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1 PGAB BASES CELULARES E MOLECULARES: BIOLOGIA CELULAR OBS: FOSFOLIPÍDEOS + ESFINGOMIELINA: + DE 50% DA MASSA LIPÍDICA DAS MEMBRANAS CELULARES OBS: FOSFOLIPÍDEOS, ESFINGOLIPÍEDOS E ESTEROIDES SÃO OS MAIS ABUNDANTES Introdução → Presente em todos os tipos de células, essenciais a sobrevida → Células procariontes: somente a membrana plasmática → Células eucariontes: membrana plasmática, organelas (compartimentalização), envoltório nuclear Funções → Definição dos limites celulares → Permite trocas seletivas entre meio intra e extracelular → Manutenção da homeostasia celular → Suporte físico para atividade ordenada das enzimas nelas contidas (cadeias transportadora de elétrons nas mitocôndrias e bactérias) → Transporte intracelular de substâncias diversas (vesículas) → Reconhecimento celular: antígenos de superfície → Comunicação celular: receptores para hormônios, neurotransmissores, fatores de crescimento, indutores químicos e etc Estrutura das membranas → Possuem estrutura geral comum → Estruturas dinâminas, fluidas, delgadas, sendo visível apenas ao ME → Composição química: - Lipídeos: fosfolipídeos + colesterol (30% a 75%) - Proteínas: 25% a 80% - Carboidratos: até 10% Lipídeos das membranas → Possuem natureza anfipática (porção polar ou hidrofílica e porção apolar ou hidrofóbica) Cabeça hidrofílica (porção polar) e cauda hidrofóbica (porção apolar) Fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina e fosfatidilserina Ácido graxo + esfingosina + porção variável Estrutura básica dos esfingolipídeos: ceramida Porção polar (OH) + Porção apolar (anéis de carbono) Diferenciam-se por meio dos grupos funcionais que se ligam a esse núcleo central (álcoois, ésteres, enóis, cetonas, ácidos carboxílicos) 2 PGAB BASES CELULARES E MOLECULARES: BIOLOGIA CELULAR GANGLIOSÍDEO GM1: - Atua como receptor para as toxinas colérica (Vibrio cholerae – coléra) e termo-lábil (E. coli enterotáxico) - Presente nas células epiteliais intestinais - A entrada da toxina promove efluxo de Na+ e água para a luz intestinal, o que causa diarreia GANGLIOSÍDEO GM2: - É degradado nos lisossomos hexosaminidase A - Doença de Tay Sachs: Deficiência hereditária da enzima hexosaminidase A. O catabolismo do GM2 permanece incompleto, gerando acúmulo interior do lisossomo em grande quantidade e tamanho. Interfere no funcionamento normal dos neurônios, distúrbios do armazenamento lisossômico Face não citosólica, equivalem a 5% dos lipídeos das membranas Envolvidos no reconhecimento, proteção e adesão celular Tipos: - CEREBROSÍDEOS: a ceramida liga-se a um monossacarídeo (glicose ou galactose) - GANGLIOSÍDEOS: são mais complexos, possuem porção polar composta por oligossacarídeos, 6% dos lipídeos nas células nervosas Estrutura e orientação dos lipídeos nas membranas Fluidez das membranas → Colesterol: Anéis esteroides interagem e imobilizam as regiões de hidrocarbonetos próximas aos grupos polares, o que reduz a mobilidade → A região fica menos deformável e impedem que haja agrupamento e cristalização das cadeias de hidrocarbonetos dos fosfolipídeos Temperatura Composição - Comprimento da cadeia de ácidos graxos - Saturação da cadeia de ácidos graxos - Interações iônicas entre as cabeças polares Movimento dos fosfolipídios Flip-flop Rotação Deslocamento lateral Assimetria das membranas → A composição lipídica das duas faces é bastante diferenciada → Variação de cargas elétricas entre as duas faces → Apoptose: translocação de fosfatidilserina para monocamada não citosólica → Fosfatidilserina na superfície celular sinaliza para as células, como macrófagos, para fagocitar e digerir a célula velha ou morta PTNS DAS MEMBRANAS → Responsáveis pela maioria das funções específicas das membranas 3 PGAB BASES CELULARES E MOLECULARES: BIOLOGIA CELULAR → Influenciam e definem as características