habitat, ramifica-
ção, desenvolvimento, consistência, forma e adaptações.
3.1. Habitat
Quanto ao habitat, são classificados como: aéreos, subterrâneos e aquáticos.
3.1.1. Aéreos
Com relação aos aéreos classificam-se em:
 • Tronco: caule de consistência robusta, lenhoso, ramificado a partir de certa 
distância da base. Observado nas gimnospermas e dicotiledôneas (Figura 4.2);
 • Haste: caule pequeno, tenro, clorofilado, pouco resistente e geralmente ra-
mificado desde a base. Exemplos: caules do cravo, do tomate, da berinjela, 
do fumo, da begônia, do agrião e do feijão. Característico das dicotiledône-
as (Figura 4.3);
 • Estipe: caule que apesar de apresentar um grande desenvolvimento e certa 
resistência, é desprovido de ramificações. Em seu ápice, observa-se um 
capitel de folhas. O caule tipo estipe é encontrado nas palmeiras em geral 
(palmito, carnaubeira, babaçu e coqueiro). Característico das monocotile-
dôneas (Figura 4.4);
 • Colmo: caule cilíndrico, que apresenta uma nítida divisão entre os nós e os 
entrenós (gomos), sendo desprovido de ramificações. O colmo pode ser 
oco (bambu) ou cheio (cana-de-açúcar). Característico das monocotiledô-
neas (Figura 4.5);
 • Escapo: caule que se desenvolve a partir do rizoma ou bulbo. É não rami-
ficado, afilo e sustenta flores na extremidade. Ocorre em plantas acaules 
como margaridas e falsa tiririca (Figura 4.6);
 • Rastejantes: são apoiados e paralelos ao solo, com ou sem raízes, de tre-
chos em trechos. Exemplo: abóbora (Figura 4.7);
 • Estolão: broto lateral, em geral longo, apoiado no solo ou abaixo dele, que, 
A poda de árvores serve 
para corrigir um mau 
desenvolvimento da planta 
ou para dar à árvore uma 
determinada forma, pode ser 
feita de inverno ou de verão, 
também designada poda em 
verde. A poda de inverno nas 
árvores de folha caduca deve 
ser feita após a queda das 
folhas e antes da rebentação, 
uma vez que, os nutrientes 
existentes nas folhas migram 
para as raízes, portanto, 
essas reservas fazem com 
que a rebentação seja mais 
vigorosa. A poda em verde 
faz-se com a planta em 
desenvolvimento, e tem por 
objetivo, corrigir ramos mal 
inseridos, ou reduzir o volume 
da copa.
45Morfologia e Anatomia de Espermatóf itas
de espaço a espaço, forma gemas com raízes e folhas rosuladas, assegu-
rando a propagação vegetativa. Exemplos: violeta e morango (Figura 4.8);
 • Trepadores: podem ser sarmentosos ou volúveis. Os sarmentosos são 
caules trepadores que apresentam elementos de fixação representados 
pelas gavinhas (chuchu e maracujá) ou por raízes grampiformes (heras). 
Os volúveis (madressilva, feijão e lúpulo), ao contrário dos sarmentosos, 
são desprovidos de órgãos de fixação e se enrolam em espiral quando en-
contram um suporte (Figura 4.9).
 
 
Figura 4.2. Tronco. Fonte: Lucena;
 Lucena; Sampaio (2008). 
Figura 4.3. Haste.Fonte: 
Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
 
 
Figura 4.4. Estipe. Fonte: Lucena; Luce-
na; Sampaio (2008). 
Figura 4.5. Colmo Fonte: Lucena; 
Lucena; Sampaio (2008).
46 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
 
 
Figura 4.6. Escapo (Amaryllidaceae). 
Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
 
Figura 4.7. Rastejante. Fonte: Lucena; 
Lucena; Sampaio (2008).
Figura 4.8. Estolão. Fonte: Lucena; 
Lucena; Sampaio (2008).
 
Figura 4.9. Trepadores: sarmentosos e volúveis. 
Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
3.1.2. Subterrâneos
Com relação aos subterrâneos classificam-se em:
 • Rizoma: caules mais ou menos cilíndricos, que crescem horizontalmente 
no interior do solo. Exemplos: bananeira e gengibre (Figura 4.10a);
 • Tubérculo: caules bastante dilatados pelas reservas nutritivas que contêm 
como amido e inulina. Exemplos: batatinha (batata-inglesa) e cará-do-ar 
(Figura 4.10b);
47Morfologia e Anatomia de Espermatóf itas
 • Bulbo: formado por um eixo cônico que constitui o prato, dotado de gema, 
e rodeado por catafilos, em geral contendo acúmulo de reservas e raízes 
fasciculadas (Figura 4.10c);
 • Pseudobulbo: dilatação bulbosa das bases caulinares e foliares adjacen-
tes. Exemplo: orquídeas (Figura 4.10d).
 (a) (b)
 (c) (d) 
Figura 4.10. Caules subterrâneos: (a) Rizoma; (b) Tubérculo; (c) Bulbo tunicado; (d) 
Pseudobulbo. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
3.1.3. Aquáticos
Aqueles que se desenvolvem em meio líquido (Figura 4.11).
Figura 4.11 Caule aquático (aguapé-Eichhornia crassipes).
Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
Caulobulbo é sinônimo de 
pseudobulbo.
48 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
3.2. Ramificação
Quanto à ramificação classificam-se em:
 • Indivisos: não ramificados, ex.: estipe (Figura 4.12a);
 • Ramificados: com ramos laterais.
 • Monopodial: gema terminal persistente, havendo, então, predomínio do 
eixo principal sobre os ramos laterais (Figura 4.12b);
 • Simpodial: gema terminal de curta duração, substituída por uma lateral 
que passa a ser a principal (Figura 4.12c);
 • Em dicásio: duas gemas laterais se desenvolvem mais que a gema ter-
minal, formando ramos; depois duas gemas em cada um desses ramos, 
e assim por diante (Figura 4.12d).
(a) (b) (c) (d)
Figura 4.12. Ramificação do caule: (a) Indiviso; (b) Monopodial; (c) Simpodial; (d) Em 
dicásio. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
3.3. Desenvolvimento
Quanto ao desenvolvimento classificam-se em:
 • Erva: pouca ou nenhuma lenhificação, ex.: haste;
 • Subarbusto: arbusto de até 1 metro de altura, com base lenhosa e o res-
tante herbáceo, ex.: haste;
 • Arbusto: altura inferior a 5 metros, resistente e lenhoso inferiormente, e 
tenro e suculento superiormente, ex.: tronco;
 • Árvore: altura superior a 5 metros, com tronco nítido e despido de ramos 
na parte inferior, ex.: tronco;
 • Liana: cipó trepador sarmentoso.
49Morfologia e Anatomia de Espermatóf itas
3.4. Consistência
Quanto à consistência classificam-se em:
 • Herbáceo: não lenhificado, aspecto de erva;
 • Sublenhoso: lenhificado na base e tenro no ápice. São os subarbusto e 
arbustos;
 • Lenhoso: caule consistente e resistente, bastantelenhificado em todo o 
seu comprimento. É o caule de árvores.
3.5. Forma
Quanto à forma classificam-se em:
 • Cilíndrico, ex.: palmeira (Figura 4.13a);
 • Cônico, ex.: árvores (Figura 4.13b);
 • Comprimido ou achatado, ex.: cipó e cactos (Figura 4.13c);
 • Anguloso, ex.: tiririca (Figura 4.13d);
 • Sulcado, ex.: cipó-do-rego (Figura 4.13e);
 • Estriado, ex.: cactos (Figura 4.13f);
 • Bojudo ou barrigudo, ex.: palmeira imperial e boabá (Figura 4.13g).
 (a) (b)
 (c) (d) (e)
As bromélias não são 
parasitas como muitas 
pessoas pensam. Na 
natureza, aparecem como 
epífitas (simplesmente 
apoiando-se em outro vegetal 
para obter mais luz e mais 
ventilação), terrestres ou 
rupícolas (espécies que 
crescem sobre as pedras) 
e compõem uma das mais 
adaptáveis famílias de plantas 
do mundo. Apresentam uma 
grande resistência para 
sobreviver e ainda infinitas 
e curiosas variedades de 
formas e combinações de 
cores.
