Fisiologia de membrana, nervo e músculo

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Introdução ao Estudo da Medicina | Fernanda Ribeiro – MedUesb XVII 
 
Fisiologia 
Fisiologia de Membrana, Nervo 
e Músculo 
Potenciais de Membrana 
POTENCIAIS CAUSADOS PELA 
CONCENTRAÇÃO DE ÍONS 
 depende de uma membrana 
permeável seletivamente, é a 
. 
 (para negativo ou 
positivo, de acordo com o potencial de difusão). 
Na figura A, a concentração de potássio é maior na 
face interna da membrana e, por causa do alto 
gradiente de concentração (de fora para dentro), existe 
tendência que um maior número de íons potássio se 
difundam para fora, através da membrana. Quando o 
fazem, levam cargas elétricas positivas para o exterior, 
criando eletropositividade na face externa da 
membrana (e eletronegatividade na interna). Em cerca 
de um milissegundo, 
 do potássio, apesar da sua 
concentração. 
Na figura B, ocorre o mesmo fenômeno, porém com 
a alta concentração de íons sódio na face externa. 
POTENCIAL DE REPOUSO 
O potencial de repouso das membranas das fibras 
nervosas mais calibrosas, quando não estão 
transmitindo sinais nervosos, é de cerca de -90 milivolts. 
Isto é, o é de cerca de 90 
milivolts 
 (lado de fora da fibra). 
transporte ativo 
dos íons através da membrana. Produz um 
, 
através da membrana nervosa em repouso 
transporta continuamente íons da 
célula, e íons da célula. 
fatores importantes para o 
estabelecimento do potencial de repouso normal da 
membrana em -90 milivolts. 
❖ Contribuição do potencial de difusão do 
potássio 
❖ Contribuição do potencial de difusão do sódio 
❖ Contribuição da bomba de sódio-potássio 
POTENCIAL DE AÇÃO 
os sinais nervosos são transmitidos 
por potenciais de ação, que são rápidas alterações do 
potencial de membrana que se propagam com grande 
velocidade por toda a membrana nervosa. 
 
 é o potencial de repouso, 
antes do início do potencial de ação. Membrana 
‘polarizada’, PM = -90 milivolts.
 abertura de canais 
de sódio (levando sódio -íons positivos- para o 
interior da célula) gera eletropositividade no 
interior da célula (neutralizando os -90 milivolts). 
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Membrana ‘despolarizada’, PM até ~ +35 
milivolts.
 fechamento dos 
canais de sódio e abertura de canais de 
potássio e a rápida difusão de íons potássio 
para o exterior reestabelece o potencial de 
repouso da membrana. Membrana 
‘repolarizada’, PM = -90 milivolts.
 
é o agente 
necessário para provocar a despolarização e a 
repolarização da membrana. 
❖ quando o potencial de 
membrana se torna menos negativo que 
durante o estado de repouso (cerca de -70 a 
-50 milivolts), ocorre uma alteração 
conformacional abrupta da comporta de 
ativação, fazendo com que esse fique 
totalmente aberto. 
❖ A comporta 
inativada só vai reabrir quando o potencial de 
membrana retornar (ou se aproximar) do 
potencial de repouso. 
 
tem 
participação importante por aumentar a rapidez de 
repolarização da membrana. 
(comparada ao sódio). 
❖ as comportas para o 
potássio ficam localizadas na extremidade 
intracelular dos canais e potássio e se abrem 
quando a parte interna da membrana fica 
positivamente carregada. 
❖ os canais de potássio só 
se fecham depois de a membrana já estar 
negativa e em repouso (ao alcançar, 
novamente, -90 milivolts). 
❖ Íons impermeantes com carga negativa 
(ânions) no interior do axônio causam carga 
negativa no interior da fibra quando há déficit 
de cátions. 
❖ Existem canais de cálcio regulados pela 
voltagem e existem mais íons Ca do líquido 
extracelular do que no intracelular (causa 
gradiente passivo para o interior). Os canais de 
Ca também são permeáveis para Na (porém 
em menor quantidade). São muito mais 
numerosos no músculo cardíaco e no músculo 
liso. 
❖ Existem dois tipos de canais: rápidos 
(sódio/potássio) e lentos (cálcio). 
ciclo vicioso de feedback 
positivo abre os canais de sódio (pequena abertura dos 
canais de sódio vai deixando a membrana mais positiva, 
mas, quanto mais positiva, mais canais se abrem, e assim 
vai). E o 
, ou seja, só terá um potencial de ação 
se ultrapassar esse valor. 
transmissão do 
processo de despolarização por fibra nervosa ou 
muscular é referida como ou 
. O potencial de ação trafega em todas as 
direções, até que toda a membrana tenha sido 
despolarizada. (se 
não tiver as condições adequadas, não irá haver a 
propagação do potencial) 
esse tipo de 
potencial de ação ocorre nas fibras musculares do 
coração. O platô é a combinação de vários fatores: 
abertura dos canais rápidos de sódio e, depois, a 
abertura simultânea dos canais de potássio (de abertura 
‘lenta’) e dos canais lentos de cálcio-sódio. 
 