e propriedades funcionais de cada tipo m. celular → Quantidades e tipos altamente variáveis Proteínas transmembranares: são anfipáticas, estão inseridas completamente na bicamada e apresentam 3 domínios (citoplasmático, transmembrana e não citoplasmático). Podem ser unipasso ou multipasso Fortemente associadas à bicamada lipídica Podem ser extraída por solubilização da membrana (detergentes) São solúveis em água e geralmente podem ser dissociadas por tratamentos brandos (sal ou ácido) Se ligam a proteínas integrais ou lipídios por interações não covalentes ou covalentes Restrição à mobilidade lateral → Fixação a grupos de moléculas dos dois lados da membrana → Definição da forma: biconcavidade dos eritrócitos - Interações citoesqueleto e proteínas de membrana - Espectrina Glicocálice → Zona da superfície celular rica em carboidratos → Carboidratos ligados a proteínas, lipídeos e proteoglicanos de membrana → Maioria das proteínas de membrana é glicosilada com oligossacarídeos compostos de: - glicose; - galactose; - manose; - fucose; - acetilgalactosanuba; - acetilneuramínico → Adesão celular transitórias (selectinas e leucócitos) → Determinação dos grupos sanguíneos (sistema ABO) – GLICOSILTRANSFERASES → Inibição por contato - As células cancerosas perdem a capacidade de inibição por contato → Proteção mecânica (intestinos) e química (lisossomos) 4 PGAB BASES CELULARES E MOLECULARES: BIOLOGIA CELULAR GRADIENTE ELETROQUÍMICO: gradiente de concentração + gradiente de voltagem - a favor do gradiente eletroquímico: PASSIVO - contra o gradiente eletroquímico: ATIVO INTRODUÇÃO → A bicamada lipídica das membranas celulares funciona como uma barreira à entrada da maioria das moléculas polares → A célula mantém concentrações diferentes dos solutos entre o citosol, meio extracelular e organelas → Proteínas transmembrana: - transferência de moléculas polares específicas e íons - ingestão de nutrientes essenciais, excreção de produtos metabólicos e regulação do equilíbrio iônico entre compartimentos → Transferência de macromoléculas ou partículas grandes: - englobamento de partes da MP e formação de vesículas. → Passagem de substâncias através de uma membrana → Vias: bicamada lipídica e proteínas transportadoras (transmembrana) → Tipos: passivo (sem gasto de energia) e ativo (com gasto de energia) → Se estabelece sempre que existir uma diferença na quantidade de solutos entre dois compartimentos separados por uma membrana Diferença de cargas elétricas existente entre duas soluções separadas por uma membrana Universal 90mV < mV < 20mV I. TRANSPORTE PASSIVO Difusão → Processo passivo → Passagem de solutos → Do meio hipertônico para o hipotônico Através da bicamada lipídica Fatores limitantes: - tamanho - solubilidade em lipídeos e cargas elétricas Exemplos: gases (CO2, O2), ácidos graxos, esteroides, água, ureia, glicerol 5 PGAB BASES CELULARES E MOLECULARES: BIOLOGIA CELULAR → Através de proteínas transmembrana → Canais iônicos: íons (Na+, Cl-, K+, Ca2+) → Permeases ou carreadores: glicose, aminoácidos, nucleotídeos → OBS: A difusão facilitada possuimaior velocidade, o transportador pode ficar saturado e existe inibição competitiva e não competitiva → Tipos de canais iônicos: a) Canais de vazamento: - se alternam aleatoriamente entre abertos e fechados - canais de K+ mais abundantes que de Na+ - Permeabilidade da MP é maior para o K+ do que para o Na+ b) Canais controlados por ligantes: - Abertura e fechamento depende de estímulo químico específico - Neurotransmissores, hormônios, íons - Sinapses químicas c) Canais mecanicamente controlados: - Abertura e fechamento depende de um estímulo mecânico específico - Vibração (ondas sonoras), toque, pressão, estiramento - Receptores auditivos nas orelhas, receptores de pressão na pele d) Canais controlados por voltagem: - Se abrem em resposta a alterações