50 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
 ( f ) (g)
Figura 4.13. Formas de caule: (a) Cilíndrico; (b) Cônico; (c) Comprimido; (d) Anguloso; 
(e) Sulcado; ( f ) Estriado; (g) Bojudo. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
4. Adaptações
Os caules apresentam algumas adaptações que, muitas vezes, decorrem das 
funções que exercem ou em razão da influência do meio físico, tais como:
 • Cladódios: caules suculentos, achatados e verdes (com clorofila), com au-
sência de folhas. Ex.: cacto (Figura 4.14a);
 • Espinhos: órgãos caulinares, endurecidos e pontiagudos (Figura 4.14b);
 • Gavinhas: ramos filamentosos aptos a enroscar-se em suportes. Presente 
em trepadeiras. Ex.: maracujá (Figura 4.14c);
 • Acúleos: tricomas rígidos e pontudos presentes no eixo caulinar. Ex.: rosei-
ras (Figura 4.14d).
 (a) (b)
 (c) (d)
Figura 4.14. Adaptações do caule: (a) Cladódios; (b) Espinhos; (c) Gavinhas; (d) Acú-
leos. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
Morfologia da folha
1. Generalidades
As variações na estrutura das folhas são em grande parte relacionadas com 
o habitat. Neste sentido, a disponibilidade de água é um fator especialmente 
importante que afeta sua forma e estrutura.
A folha do ponto de vista fisiológico é o principal órgão da planta, pois é 
responsável pela fotossíntese, respiração, transpiração, condução e distribui-
ção da seiva.
Por outro lado, do ponto de vista taxonômico, a folha juntamente com 
a flor são os principais descritores nas chaves analíticas de identificação das 
plantas. Portanto, para que possamos identificar sistematicamente as plantas 
é necessário conhecer a sua morfologia foliar.
As folhas são os principais órgãos fotossintetizantes das plantas. São 
expansões laterais e laminares do caule, possuem simetria bilateral e cresci-
mento limitado. Sua estrutura achatada e fina permite que o tecido clorofiliano, 
responsável pela fotossíntese, fique próximo à superfície.
Elas possuem origem endógena a partir da gêmula do embrião da se-
mente ou exógena através da superfície do meristema apical, como agrupa-
mentos localizados, chamados de primórdios foliares.
2. Morfologia
Embora apresentem grande variedade de formas e tamanhos, as folhas com-
pletas são constituídas basicamente de (Figura 5.1):
 • Limbo - laminar e verde, comumente muito delgado, possibilitando uma 
maior área possível para captação de luz solar;
 • Pecíolo – a parte mais estreita e alongada da folha e serve para unir o limbo 
ao caule através da base;
 • Bainha - também chamada de base foliar, fica situada na parte inferior do 
pecíolo e serve para conectar a folha ao caule; ou
A fotossíntese é um 
importante mecanismo 
fisiológico/metabólico do 
vegetal. Através dele é 
que ocorre a produção de 
fotoassimilados que irão 
compor as substâncias 
orgânicas. Através da 
fotossíntese, a planta absorve 
o CO2 atmosférico e libera 
O2, logo há uma purificação 
do ar. Existem alguns fatores, 
tais como a forma, a posição 
(o ângulo foliar; distribuição 
horizontal e vertical das folhas 
no dossel, etc.) e o tamanho 
das folhas que influenciam 
para uma eficiente captação 
da luz e absorção do CO2 
durante a fotossíntese. 
Processo contrário a 
fotossíntese é a respiração, 
pela qual a planta absorve O2 
e libera CO2.
Pode ocorrer além da forma 
em vapor, a liberação de 
água na forma líquida pela 
folha, e a esse processo 
chama-se gutação.
5Capítulo
52 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
 • Estípula – pequenos apêndices, geralmente laminares e em número de 
dois, que se localizam na base foliar.
 
 (a) (b)
Figura 5.1. Folha completa. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
3. Nomenclatura geral
Quando falta uma das três partes constituintes diz-se que a folha é incomple-
ta, portanto, podemos classificá-la quanto à nomenclatura geral como:
 • Peciolada: possuem limbo e pecíolo. Ex. folha de abóbora (Figura 5.2a).
 • Invaginante: com limbo e bainha que envolve o caule em grande extensão. 
Ex.: Gramineae (Figura 5.2b).
 • Séssil: possuem apenas limbo. O limbo insere-se diretamente no caule. As 
folhas sésseis dividem-se em:
 • Amplexicaule: folha cuja base do limbo abraça o caule. Ex.: serralha 
(Figura 5.2c);
 • Perfolhada: quando as duas metades da base do limbo desenvolvem-
-se, circundando o caule, de modo que este parece atravessar o limbo, 
ex: Specularia (Figura 5.2d);
 • Adunada: são folhas opostas, sésseis, soldadas por suas bases, apa-
rentando ser perfurada pelo caule, ex: barbasco (Figura 5.2e).