 
 
 
 
 
 
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Sistema Nervoso 
Plano Geral 
SISTEMA NERVOSO 
É único, em relação à 
. 
Ele recebe, a cada minuto (literalmente), milhões de 
dados de informação provenientes de diferentes 
órgãos e nervos sensoriais e, então, os integra para 
determinar as respostas a serem executadas pelo 
corpo. 
SISTEMA NERVOSO CENTRAL 
 a unidade 
funcional básica. 
O sistema nervoso 
central contém mais de 
100 bilhões de neurônios. 
Para diferentes tipos de 
neurônios, podem existir 
desde algumas poucas 
centenas até cerca de 
200.000 conexões 
sinápticas diferentes. 
Porém, o sinal eferente 
desse mesmo neurônio 
trafega por axônio único. 
Característica especial da 
maioria das sinapses é 
que o sinal normalmente 
se propaga apenas na 
direção anterógrada (do 
axônio de um neurônio 
parar os dendritos do 
neurônio seguinte). 
Neurônio 
DIVIDIDO EM TRÊS PARTES PRINCIPAIS 
normalmente muito ramificado, é o local de 
recepção de sinais. 
centro trófico, localização do núcleo, 
maior atividade metabólica neuronal, maior produção de 
neurotransmissores. 
onde se propaga o impulso nervoso/elétrico. 
células gliais são as que compõem o sistema 
nervoso e fornecem estrutura, sustentação e nutrição 
aos neurônios. 
O AXÔNIO 
a 
esfingomielina fabricada por células especializadas 
chamadas (SNC) ou 
 (SNP), forma a que cobre 
a extensão axonal do neurônio e funciona como 
isolante elétrico, aumentando muito a velocidade de 
condução do potencial de ação. 
nos modos de Ranvier (espaços sem a bainha de 
mielina). Logo, o impulso ocorre saltando de nodo a 
nodo. 
 
não 
apresentam bainha de mielina e, consequentemente, 
apresentam uma velocidade menor na condução do 
potencial de ação. 
período durante o qual o segundo 
potencial de ação só pode ser produzido com um 
estímulo muito intenso (no período de repolarização). 
período durante o qual 
o segundo potencial de ação não pode ser produzido, 
mesmo com um estímulo muito intenso. 
Outros fatores também alteram a velocidade do 
impulso, como a espessura e o tipo da fibra. 
SINAPSE 
sempre um neurônio. 
pode ser um outro neurônio ou 
uma célula muscular/glandular. 
A sinapse que ocorre entre o neurônio e o músculo é 
uma aproximação entre essas células, de modo que 
haja um fazendo o 
pareamento com a célula seguinte, a 
. 
um neurônio pode realizar diversas sinapses ao 
mesmo tempo. 
 