de voltagem da membrana - Participam no funcionamento dos neurônios (impulsos nervosos) Osmose → Passagem de solventes (água) através de uma membrana → Do meio hipotônico para o hipertônico → Transporte passivo → AQUAPORINAS: - são mais abundantes nas células que transportam grandes volumes de água (células epiteliais dos túbulos renais) - proteínas possuem uma estrutura molecular 6 PGAB BASES CELULARES E MOLECULARES: BIOLOGIA CELULAR OBS: EFEITO DA COCAÍNA NO SNC ➢ Provoca aumento de excitabilidade, ansiedade, elevação da pressão sanguínea, náusea e alucinações ➢ Era muito empregada como anestésico ➢ Assim como os antidepressivos, estimula o SNC através do bloqueio da recaptação da dopamina, serotonina e noradrenalina nas sinapses ➢ Os neurotransmissores estimulam seus receptores pós- sinápticos de modo mais intenso e prolongado bastante conservada - seis hélices transmembrana, três alças extracelulares e duas intracelulares e domínios N- e C-terminal citoplasmáticos - além de água, as aquaporinas de vegetais e bactérias podem transportar também glicerol, CO2 , NO, H2 O2 , NH3, arsenito, ácido bórico e ureia COTRANSPORTE → Passagem simultânea de dois solutos ao mesmo tempo → A forte associação entre os dois solutos permite o uso da energia armazenada no gradiente eletroquímico de um deles (íon inorgânico) para transportar o outro (contra um gradiente) → Proteínas transportadoras: permeases ou transportadores acoplados → Os dois solutos atravessam a membrana no mesmo sentido → Exemplos: - Na+ e glicose ou aminoácidos (células intestinais e renais) - K+/Cl= (céls parietais da mucosa gástrica) → Os dois solutos atravessam a membrana em direções opostas → Exemplos: - Cl- (entra) e HCO3 = (sai): mucosa gástrica - Na+ (entra) e H+ (sai): todas as células (controle do pH citosólico) - Na+ (entra) e Ca2+ (sai) – manutenção do gradiente de íons cálcio Ionóforos → Substâncias que possuem a capacidade de se incorporar às membranas e aumentar sua permeabilidade a diversos íons → Tipos: a) Transportadores móveis: Acoplam um íon de um lado da membrana o englobam no interior de sua molécula, atravessam a bicamada e liberam o íon na outra face da membrana (exemplo – valinomicina) b) Formadores de canais: Condutos hidrofóbicos que permitem a passagem de cátions monovalentes (H+, Na+, K+) – alterações no equilíbrio iônico (exemplo: gramicidina A) II. TRANSPORTE ATIVO → Transporte de solutos contra o gradiente eletroquímico → Gasto de energia (ATP) → Proteínas transportadoras: BOMBAS Classes de bomba dirigidas por atp → Sofrem auto fosforilação → Proteínas de múltipla passagem 7 PGAB BASES CELULARES E MOLECULARES: BIOLOGIA CELULAR FIBROSE CÍSTICA: Condição genética grave, produção de secreções viscosas que obstruem a luz das vias aéreas, ductos pancreáticos, etc. - Proteína CFTR (regulador da condutância transmembrana da fibrose cística): Comporta-se como comba ou canal iônico para íons cloro - Bloqueio do transporte de Cl- para fora da célula, diminui a concentração de Na+, retira a água, aumentando viscosidade das secreções. → Diversas bombas de íons que são responsáveis pelo estabelecimento e pela manutenção de gradientes de H+, Na+, K+ e Ca2+ → Bombeiam pequenas moléculas (drogas hidrofóbicas) → Proteína de resistência a múltiplas drogas (MDR) ou glicoproteína P → Câncer (quimioterapia), malária (cloroquina) → Processamento de antígenos intracelulares (REG) → CFTR – fibrose cística Múltiplas passagens Bombeiam H+ ATPases tipo F Bomba de sódio e potássio → Na+ entra na célula e o K+ sai → Importância biológica - Auxilia na manutenção do potencial elétrico de membrana no repouso (10%) - Regula o funcionamento de outras permeases (tanto passivas como ativas) - Regulação do pH citosólico - Transporte da maioria dos nutrientes para as células animais → FÁRMACOS: Digoxina e digitoxina são cardiotônicos