 (a) (b) (c)
A folha de um vegetal pode 
absorver nutriente através 
da pulverização de adubos 
sobre mesma, prática 
esta que chamamos de 
adubação foliar. Ela é mais 
efetiva quando a solução de 
nutrientes permanece sobre 
a folha na forma de uma fina 
película. A produção de uma 
lâmina fina exige que as 
soluções de nutrientes sejam 
suplementadas com produtos 
químicos surfactantes, como 
o detergente Tween 80, que 
reduz a tensão superficial.
Na ervilha, Pisum sativum e 
na acácia, Cassia latistipula 
(ambas da família Fabaceae), 
as estípulas são grandes. 
Diversamente, em muitas 
outras plantas elas são 
pequenas e caducas, caindo 
antes do desenvolvimento 
das folhas. No café, Coffea 
arabica (Rubiaceae), 
elas são permanentes e 
interpeciolares (esta última 
caracteriza as espécies 
dessa família), pois essas 
plantas, as rubiáceas, têm 
folhas opostas.
53Morfologia e Anatomia de Espermatóf itas
 (d) (e)
Figura 5.2. Folha incompleta: (a) peciolada; (b) invaginante; (c) amplexicaule; (d) per-
folhada; (e) adunada. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
4. Faces dos limbos
Quanto às faces os limbos são classificados como:
a) Face inferior, abaxial ou dorsal (Figura 5.3a).
b) Face superior, adaxial ou ventral (Figura 5.3b).
 (a) (b)
Figura 5.3. Face do limbo: (a) inferior; (b) superior. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
5. Nervação
Quanto à nervação as folhas são classificadas como:
a) Ninérveas: com uma única nervura, ex.: cravo (Dianthus caryophyllus – 
Caryophillaceae) e sagu-de-jardim (Cycas revoluta Thunb., Cycadaceae) 
(Figura 5.4a).
b) Folhas paralelinérveas: com nervuras secundárias paralelas a principal, 
quando esta existe, ex: capim-pé-de-galinha (E. indica (L.) Gareth) e milho 
(Zea mays L.), ambos da família Poaceae (Figura 5.4b).
c) Folhas peninérveas: com nervuras secundárias ao longo da principal, 
como na laranjeira (Citrus sp., Rutaceae) e vinca (Catharanthus roseus, 
Apocynaceae) (Figura 5.4c).
d) Folhas palminérveas ou digitinérveas: com nervuras que saem todas 
do mesmo ponto e divergindo em várias direções, ex.: mamoeiro (Carica 
papaya, Caricaceae) (Figura 5.4d).
e) Folhas curvinérveas: com nervuras secundárias curvas, em relação a 
principal, ex.: língua-de-vaca (Plantago hirtella H.B.K., Plantaginaceae) (Fi-
gura 5.4e).
Heterofilia é o polimorfismo 
das folhas normais. Como 
exemplo, podemos citar 
o eucalipto, o qual possui 
folhas inferioreselípticas e 
superiores falciformes.
A heterofilia pode ser um 
caráter ligado ao genótipo, 
e, portanto, hereditária, e 
insensível a influência do 
meio, como nas espécies 
que possuem a forma juvenil 
distinta da adulta; como pode, 
também, depender do meio.
54 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
f) Folhas peltinérveas: típico de folhas peltadas com nervuras irradiando do 
pecíolo que se insere no centro ou próximo na face dorsal do limbo, ex.: 
chagas (Tropaeolum majus L., Tropaeolaceae) (Figura 5.4f).
 (a) (b) (c) (d) (e) ( f )
Figura 5.4. Nervação da folha: (a) uninérveas; (b) paralelinérveas; (c) peninérveas; (d) 
palminérveas; (e) curvinérveas; ( f ) peltinérveas. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
6. Consistência
Quanto à consistência as folhas são classificadas como:
a) Carnosa ou suculenta: abundante em sucos, em geral, com reservas 
d’água, ex.: Família Crassulaceae (Figura 5.5a).
b) Coriácea: quando a consistência do limbo lembra o couro, ex.: abacateiro 
(Persea americana, Lauraceae) (Figura 5.5b).
c) Herbácea: com consistência de erva, sem lenhosidade, sem lignificação 
(Figura 5.5c).
d) Membranácea: quando o limbo exibe uma consistência de membrana, su-
til e flexível (Figura 5.5d).