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Neurotransmissores 
O QUE SÃO? 
A maioria dos neurônios comunica-se mediante a 
liberação de ‘mensageiros químicos’, denominados 
neurotransmissores. maioria, mas não é regra. 
Temos uma grande quantidade de neurotransmissores, 
são moléculas químicas de diversas naturezas, mas, 
grande parte é de natureza proteica (muitos são 
originados de aminoácidos). Em sua grande maioria, 
promovem 
 - as 
respostas são variadas de acordo com o tipo de 
neurotransmissor. 
Os neurotransmissores possuem um ciclo de utilização. 
CICLO DE UTILIZAÇÃO 
 , e em 
vesículas na célula pré-sináptica. 
geralmente ocorre no corpo celular, mas 
também pode ocorrer no axônio (sobretudo 
num ciclo de reutilização). 
 da célula pré-sináptica e 
 em uma ou mais células pós-
sinápticas. para ser liberado,deve ser 
propagado ao longo do axônio um impulso 
nervoso. 
 Rápida ou (enzimática). 
é reaproveitado (parcial ou 
integralmente). 
RECEPTORES 
Os neurotransmissores provocam respostas elétricas 
pós-sinápticas por se ligarem a membros de um 
diversificado grupo de proteínas (de membrana), 
chamadas receptores para neurotransmissores. 
Os receptores originam sinais elétricos para abrir ou 
fechar canais iônicos na membrana pós-sináptica. O 
mesmo neurotransmissor pode ser ou 
, 
 afetados pelas ligações do transmissor. 
 são chamados de 
, ou seja, o próprio 
receptor é um canal. Originam .
 utilizam 
 denominadas para ativar 
canais iônicos próximos, assim, exigem diversos passos 
metabólicos para ocorrer a ativação. Produzem efeitos 
pós-sinápticos , porém, . 
A proteína G possui 3 subunidades: alfa, beta e gama. 
E, quando ativada por um neurotransmissor, promove 
a ativação de uma proteína efetora (quinase) - 
geralmente a subunidade alfa que a ativa - e, a partir 
daí, um segundo mensageiro (ou mensageiro 
intracelular) ativa ou desativa um canal iônico. o 
primeiro mensageiro é o neurotransmissor. 
RESUMO DO FUNCIONAMENTO 
Liberação do neurotransmissor ligação do receptor 
 abertura ou fechamento dos canais iônicos a 
mudança na condutância causa um fluxo na corrente 
alteração do potencial pós sináptico células pós-
sinápticas excitadas ou inibidas o somatório determina 
se um potencial de ação ocorre ou não. 
Divisões do Sistema Nervoso 
SUBDIVISÕES 
Inicialmente, é necessário salientar que se pode dividir 
o sistema nervoso em dois: o 
 e o . O SNP é 
subdividido, principalmente, em somático e visceral (mas 
também temos outros periféricos como o entérico, que 
está ligado às funções gastrointestinais). 
SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO 
 é aquele que 
. Para isso, suas fibras 
aferentes conduzem aos centros nervosos do sistema 
nervoso central impulsos e sinais elétricos originados 
em receptores periféricos, informando a esses centros 
sobre o que se passa no ambiente. Por outro lado, suas 
fibras eferentes levam aos músculos esqueléticos o 
comando dos centros nervosos, o que pode, por 
exemplo, implicar a contração ou o relaxamento 
muscular. Nessa divisão se localizam as típicas fibras 
motoras e sensitivas que tanto se fala durante o estudo 
do sistema nervoso. 
 é o 
, e é muito 
importante para a 
 Nesse caso, o componente 
aferente conduz impulsos nervosos originados em 
receptores das vísceras a áreas específicas do sistema 
nervoso central. O componente eferente traz impulsos 
de alguns centros nervosos até as estruturas das 
vísceras, terminando, pois, em glândulas, músculos lisos 
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ou músculo cardíaco. O componente eferente do 
sistema nervoso visceral é conhecido como 
 (SNA). 
 (também chamados 
de sensoriais ou sensitivos) levam a comunicação da 
periferia ao sistema nervoso central. Logo, são as 
responsáveis pela condução de informações que 
 ao sistema nervoso central. Os estímulos 
externos (luz, substâncias químicas) e internos (teor de 
oxigênio, pressão arterial) se propagam através de 
feixes de axônios aferentes do sistema nervoso 
somático e visceral, respectivamente. 
 (também chamados 
de motores) levam a informação do sistema nervoso 
central aos órgãos periféricos. Logo, são as 
responsáveis pela condução de informações que 
do sistema nervoso central. Atuam reestabelecendo a 
homeostasia e promovendo a resposta que o 
organismo dá de acordo com o estímulo recebido. Os 
impulsos nervosos que seguem pelo sistema nervoso 
somático eferente terminam, via de regra, em 
músculos estriados esqueléticos, enquanto os que 
seguem pelo sistema nervoso autônomo terminam em 
músculos lisos ou glândulas. 
Dessa maneira, nota-se que 
, e 
. É por meio dessas fibras 
(aferentes e eferentes) que há a ação (voluntária ou 
involuntária) propriamente dita do sistema nervoso 
central no organismo. 
SNP SOMÁTICO 
Está diretamente relacionado a nossa 
, ou seja, com a motricidade (movimentos) 
corporal. Inerva nossa musculatura esquelética. Controla 
ativamente nossos movimentos corporais conscientes 
e voluntários. 
NEUROTRANSMISSORES 
Há a liberação de um único neurotransmissor, que é a 
. 
No músculo esquelético, inervado pelo neurônio motor 
somático, a membrana é altamente especializada 
formando as chamadas “placas motoras” e lá se tem 
 de modo a soltar a acetilcolina 
em células individuais, possibilitando uma personalização 
na contração destes músculos. A sinapse entre 
neurônio motor e músculo esquelético é chamada de 
sinapse neuromuscular, onde a célula pré-sináptica 
sempre será um neurônio. 
ANATOMIA 
Quanto à anatomia, existe somente um neurônio 
interligando o SNC ao músculo estriado esquelético no 
sistema nervoso somático. 
SNP AUTÔNOMO (VISCERAL EFERENTE) 
Regula nossa , são funções 
neurovegetativas, que não controlamos. Movimentos 
involuntários (como peristaltismo, contração cardíaca, 
secreção glandular). Inerva nossa musculatura lisa, 
musculatura cardíaca, glândulas e tecido adiposo. 
NEUROTRANSMISSORES 
Há liberação dos neurotransmissores acetilcolina, 
epinefrina/adrenalina e norepinefrina/noradrenalina. 
Sendo que a adrenalina atua como neuro-hormônio. 
 o neuro-hormônio é absorvido pelo 
sistema circulatório e chega ao seu destino sem ser 
degradado. Já o neurotransmissor atua diretamente nas 
sinapses. 
A é liberada em vários pontos. Este 
neurotransmissor apresenta mais de um receptor, os 
chamados receptores , que existem dois 
tipos: os e os . 
❖ Nicotínicos: ionotrópicos, canal de Na+, ativados 
pela nicotina. Presente nas sinapses entre os 
neurônios pré-ganglionares e pós-ganglionares 
do sistema simpático e parassimpático. 
Presentes nas junções neuromusculares dos 
músculos esqueléticos. 
❖ Muscarínicos: metabotrópicos, ativados pela 
muscarina (veneno de cogumelo). Presentes 
nas células efetoras estimuladas pelos 
neurônios pós-ganglionares colinérgicos do 
sistema simpático e parassimpático. 
A são substâncias que 
apresentam um grupo de receptores chamados 
, que possuem vários tipos e subtipos 
como os e 
(todos metabotrópicos). A noradrenalina excita 
principalmente os receptores α e em menor grau os 
β. Já a adrenalina apresenta mesmo grau de afinidade 
para ambos. 
❖ Alfa: vasoconstricção, dilatação da íris, 
relaxamento do intestino, contração dos 
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esfíncteres intestinais, contração pilomotora e 
contração do esfíncter da bexiga. 
❖ Beta: vasodilatação (β2), aceleração cardíaca 
(β1), aumento da força do miocárdio (β1), 
relaxamento intestinal (β2), relaxamento do 
útero (β2), relaxamento da parede da bexiga 
(β2), broncodilatação (β2), glicogenólise e lipólise 
(β1). 
Nas junções neuromusculares viscerais, a membrana na 
musculatura lisa não forma sinapses bem localizadas 
(como na somática), ou seja, os receptores são 
liberados no fluido intersticial atingindo os receptores 
nas membranas das células, e por isso às vezes se tem 
uma , mas quando um estímulo 
chega em uma célula ela instiga as outras a fazerem o 
mesmo estímulo, deste modo não há um grande 
controle dos movimentos. 
ANATOMIA 
Quando falamos de anatomia, o Sistema Nervoso 
Autônomo é bem diferente do Sistema Nervoso 
Somático. Existem dois neurônios interligando o SNC 
aos órgãos efetores do SNA. Isso implica que esses 
nervos eferentes formem gânglios nervosos 
(agrupamento de corpos celulares de neurônios no 
SNP). Ou seja, há uma 
formando um (que é a sinapse, o 
encontro entre a fibra pré e pós). O posicionamento 
desses gânglios e outras diferenças anatômicas são 
responsáveis pela subdivisão do Sistema Nervoso 
Autônomo em: 
 forma gânglios 
paravertebrais e pré-vertebrais, situados, então, longe 
dos órgãos viscerais. Dessa maneira, o neurônio pré-
ganglionar é mais curto. Ademais, sua disposição é 
crânio-sacral, isto é, suasfibras são emitidas do tronco 
encefálico e de raízes sacrais. 
 forma gânglios 
próximos ou dentro das vísceras. Dessa maneira, o 
neurônio pré-ganglionar é mais longo. Ademais, sua 
disposição é toracolombar, isto é, suas fibras são 
emitidas de raízes torácicas e lombares. 
Tanto a fibra pré-ganglionar do simpático e quanto a 
do parassimpático liberam acetilcolina. Porém, a fibra 
pós-ganglionar do parassimpático continua liberando 
acetilcolina enquanto a do simpático passa a liberar 
norepinefrina (ou noradrenalina). Em algumas situações, 
pode liberar adrenalina também. 
é importante ressaltar que a divisão do SNA 
transcende (e muito!) os critérios anatômicos. As 
funções desses dois sistemas são radicalmente 
diferentes, o que nos permite falar que eles são 
relativamente antagônicos. 
De modo geral, o 
. Entretanto, em alguns 
casos, como nas glândulas salivares, os dois sistemas 
aumentam a secreção de saliva (embora a ação 
parassimpática implica uma produção mais fluida e 
muito mais abundante). Além do mais, é importante 
acentuar que os dois sistemas, apesar de, na maioria 
dos casos, terem ações antagônicas, 
, adequando o funcionamento de cada 
órgão às diversas situações a que é submetido o 
organismo. 
SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO 
 são 
. receptores muscarínicos e nicotínicos, 
capazes de se ligar à acetilcolina e deflagrar um 
potencial de ação na fibra pós-sináptica. 
❖ acetil-CoA + colina acetilcolina (com 
catalisador colina acetiltransferase) 
❖ acetilcolina colina + acetato (com catalisador 
acetilcolinesterase) 
A acetilcolina tem efeito localizado com resposta 
específica. É rapidamente degradada e é reabsorvida 
pelo terminal axonal. 
 por que a acetilcolina não age como um hormônio 
também? no sangue existem colinesterases que a 
degradam. Dessa maneira, não existe uma propagação 
eficiente da acetilcolina pelo sangue, mesmo que, em 
alguns casos clínicos, o bloqueio dessas colinesterases 
possa acarretar uma ativação maciça da atividade 
colinérgica. 
 sua origem anatômica são os nervos 
cranianos e medula sacral. 
 