que inibem a ação da bomba de Na+/K+. Provocam contração muscular mais eficiente, aumentando a concentração de íons cálcio no citosol das fibras musculares. Diminui a saída de Na+ e a atividade do co-transportador Na+/Ca+2 Bomba de Cálcio → A concentração de íons cálcio livre no citosol das células eucarióticas é muito baixa → Controle da contração muscular: retículo sarcoplasmático → Este gradiente de Ca+2 é mantido: - Bomba de Ca+2 ATPase Bomba de potássio e hidrogênio → Membrana plasmática das células parietais da mucosa gástrica – envolvidas na síntese de HCl → K+ entra e H+ sai → Aumenta a concentração de potássio no citosol: gradiente eletroquímico, cotransporte simporte K+/Cl- Bomba de hidrogênio → Aumenta a concentração de H+ no interior dos lisossomos → Diminui pH: ativação das enzimas lisossômicas → Cadeia transportadora de elétrons: energia não vem da hidrólise do ATP eNDOCITOSE → Captação de macromoléculas, substâncias particuladas e células inteiras (endossomos) → O material a ser digerido é circundado por uma pequena porção da MP, que primeiro se invagina e então se projeta para formar a vesícula endocítica 8 PGAB BASES CELULARES E MOLECULARES: BIOLOGIA CELULAR CAVÉOLAS: Vesículas pinocíticas formadas sem o envolvimento da clatrina. Exemplos: - Transporte através das células endoteliais - Captação de Ca+2 no músculo liso Formação: - microdomínios de membrana (balsas lipídicas – A): regiões da MP ricas em colesterol, glicoesfingolipídeos e proteínas de membrana ancoradas por glicosilfosfatidilinositol (GPI) - principais proteínas estruturais: caveolinas (B) que contém a substância ou partícula a ser ingerida → Ingestão de grandes partículas (microorganismos, células mortas ou fragmentos celulares) → Fagossomos > 250nm de diâmetro → Células especializadas → Objetivos: - Destruir e degradar patógenos - Eliminar substâncias estranhas - Remover céls. Senescentes, restos necróticos e corpos apoptóticos - Fagócitos = Neutrófilos e Macrófagos (SMF) → Etapas da fagocitose: - Reconhecimento: Partículas opsonizadas, oligossacarídeos de superfície ou mortas por apoptose - Fixação: Receptores de membrana - Englobamento: Pseudópodos (polimerização de actina) e fagossoma (lacração despolimerização da actina) - Degradação: Fagolisossoma → Ingestão de fluídos e solutos através de vesículas pequenas (100 nm de diâmetro) → Ocorre na maioria das células → Pode ser seletiva ou não → Resulta na internalização de porções da MP e fluidos → Macrófago:ingere 25% do seu próprio volume em fluídos a cada hora - 3% da MP/minuto, 100% a cada meia hora → Área superficial e volumes celulares permanecem constantes - Revestimento das vesículas por CLATRINA (regiões especializadas: 2%) - Endocitose (retira MP), exocitose (repõe MP) → Captação de macromoléculas específicas: reconhecimento e ligação à receptores de membrana exocitose → Transferência de macromoléculas do citosol para o meio extracelular → Envolvido na secreção celular → Transferência de macromoléculas específicas de um espaço extracelular para outro: cavéolas → Céls epiteliais: endotélio, céls absortivas 9 PGAB BASES CELULARES E MOLECULARES: BIOLOGIA CELULAR INTRODUÇÃO → Interações celular: manutenção da adesão entre elas - Direta: célula-célula - Indireta: células- matriz extracelular → O mecanismo de adesão governa a arquitetura do organismo, sua forma e o arranjo dos diferentes tipos celulares Importância → Criar vias de comunicação, permitindo que as células compartilhem sinais que coordenam seu comportamento (regulação da expressão gênica) → Controlar a orientação da estrutura interna de cada célula → Coordenar as migrações celulares durante o crescimento, o desenvolvimento e o reparo → Defeitos nestes mecanismos: grande variedade de doenças Classes funcionais → Incluem as adesões célula-célula e as adesões matriz- célula → Ligadas aos filamentos