 (a) (b)
 (c) (d)
Figura 5.5. Consistência da folha: (a) carnosa; (b) coriácea; (c) herbácea; (d) membra-
nácea. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
No que concerne as folhas 
peltinérveas, uma curiosidade: 
as folhas de vitória-régia 
(Victoria amazonica) podem 
sustentar um peso de vários 
Kg, havendo menção de até 
35 Kg.
55Morfologia e Anatomia de Espermatóf itas
7. Superfície
à superfície as folhas são classificadas como:
a) Glabra: quando é desprovida de pelos (Figura 5.6a).
b) Lisa: quando não possui acidentes de superfície (Figura 5.6b).
c) Pilosa: quando é revestida de pelos (Figura 5.6c).
d) Rugosa: quando é enrugada (Figura 5.6d).
 (a) e (b) (c) e (d) 
Figura 5.6. Superfície da folha: (a) glabra; (b) lisa; (c) pilosa; (d) rugosa. Fonte: Lucena; 
Lucena; Sampaio (2008).
8. Forma do limbo
Quanto à forma do limbo as folhas são classificadas como:
a) Acicular: possui a forma de agulha longa, fina e pontiaguda. É, na forma 
mais característica, cilíndrica. Ex.: Araucaria angustifolia, Araucariaceae 
(Figura 5.7a).
b) Cordiforme: tem a forma de coração, com base mais larga, reentrante e 
com lobos arredondados, ex.: caapeba (Pothomorphe peltata, Piperaceae) 
(Figura 5.7b).
c) Deltoide: tem a forma de delta, triangular, em que o ápice do triângulo 
corresponde ao ápice do limbo, ex.: cardeal (Salvia splendens, Lamiaceae) 
(Figura 5.7c).
d) Elíptica: tem a forma de elipse, mais larga no meio com comprimento mais 
ou menos duas vezes a largura, ex.: Ficus (Ficus microcarpa) (Figura 5.7d).
e) Ensiforme: possui forma de espada, os bordos são mais ou menos parale-
los, o limbo tem uma grande extensão e é afilado no ápice. Ex.: espada-de- 
são-jorge (Sansevieria thyrsiflora, Ruscaceae) (Figura 5.7e).
f) Escamiforme: com forma e aspecto de escamas. Ex.: cipreste (Cupressus 
sp., Cupressaceae) (Figura 5.7f).
Em algum grau, muitas 
plantas apresentam 
toxicidade, mas a 
denominação plantas tóxicas 
se aplica aquelas cuja 
ingestão ou contato provoca 
sintomas de intoxicação. 
Os princípios ativos são 
os que determinam a ação 
tóxica da planta. O milho e a 
mandioca podem ter efeitos 
cianogênicos relacionados 
a ingestão de suas folhas. 
O que seria cianogênese? 
O processo denominado 
cianogênese é a capacidade 
da planta de produzir ácido 
cianídrico ou íon de cianeto 
(HCN), sob circunstâncias 
particulares e, é observada 
em várias espécies vegetais. 
Substâncias cianogênicas 
presentes, principalmente, 
na folha da mandioca dão 
origem à formação de ácido 
cianídrico, que ao ser ingerido 
em grandes quantidades 
provoca envenenamento e 
freqüentemente mortes, e em 
doses reduzidas provocam 
diminuição da produtividade, 
transtornos gastrintestinais ou 
diminuição do crescimento. 
As substâncias tóxicas da 
parte aérea da mandioca 
podem ser parcialmente 
eliminadas pela secagem ou 
ensilagem (armazenagem). 
Para a utilização dessa 
parte aérea deve-se triturar e 
fornecer aos animais após o 
emurchecimento.