❖ Nervo X - Nervo vago - 75% das fibras 
parassimpáticas inerva toda região toráxica e 
abdominal; 
❖ Nervo III - Nervo oculomotor - pupila e cristalino 
❖ Nervo IX - Nervo glossofaríngeo - Glândula 
Parótida; 
❖ Nervo VII - Glândula nasal, lacrimal, salivares; 
 S2-S3 - Inervam o cólon 
descendente, reto, bexiga urinária, parte inferior dos 
ureteres e genitália externa. 
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SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO 
 são . 
receptores muscarínicos e nicotínicos, capazes de se 
ligar à acetilcolina e deflagrar um potencial de ação na 
fibra pós-sináptica. 
 são . 
receptores específicos da adrenalina e noradrenalina. 
Em determinadas situações, todo o sistema simpático é 
ativado, produzindo uma descarga em massa na qual a 
medula da suprarrenal também é ativada. Essa glândula 
detém enzimas necessárias para a sua produção. Nesse 
caso, a adrenalina é liberada no sangue e age como um 
hormônio, pois tem ação à distância através da 
circulação sanguínea. Por isso ela é chamada de um 
neuro-hormônio. 
❖ tirosina dopa (hidroxilação) dopamina 
(descarboxilação). 
❖ dopamina noradrenalina (hidroxilação). 
❖ dopamina adrenalina (metilação). 
É removida por recaptação ativa, difusão, degradação 
enzimática (pela monoaminoxidase e catecol-O-
metiltransferase). 
Há exceções no sistema nervoso simpático nos quais 
há fibras pós ganglionares também liberam acetilcolina 
(glândulas sudoríparas, músculos piloeretores, alguns 
vasos sanguíneos). 
 sua origem anatômica é a Medula Espinhal T1 
- L2. 
 
Localizados nos dois lados da coluna vertebral. 
 Celíaco e Hipogástrico. 
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Contração Muscular Esquelética 
Introdução 
ANATOMIA FISIOLÓGICA 
Cerca de 40% do corpo são compostos por músculos 
esqueléticos. 
 
Os são compostos por numerosas fibras 
musculares. Na maioria dos músculos esqueléticos, cada 
fibra se prolonga por todo o comprimento do músculo. 
Cada fibra é inervada por apenas 
. 
O é a membrana celular delgada que 
reveste a fibra muscular esquelética. (membrana 
plasmática dos músculos) 
Cada fibra muscular contem centenas de milhares de 
, que, por sua vez, são compostas pelas 
proteínas (cerca de 3000 filamentos – mais fino) 
e (em torno de 1500 filamentos – mais grosso). 
é um segmento das miofibrilas (delimitado 
entre dois discos Z consecutivos). 
❖ Filamentos mais grossos: . 
❖ Filamentos mais finos: . 
❖ Filamentos parcialmente interdigitados. 
❖ isotrópicos à luz polarizada. 
 
❖ anisotrópicos à luz polarizada. 
 
❖ Pontes cruzadas 
 
❖ composto de proteínas filamentosas 
cruzando transversalmente a miofibrila, e de 
uma fibrila a outra, conectando-as desta forma 
por toda a fibra muscular. 
 