do citoesqueleto → Transmitem sinais de estresse → Sítios de ligação de filamentos de actina: - Junções cél-cél (junções aderentes) - Junções cél-matriz → Sítios de ligação de filamentos intermediários: - Junções cél-cél (desmossomos) - Junções cél-matriz (hemidesmossomos) → Selam os espações entre as células de um epitélio → Barreira impermeável (ou seletivamente permeável) → Junções compactas em vertebrados → Junções septadas em invertebrados → Criam passagens ligando citoplasmas de células adjacentes → Junções tipo fenda (em animais) → Plasmodesmata (em plantas) → Permitem que os sinais sejam transmitidos entre as células através de sua membrana plasmática nos locais de contato célula-célula → Sinapses químicas (no sistema nervoso) → Sinapses imunológicas (no sistema imune) → Contatos de sinalização célula-célula receptor- ligante transmembrana → Junções ocludentes, de ancoramento e comunicantes podem apresentar funções sinalizadoras além de seus papéis estruturais Domínios de membrana Superfície livre das células (região das células voltadas para o lúmen) Rica em canais iônicos, proteínas transportadoras, glicoproteínas, enzimas hidrolíticas e aquaporinas Rica em grânulos de secreção Especializações: microvilos, esterocílios ecílios * MICROVILOS: - Pequenas projeções do citoplasma, de número muito variado. - Aumentam a superfície de membrana: absorção, reabsorção digestão e captação de estímulos 10 PGAB BASES CELULARES E MOLECULARES: BIOLOGIA CELULAR CORRELAÇÃO CLÍNICA: SÍNDROME DE KARTAGENER ➢ DEFEITOS HEREDITÁRIOS NA DINEÍNA CILIAR ➢ CÉLULAS CILIADAS SEM DINEÍNA SÃO IMPEDIDAS DE FUNCIONAR ➢ SUSCETÍVEIS A INFECÇÕES RESPIRATÓRIAS (BRONQUIOECTASIA) E SINUSITES ➢ DEXTROCARDIA E SITUS INVERSUS ➢ HOMENS ESTÉREIS CORRELAÇÃO CLÍNICA: PÊNFIGO ➢ DOENÇA RARA, AUTOIMUNE ➢ ASSOCIADA A FATORES GENÉTICOS, IMUNOLÓGICOS E AMBIENTAIS ➢ AFETA COM MAIOR INCIDÊNCIA JUDEUS E JAPONESES ➢ PRODUÇÃO DE ANTICORPOS CONTRA PTNS (DESMOGLEÍNAS) DOS DESMOSSOMOS (PELE E MUCOSAS) ➢ TIPOS MAIS COMUNS: FOLIÁCEO (FOGO SELVAGEM) E VULGAR (+ GRAVE) - Células sensoriais (receptoras de estímulos), intestinos e túbulos renais - Fixo formado por 25 a 30 filamentos de actina, presos na superfície apical a uma região amorfa formada por vilina - Interações paralelas: vilina e fimbrina - Fixação à MP (lateral): miosina I e calmodulina - Estes filamentos de actina interagem com outros filamentos de actina que formam uma trama cortical (abaixo da MP) chamada de TRAMA TERMINAL (actina e espectrina + filamentos intermediários) - Possui glicocálice mais espesso - MO: borda estriada ou em escova * ESTEREOCÍLIOS: - Prolongamentos longos, ramificados e imóveis - Dispostos em fileiras, preenchidos por uma trama de filamentos de actina - Aumento de superfície de membrana, facilitando movimento de moléculas - Epidídimo e ducto deferente, células pilosas auditivas (receptores auditivos) * CÍLIOS E FLAGELOS: - Prolongamentos móveis - Envolvidos por MP e eixo central – AXONEMA - Cílios: sistema respiratório e tuba uterina - Flagelos: espermatozoides e em vários protozoários → Estão presentes em toda a circunferência apical de cada célula → Liga células adjacentes → Tipos de complexos juncionais: - Impermeáveis: zônula de oclusão - Adesão ou ancoragem: zônula de adesão, desmossomos, hemidesmossomos (porção basal – cél-matriz) - Comunicação: junções comunicantes ou junções gap → ZÔNULAS DE OCLUSÃO: - Localizadas entre MP adjacentes - Região mais próxima da superfície apical - Forma de um cinturão - Possui pontos de fusão entre membranas contíguas – ptns transmembranares (claudinas e ocludinas) - Funções: prevenir/impedir o movimento de ptns MP do domínio apical para o basolateral e proibir que moléculas hidrossolúveis passem entre as céls → ZÔNULAS DE ADESÃO: - Localizadas logo abaixo das zônulas de oclusão - Forma de um ‘’cinturão’’ – epitélios - Caderinas: família de ptns transmembranares de ligação – associadas a trama terminal. Medeiam as interações céls-céls e dependem de Ca+2 - Une as MP de células adjacentes - Promove associação do citoesqueleto (trama terminal) de duas céls adjacentes OBS: ZÔNULA DE OCLUSÃO + ZÔNULA DE ADESÃO = COMPLEXO UNITIVO → DESMOSSOMOS (MÁCULAS DE ADESÃO) - União célula-célula - Distribuição: aleatoriamente ao longo das membranas laterais de epitélios simples e por todas as superfícies de epitélios estratificados, fibras musculares cardíacas - ‘’Pontos de solda’’ ou ‘’botões de pressão’’ - Constituição: duas placas de adesão (desmoplaquinas, placofilinas e placoglobinas); filamentos intermediários (citoqueratinas); espaço intercelular- desmogleínas e desmocolinas (caderinas) 11 PGAB BASES CELULARES E MOLECULARES: BIOLOGIA CELULAR EPIDERMÓLISE BOLHOSA SIMPLES: CLIVAGEM INTRAEPIDÉRMICA NO ESTRATO BASAL DEVIDO A ALTERAÇÕES QUERATINÓCITOS EPIDERMÓLISE BOLHOSA JUNCIONAL: CLIVAGEM NA LÂMINA LÚCIDA, GERALMENTE É FATAL EPIDERMÓLISE BOLHOSA DISTRÓFICA: CLIVAGEM NA LÂMINA DENSA, ALTERAÇÃO NO GENE QUE CODIFICA O COLÁGENO VII EPIDERMÓLISE BOLHOSA ADQUIRIDA: MEDIADA POR ANTICORPOS DEPOSITADOS NA LÂMINA BASAL CONTRA O COLÁGENO TIPO VII → JUNÇÕES COMUNICANTES (JUNÇÕES GAP): - Amplamente difundidas nos tecidos epiteliais por todo corpo (músculo cardíaco, parênquima hepático) - Comunicação intercelular: passagem de pequenas moléculas entre célsvizinhas - Formada por proteínas transmembranares formadoras de canal – CONEXINAS - Funções: continuidade da coordenação fisiológica (fígado); acoplamento elétrico de células (coração); embriogênese: acoplamento elétrico de céls do embrião em desenv. e distribuição de sinais → Possui 3 características marcantes: -lâmina basal - invaginações da MP - hemidesmossomos → Lâmina basal: - na superfície de contato entre as células epiteliais e o tecido conjuntivo - circunda as células musculares individuais, as células adiposas e as células de Schwann - visível apenas com o ME - divido em duas porções: lâmina lúcida e lâmina densa - funções da LB: papel estrutural e adesão (interação célula-matriz); filtração de substâncias (colágeno IV – filtro mecânico e heparan – filtro elétrico, repele ânions); regulação da proliferação e diferenciação celular; influencia no metabolismo celular; indução da polaridade celular; participa da migração celular e reepitalização na cicatrização OBS: 1- Lâmina lúcida - Composição: ptns transmembranares semelhantes a receptores: integrinas e distroglicanos; glicoproteínas extracelulares (laminina e entactina) - Ancora a célula epitelial à LB - Domínios que se ligam ao colágeno IV, ao heparan e às integrinas e distroglicanos 2- Lâmina densa - Recoberta por um proteoglicano (perlecano ou perlecan); glicosaminoglicano heparan sulfatado - Trama de colágeno tipo IV - Fibronectina → Lâmina reticular - Espessura variável - Produzida por células do tec. Conjuntivo (fibroblastos) - Interface entre LB e o conjuntivo subjacente - Constituída por fibrilas de colágeno tipo III (reticulares) e fibrilas de ancoragem (colágeno VII) → Membrana basal (MO) - Camada logo abaixo de alguns epitélios, visível ao MO - Formada pela fusão de duas lâminas basais (glomérulo renal) ou de uma lâmina basal e lâmina reticular espessa (epiderme) → Hemidesmossomos - União célula-matriz (LB) - Servem para aderir a MP à LB (TER e TC) - Formado: placa adesão (face citoplasmática), tonofilamentos (citoesqueleto), proteínas transmembranares de ligação (integrinas) e filamentos de ancoragem (laminina 5) → Invaginações da MP - Presentes em céls epiteliais envolvidas no transporte de íons - Invaginações semelhantes a dedos - Aumentam a superfície da MP - Rico em mitocôndrias -Aparência estriada – ductos estriados das glândulas salivares
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