56 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
g) Espatulada: com forma de espátula – o comprimento é duas vezes maior que 
a largura e o ápice do limbo é mais largo que a base. Ex.: escama-de-sapo 
(Gnaphalium purpureum L., Asteraceae) (Figura 5.7g).
h) Falciforme: em forma de foice, plana e encurvada, ex.: eucalipto (Eucalyp-
tus sp, Myrtaceae) (Figura 5.6h).
i) Hastada ou alabardina: em forma de seta, semelhante a sagitada, porém 
com lobos basilares voltados para os lados. Ex.: Mikania salviaefolia, Aste-
raceae (Figura 5.7i).
j) Lanceolada: em forma de lança, mais larga perto da base e com compri-
mento maior que três vezes a largura. Ex.: Espirradeira (Nerium oleander L., 
Apocynaceae) (Figura 5.7j).
k) Linear: tem a forma estreita e comprida com bordos paralelos ou quase, e o 
comprimento é acima de quatro vezes a largura, como no capim-pé-de-galinha 
(E. indica L., Poaceae) (Figura 5.7k).
 l) Oblonga: possui forma mais longa que larga com bordos aproximadamen-
te paralelos, e o comprimento é três a quatro vezes maior que a largura. É, 
portanto, uma linear larga. Ex.: vinca (C. roseus, Apocynaceae) (Figura 5.7l).
m) Obovada: forma ovada com a parte mais larga no ápice do limbo do que 
na sua base. É uma ovada invertida. Ex.: buxo (Buxus sempervirens L., 
Buxaceae) (Figura 5.7m).
n) Orbicular: forma mais ou menos circular. Ex.: Maranta orbiculata, Maranta-
ceae (Figura 5.7n).
o) Ovada: tem forma de ovo, é mais larga perto da base e com comprimento 
uma a duas vezes maior que a largura. Ex.: vassoura (Sida micrantha, Mal-
vaceae) (Figura 5.7o).
p) Peltada: com forma de escudo, com o pecíolo inserido no meio, ou próximo 
dele, na face dorsal do limbo, a maneira de um cabo. Ex.: chagas (T. majus L., 
Tropaeolaceae) e vitória-régia (V. amazonica, Nymphaeaceae) (Figura 5.7p).
q) Reniforme: com forma de rim, mais largo que longo. Ex.: Centella asiatica, 
Apiaceae (Figura 5.7q).
r) Sagitada: possui forma de seta, base reentrante, com lobos pontiagudos e 
voltados para baixo, ex.: família Araceae (Figura 5.7r).
s) Subulada: cilíndrica, estreitando-se para o ápice pontiagudo. Ex.: cebola 
(Allium cepa L., Alliaceae) (Figura 5.7s).
57Morfologia e Anatomia de Espermatóf itas
 (a) (b) (c) (d)
 (e) ( f ) (g) (h)
 (i) (j) (k) (l)
 (m) (n) (o) (p)
 (q) (r) (s)
Figura 5.7. Forma do limbo da folha: (a) acicular; (b) cordiforme; (c) deltóide; (d) elítica; 
(e) ensiforme; ( f ) escamiforme; (g) espatulada; (h) falciforme; (i) hastada; (j) lanceola-
da; (k) linear; (l) oblonga; (m) obovada; (n) orbicular; (o) ovada; (p) peltada; (q) renifor-
me; (r) sagitada; (s) subulada. Fonte: Lucena; Lucena; Sampaio (2008).
9. Bordo do limbo
Quanto ao bordo do limbo as folhas são classificadas como:
a) Aculeado: com pontas agudas e rígidas na margem do limbo, ex.: abacaxi 
(Ananas comosus (L.) Merr., Bromeliaceae) (Figura 5.8a).
b) Crenado: com dentes obtusos ou arredondados, como na folha-da-fortuna 
(Kalanchoe pinnata (Lam.) Pers., Crassulaceae) (Figura 5.8b).
Apículo: termo usado para 
designar uma ponta curta, 
rígida, e aguda de uma folha 
ou qualquer outro órgão.
58 LUCENA, E. M. P., MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, R. M. 
c) Dentado: com dentes regulares e não-inclinados, ex.: roseira (Rosa spp., 
Rosaceae), hibisco (H. rosa-sinensis L., Malvaceae) (Figura 5.8c).
d) Inteiro: liso, uniforme, sem deformação ou reentrância, ex.: buxo (B. sem-
pervirens L., Buxaceae) (Figura 5.8d).
e) Ondulado: com ligeiras ondulações, ex.: magnólia (Michelia champaca 
Linn., Magnoliaceae) (Figura 5.8e).
f) Serrado: com dentes como os da serra, inclinados para o ápice, ex.: beijo-
-de-frade (Impatiens balsamina Linn., Balsaminaceae) (Figura 5.8f).
g) Serrilhado: serrado,