Filamentos flexíveis de titina mantém o 
posicionamento lado a lado dos filamentos de actina e 
miosina. 
O espaço entre as miofibrilas são preenchidos pelo 
. (citoplasma dos músculos) 
é o retículo endoplasmático 
do músculo esquelético. Responsável pelo 
. Se a fibra 
muscular tem contração muito rápida, apresenta um 
retículo sarcoplasmático muito extenso. 
Mecanismo da contração muscular 
MECANISMO GERAL 
 Os potenciais de ação cursam pelo nervo 
motor até suas terminações nas fibras 
musculares. 
 Em cada terminação, o nervo secreta pequena 
quantidade de neurotransmissores acetilcolina. 
 A acetilcolina age em área local da membrana 
da fibra muscular para abrir múltiplos canais de 
sódio “regulados pela acetilcolina”. 
 
 A abertura dos canais permite a difusão de 
grande quantidade de Na+ para o lado interno 
da membrana das fibras musculares. Isso causa 
 que, por sua vez, produz 
a abertura de canais de sódio dependentes de 
voltagem. 
 
 O potencial de ação se propagada por toda a 
membrana da fibra muscular. 
 O potencial de ação despolariza a membrana 
muscular e grande parte da eletricidade deste 
PA flui pelo centro da fibra muscular. Assim, ela 
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faz com que o retículo sarcoplasmático libere 
 lá armazenados. 
 Os íons cálcio ativam as forças atrativas entre 
os filamentos de e , fazendo 
com que os deslizem ao lado um do outro, que 
é o . 
 Após fração de segundo, os íons cálcio são 
bombeados de volta para o retículo 
sarcoplasmático pela bomba de Ca++ da 
membrana, onde ficam armazenados até que 
novo potencial de ação neuromuscular se inicie. 
 
MECANISMO MOLECULAR 
A contração muscular ocorre por um 
. 
No estado relaxado, as extremidades dos filamentos de 
actina mal se sobrepõem, enquanto, no estado 
contraído, esses filamentos são tracionados por entre 
os filamentos de miosina, de modo que suas 
extremidades se sobrepõem, umas às outras, em sua 
extensão máxima. 
resumidamente, 
pode-se dizer que esse deslizamento resulta das forças 
geradas pela interação das pontes cruzadas dos 
filamentos de actina com os filamentos de miosina. 
Quando em repouso, essas forças estão inativas. E, 
quando há um potencial de ação pela fibra muscular, há 
a liberação de cálcio pelo retículo sarcoplasmático, 
ativando as forças entre os filamentos de actina e 
miosina, dando início à contração. 
 
 
CARACTERÍSTICAS MOLECULARES DOS 
FILAMENTOS CONTRÁTEIS 
 os filamentos de miosina são compostos por 
múltiplas moléculas de miosina. Cada molécula de 
miosina é composta por 
(sendo duas pesadas e quatro leves). 
As cadeias pesadas se espiralam em dupla hélice, 
formando a cauda ou haste. 
A extremidade livre dessas cadeias se divide para cada 
lado, formando ao final (junto às cadeias leves) a 
. 
Cada ponte cruzada é flexível em dois lugares 
(dobradiças). 
a função de 
ATPase da cabeça de miosina permite a quebra das 
moléculas de ATP, assim ela consegue obter a energia 
necessária para continuar o processo de contração. 
 
 os filamentosde actina são compostos por 
, (quando relaxado, está 
tampando os locais ativos) e . 
A troponina é um complexo de três subunidades 
proteicas: troponina I (afinidade com actina), troponina 
T (atividade com tropomiosina) e troponina C (afinidade 
com íons cálcio). 
 
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INTERAÇÃO DE UM FILAMENTO DE MIOSINA 
COM DOIS FILAMENTOS DE ACTINA E COM 
ÍONS CÁLCIO PARA CAUSAR A CONTRAÇÃO 
 a tropomiosina, ligada à 
troponina T, cobre fisicamente os locais ativos do 
filamento de actina, impedindo a união entre miosina e 
actina. Logo, antes que a contração possa ocorrer, os 
efeitos inibidores do complexo troponina-tropomiosina 
devem ser inibidos. não é 
conhecido o mecanismo dessa inibição do complexo, 
mas uma das teorias é que os Ca++ ligam-se às 
troponinas C, causando uma 
no complexo de troponina que, de algum modo, 
traciona a molécula de tropomiosina, deslocando-a e 
‘descobrindo’ os locais ativos da actina. Assim, esses 
sítios ativos atraem as pontes cruzadas das cabeças da 
miosina, dando continuidade à contração. 
 a 
 (Walk-along) ou da ‘catraca’ da contração. Tão 
logo os filamentos de actina são ativados pelos íons 
cálcio, as pontes cruzadas da cabeça de miosina são 
atraídas pelos locais ativos dos filamentos de actina, o 
que permite o início da contração. Acredita-se que a 
contração seja gerada, através da interação entre os 
sítios ativos da actina e as pontes cruzadas das cabeças 
de miosina, através do mecanismo chamado ‘ir para 
adiante’ ou ‘walk-along’. 
 
Duas cabeças de miosina se ligam e se desligam dos 
locais ativos do filamento de actina. Acredita-se que 
quando a cabeça se liga ao local ativo, essa ligação 
provoca alterações nas forças intramoleculares entre a 
cabeça e o braço dessas pontes cruzadas. O novo 
alinhamento de forças faz com que a cabeça se incline 
em direção ao braço e leva com ela o filamento de 
actina. Essa inclinação da cabeça é chamada de 
ou Então, 
imediatamente após a inclinação da cabeça, ela 
instantaneamente se desliga do filamento de actina, 
retornando para sua posição normal (estendida). Nessa 
posição, ela se combina novamente com um sítio ativo, 
situado mais adiante no filamento de actina. Então, após 
se ligar, a cabeça novamente se inclina para efetuar 
novo movimento de força, e o filamento de actina se 
move outro passo. Desse modo, as pontes cruzadas 
das cabeças se inclinam para frente e para trás, passo 
a passo, ao longo do filamento de actina, puxando as 
extremidades livres de dois filamentos sucessivos de 
actina em direção ao centro do filamento de miosina. 
eventos químicos na movimentação das cabeças de 
miosina. Sequência de 6 passos: 
 Antes do início da contração, as pontes 
cruzadas das cabeças de miosina se ligam ao 
ATP. A 
imediatamente clivam (quebram) o ATP, mas 
deixa o ADP e o íons fosfato resultantes 
guardados como produtos dessa clivagem. 
Nessa etapa, a conformação da cabeça é tal 
que se estende perpendicularmente em 
direção ao filamento de actina, mas não se liga 
a ele. 
 Quando o 
 e descobre os sítios ativos da 
actina, as cabeças de miosina conseguem se 
ligar a eles; 
 A 
 causa 
alteração conformacional na cabeça, fazendo 
com que se incline em direção ao braço da 
ponte cruzada. Essa alteração é quem gera o 
 para puxar o filamento de 
actina. A energia que ativa o movimento de 
força é a energia armazenada, como uma mola 
"engatilhada", pela alteração conformacional 
que ocorreu na cabeça quando as moléculas 
de ATP foram clivadas; 
 Uma vez que a cabeça da ponte cruzada esteja 
inclinada, isso permite a 
. No 
local onde foi liberado o ADP, nova molécula de 
ATP se liga. A ligação desse novo ATP causa 
o desligamento da cabeça de miosina do 
filamento de actina. 
 Após a cabeça ter sido desligada da actina, a 
nova molécula de ATP é clivada para que seja 
iniciado um novo ciclo, levando a um 
. Ou seja, a energia volta 
a "engatilhar" a cabeça em sua posição 
Introdução ao Estudo da Medicina | Fernanda Ribeiro – MedUesb XVII 
 
perpendicular, pronta para começar o novo 
ciclo do movimento de força. 
 Quando a cabeça engatilhada (com energia 
armazenada derivada da clivagem do ATP) se 
liga ao novo local ativo no filamento de actina, 
ela descarrega e de novo fornece outro 
movimento de força. 
Características da contração do músculo 
TIPOS DE CONTRAÇÃO 
 não encurta o músculo durante 
contração. 
 encurta o músculo, mas sua 
tensão permanece constante por toda a contração. 
Excitação do músculo esquelético 
JUNÇÃO NEUROMUSCULAR 
As fibras musculares esqueléticas são inervadas por 
 que se originam 
nos grandes nos cornos anteriores 
da medula espinhal. 
Cada terminação nervosa faz uma junção, chamada de 
junção neuromuscular (ou placa motora), com a fibra 
muscular próxima. Com exceção de cerca de 2% das 
fibras musculares, existe apenas dessas junções 
. 
ANATOMIA FISIOLÓGICA - PLACA MOTORA 
 nervo motor único (motoneurônio), 
forma um complexo de terminais nervosos ramificados 
que se invaginam na superfície extracelular da fibra 
muscular esquelética. É recoberta por uma ou mais 
células de Schwann que as isolam do líquido circundante. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A porção do terminal nervoso que se invagina é 
chamada , por ficar com o aspecto de 
uma gota. O espaço entre o terminal e a membrana da 
fibra é chamado de (ou espaço 
sináptico). No fundo da goteira encontram-se inúmeras 
pequenas dobras na membrana muscular, chamadas 
. 
para aumentar a superfície de contato para o 
neurotransmissor acetilcolina, liberado pelos neurônios. 
No terminal axonal há muitas mitocôndrias que 
fornecem ATP, a fonte de energia utilizada para a 
síntese do neurotransmissor excitatório, a . 
A acetilcolina, por sua vez, 
. 
SECREÇÃO DE ACETILCOLINA 
 Barras densas. 
 Canais de cálcio controlados por voltagem. 
 Vesículas de acetilcolina. 
 
 a 
passagem de grande número de cargas positivas de 
sódio gera uma alteração no potencial local do lado 
interno da fibra muscular 
A acetilcolina, uma vez liberada no espaço sináptico, 
continua a ativar os receptores de acetilcolina enquanto 
persistir no espaço. Então, ela é 
por dois modos: 
 A maior parte da acetilcolina é degradada pela 
enzima , presente no tecido 
conjuntivo que preenche a fenda sináptica. 
 Pequena quantidade de acetilcolina se difunde 
para fora do espaço sináptico, deixando de 
estar disponível para atuação na fibra muscular. 
Introdução ao Estudo da Medicina | Fernanda Ribeiro – MedUesb XVII 
 
POTENCIAL DE AÇÃO MUSCULAR 
Muito semelhante ao potencial de ação das fibras 
nervosas. Porém, com algumas diferenças, 
principalmente quantitativas: 
❖ Potencial de repouso da membrana: creca de 
-80 a -90 milivolts. 
❖ Duração do potencial de ação: 1 a 5 
milissegundos no músculo esquelético (cerca 
de 5x mais prolongado do que em grandes 
nervos mielinizados). 
❖ Velocidade de condução: 3 a 5 m/s. 
Os potenciais de ação se propagam para o interior da 
fibra muscular por meio dos túbulos transversos. 
ACOPLAMENTO 
EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO 
 os ‘túbulos t’ são muito pequenos 
e cursam transversalmente às miofibrilas. Começam na 
membrana celular e penetram por toda a fibra muscular. 
Eles se abrem para o exterior, no ponto de origem, 
como uma invaginação da membrana celular e, dessa 
forma, comunicam-se com o líquido extracelular. Assim, 
quando um potencial de ação se propaga pela 
membrana, a alteração do potencial também se 
propaga ao longo dos túbulos T para o interior da célula 
muscular. 
 
 é um ‘depósito de cálcio’. A 
propagação dos potenciais de ação no túbulo T 
provoca a liberação de íons cálcio no interior da fibra 
muscular, causando a contração. 
a bomba de cálcio remove os íons Ca do líquido 
miofibrilar depois da contração. 
‘RESUMO BEM RESUMIDO ’ 
Nervo motor + fibra muscular placa motora 
Potencial de ação do neurônio pré-sináptico secreção 
de acetilcolinana fenda sináptica receptores 
colinérgicos nicotínicos na membrana pós-sináptica 
(músculo) abertura de canais de sódio difusão de 
sódio para dentro da fibra muscular despolarização 
local abertura de canais de sódio dependentes de 
voltagem potencial de ação na membrana pós-
sináptica percorre por toda a fibra, pela membrana e 
dentro dela, pelos túbulos transversos liberação de 
cálcio do retículo sarcoplasmático (ativado pela 
voltagem dentro da célula) Ca++ conecta-se à 
subunidade C da troponina mudança de posição do 
complexo troponina-tropomiosina exposição dos 
sítios ativos da actina que atraem as pontes cruzadas 
das cabeças da miosina ‘walk-along’ ADP e fosfato 
liberados da cabeça de miosina movimento de força 
 deslizamento da actina os íons cálcio são 
bombeados de volta para o retículo sarcoplasmático 
pela bomba de Ca++ da membrana, onde ficam 
armazenados até que novo potencial de ação 
neuromuscular se inicie cessa a contração muscular. 
Contração Muscular Lisa 
Introdução 
ASPECTOS GERAIS 
O músculo liso é composto por fibras bem menores 
em relação as fibras do músculo estriado esquelético. 
As mesmas forças de atração entre os filamentos de 
actina e miosina causam a contração tanto no músculo 
liso quanto no músculo esquelético; porém, o arranjo 
físico interno das fibras musculares é bem diferente. 
Em geral, as fibras lisas . 
O músculo liso de cada órgão de distingue dos da 
maioria dos outros órgãos por vários aspectos: 
❖ Dimensões físicas são bem menores que as 
fibras estriadas; 
❖ Organização em feixes ou folhetos; 
❖ Respostas a diferentes tipos de estímulos; 
❖ Características de inervação; 
❖ 
TIPOS DE MÚSCULOS LISOS 
 composto por fibras 
musculares separadas, 
Introdução ao Estudo da Medicina | Fernanda Ribeiro – MedUesb XVII 
 
. 
 contraem juntas 
como um todo. Presença de junções comunicantes que 
induzem rápida comunicação entre as células e 
possibilitam a 
. 
Mecanismo da contração no músculo liso 
BASE QUÍMICA 
O músculo liso contém filamentos de actina e miosina 
com características semelhantes ao musculo estriado 
esquelético, porém, não possui o complexo de 
troponina. 
Ainda assim, o processo contrátil é ativado por íons 
cálcio e ATP. 
BASE FÍSICA 
O músculo liso não tem a 
disposição estriada 
 alguns ficam 
ligados à membrana celular, 
outros estão dispersos no 
interior da célula, outros na 
membrana de células 
adjacentes conectados por 
pontes de proteínas 
intercelular. É por essas 
conexões que a força de 
contração é transmitida de 
célula em célula. os corpos 
densos tem a mesma função que os discos Z no 
músculo esquelético. 
REGULAÇÃO PELOS ÍONS CÁLCIO 
Há, então, a 
despolarização do sarcolema ativa os canais de Ca++ 
dependentes de voltagem gera influxo de cálcio (por 
difusão simples) contração muscular. 
 em vez da troponina, as células contêm 
outra proteína reguladora, a calmodulina. Tem a função 
de ativar as pontes cruzadas da miosina. 
 Os Ca++ ligam-se à . 
 O complexo calmodulina-cálcio se une à 
 e (uma 
enzina fosforilativa). 
 Uma das cadeias leves de cada cabeça da 
miosina é em resposta a enzima. 
 
o cálcio entra na membrana por difusão simples 
e é bombeado para fora (por transporte ativo). Ambos 
são lentos. 
COMPARAÇÃO CONTRAÇÃO ML E ME 
Enquanto a maior parte da musculatura esquelética 
contrai e relaxa rapidamente, a maioria dos músculos 
lisos tem uma contração tônica prolongada, durante até 
horas ou dias. As principais diferenças entre essas 
musculaturas são: 
❖ Baixa 
 de miosina 
muito baixa no ML, porém a 
fração de tempo em que as pontes cruzadas 
se mantem ligadas é mais aumentada nesse 
(fator importante na determinação da força de 
contração) 
❖ Baixa para manter a 
contração no ML resultado do longo ciclo das 
pontes cruzadas (apenas uma ATP é utilizada 
para cada ciclo, independente da sua duração). 
É importante para a economia energética total 
do corpo, já que diversos órgãos viscerais 
mantêm, com frequência, uma contração 
muscular tônica por tempo indefinido. 
❖ 
é cerca de 30x mais 
Introdução ao Estudo da Medicina | Fernanda Ribeiro – MedUesb XVII 
 
prolongado. É causado pela lentidão da 
conexão e desconexão das pontes cruzadas. 
Além disso, o início da contração (em reposta 
ao Ca++) é muito mais lento.
❖ A é maior, 
geralmente, no ML resulta do período 
prolongado de conexão das pontes cruzadas 
de miosina com os filamentos de actina. 
❖ O facilita a manutenção 
prolongada das contrações do ML uma vez 
que tenha desenvolvido contração completa, a 
quantidade de excitação continuada pode ser 
reduzida a bem menos que o nível inicial e, 
ainda assim, o músculo mantém sua força de 
contração. Além disso, a energia consumida é 
minúscula. A importância desse mecanismo é 
poder 
. É 
necessário 
 das fibras nervosas ou fontes 
hormonais. 
❖ . 
capacidade de retornar quase a sua força de 
contração original mesmo depois de ter sido 
alongado ou encurtado. É importante por 
permitir que o órgão oco mantenha quase a 
mesma pressão no interior de seu lúmen. 
a membrana celular do músculo liso apresenta 
muito mais canais de cálcio controlados por voltagem 
(porém poucos canais de sódio controlados por 
voltagem) do que o ME. 
o ML tem fibras menores que as estriadas, possui 
menor número de filamentos de actina e miosina, 
menos consumo energético. A maioria das fibras 
possuem retículos sarcoplasmáticos pequenos e 
rudimentares (alguns até quase inexistentes). Não há 
placas motoras em suas membranas e as miofibrilas não 
apresentam troponina. 
Excitação do músculo liso 
DIFERENTES ESTÍMULOS 
O músculo liso pode ser estimulado à contração por 
, como sinais nervosos, 
estímulos hormonais e estiramento do músculo. Tudo 
isso é possível pois possui 
que podem iniciar o processo contrátil, além de outros 
que inibem a sua contração. 
JUNÇÕES NEUROMUSCULARES 
A junção neuromuscular do músculo liso é bem 
diferente da do músculo esquelético. 
A estimulação nervosa é feita por fibras pertencentes 
ao Sistema Nervoso Autônomo, que liberam os 
mediadores químicos (noradrenalina e/ou acetilcolina) 
nas proximidades das fibras, provocando a excitação ou 
inibição. As fibras nervosas não fazem contato direto 
com a membrana celular, mas formam as junções 
difusas (que secretam a substância transmissora na 
matriz que recobre o músculo liso, de onde se difunde 
para as células). 
Onde há muitas camadas de células musculares, as 
fibras nervosas inervam apenas as camadas externas. 
Nesses casos, a excitação muscular passa por 
condução do potencial de ação pela massa muscular 
ou por difusão da substância transmissora. 
 distribuídas ao longo dos eixos das fibras 
lisas, possuem vesículas similares às encontradas na 
placa motora do ME, contendo acetilcolina em algumas 
fibras e norepinefrina em outras (ocasionalmente, 
outras substâncias também). 
 as mais importantes 
secretadas pelos nervos autônomos que inervam o 
músculo liso são a acetilcolina e a norepinefrina, porém, 
elas nunca são secretadas pela mesma fibra nervosa. 
Quando a acetilcolina excita uma fibra muscular, a 
norepinefrina ordinariamente a inibe. Ao contrário, 
quando a acetilcolina inibe uma fibra, a norepinefrina 
geralmente a excita. 
OUTROS ESTÍMULOS 
, como a ocitocina e angiotensina II. 
POTENCIAL DE MEMBRANA 
No estado normal de repouso, o potencial intracelular é 
cerca de -50 a -60 milivolts, que é cerca de 30 milivolts 
menos negativo que no músculo esquelético. 
 
 
Introdução ao Estudo da Medicina | Fernanda Ribeiro – MedUesb XVII 
 
POTENCIAL DO ML UNITÁRIO 
Ocorrem do mesmo modo que no músculo esquelético. 
Pode acontecer de duas formas: 
 ocorrem na maior parte do ML 
unitário. Podem ser desencadeados de várias formas, 
como pela estimulação elétrica, pela ação de 
hormônios, pela ação de substâncias transmissoras ou 
como resultado da geração espontânea na própria fibra 
muscular. 
 o início é semelhanteao do potencial em ponta, porém, em vez da rápida 
repolarização da membrana, a repolarização é 
retardada por várias centenas (até mil) milissegundos. A 
importância do platô é que ele pode estar associado à 
contração prolongada, que ocorre em alguns tipos de 
músculo liso. ex: ureter e útero em certas condições 
e certos tipos de músculo liso vascular. 
 
POTENCIAL DE ONDA LENTA 
Alguns músculos lisos são autoexcitatórios, ou seja, os 
potenciais de ação se originam nas próprias células sem 
estímulo externo. Essa atividade está frequentemente 
associada a um básico do 
potencial de membrana. Como a onda lenta típica em 
músculo visceral do intestino (figura acima). 
A onda lenta não é o potencial de ação, não é processo 
autorregenerativo que se propaga progressivamente. É 
propriedade local das fibras musculares lisas que 
compõem a massa muscular. 
Sua causa é desconhecida. E sua importância é que 
quando tem amplitude suficiente podem iniciar um 
potencial de ação. As próprias ondas lentas não causam 
a contração muscular, porém, quando o pico do 
potencial de onda negativo (dentro da face interna da 
membrana celular) aumenta na direção positiva, o 
potencial de ação se desenvolve e se propaga pela 
massa muscular e a contração ocorre. 
EXCITAÇÃO DO ML UNITÁRIO PELO 
ESTIRAMENTO MUSCULAR 
Quando o ML Visceral (unitário) é estirado o suficiente, 
usualmente são gerados 
. Eles resultam de uma combinação de 
potenciais de onda lenta normais e da diminuição da 
negatividade do potencial de membrana (causada pelo 
próprio estiramento). 
Essa resposta faz com que a parede muscular estriada 
se contraia como resposta. 
DESPOLARIZAÇÃO DO ML MULTIUNITÁRIO 
SEM POTENCIAIS DE AÇÃO 
As fibras musculares lisas do músculo Multiunitário (tais 
coo o músculo da íris ou o músculo piloeretor de cada 
pelo) se contraem principalmente em resposta aos 
estímulos nervosos das terminações nervosas que 
liberam os neurotransmissores (acetilcolina ou 
epinefrina) para realizar dita contração muscular. Porém, 
esse potencial de ação .