Abordagem Integrativa do Comportamento - Questões de Tinbergen; Infanticídio em Macacos Hanuman; Análise Integrativa da Aprendizagem de Canto em Aves docx

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Danie�e Ferreira
@danie�eferreira._
Medicina Veterinária - UFV
Abordagem Integrativa do Comportamento
Por que um animal se comporta de determinada forma?
Níveis de análise de Tinbergen:
1. genético e ontogenético
a. efeitos da herdabilidade sobre o comportamento
b. interações genético-ambientais durante o desenvolvimento ontogenético que afetam o comportamento
2. neuro�siológico
a. detecção dos estímulos ambientais - ação do sistema nervoso
b. ajustes de responsividade endógena - ação dos sistemas hormonais
c. efetuação de respostas - ação do sistema músculo esquelético
3. �logenético - história biológica do comportamento
a. origem do comportamento e suas mudanças no tempo
4. adaptativo - resultado da seleção natural
a. adaptação do comportamento (efeito sobre a reprodução diferencial)
Observação: os níveis 1 e 2 são no tempo de vida do indivíduo (causas imediatas ou proximais), já os níveis 3 e 4 ultrapassam o tempo
de vida (causas evolutivas).
Curiosidade: a agressividade das hienas é considerada adaptativa, já a
do pitbu� é �logenética, pois não foi desenvolvida em resposta a
ameaças ambientais e sim uma seleção arti�cial feita pelo ser
humano.
O pitbu�, em determinados momentos, pode liberar alta concentração de
testosterona, e ele possui receptores su�cientes para toda essa testosterona
em um local especí�co do cérebro que responde com agressividade
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Infanticídio em Macacos Hanuman
Os machos jovens, que no vídeo apresentado em aula são
comparados a uma “panela de pressão de testosterona”, formam
gangues e atacam os grupos de fêmeas que estão com �lhotes.
Cada grupo de fêmeas possui um macho dominante, mas nem
sempre ele é capaz de deter esses indivíduos jovens que atacam o
grupo.
Acima, uma fêmea agindo com agressividade contra um macho infanticida.
Ao lado, um registro de uma fêmea com o seu �lhote que foi morto por um
grupo de machos jovens infanticidas.
Primeira explicação para o infanticídio:
O comportamento de infanticídio seria consequência da alta densidade populacional (uma forma de fazer com que os recursos
disponíveis sejam su�cientes) = hipótese da patologia social (uma explicação com grande viés moralista
Quais seriam as predições dessa hipótese?
1. correlação positiva entre densidade populacional e infanticídios
2. qualquer macho cometeria infanticídio, dada uma densidade populacional acima de um limiar
3. machos sob alta densidade populacional matariam qualquer �lhote (inclusive os próprios �lhotes)
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O trabalho de Sarah Bla�er Hrdy:
Essa pesquisadora viajou para a Índia com o objetivo de comprovar a hipótese de patologia social. Trabalhou de 2 a 3 meses em
campo (mais de 1500 horas de observação), porém ela não encontrou nenhuma evidência que comprovasse a hipótese de patologia
social. Ao invés disso, ela percebeu que:
➔ os infanticidas eram machos recém-chegados
➔ as fêmeas tinham ovulação adiantada após o infanticídio (e copulavam inclusive com os machos que mataram os �lhotes
delas)
➔ os machos não matavam seus �lhos presumidos
As conclusões de Sarah foram:
➔ infantício em macacos Hanuman seria um comportamento adaptativo isto é, haveria uma vantagem reprodutiva direta aos
machos infanticidas
Análise integrativa da aprendizagem de canto em aves
Tico-tico coroado (Zonotrichia leucophrys)
Essa espécie possui dialetos populacionais de canto. Esses dialetos podem variar de acordo com a localidade
que cada população vive e persistem por décadas num mesmo local.
O estudo do som dos animais é feito através de
espectrograma (registro da frequência do som
com o tempo)
É possível notar a partir do espectrograma
acima que os indivíduos que vivem em um
mesmo local têm o canto muito parecido e que
esse canto difere do canto dos indivíduos que
vivem em outros locais = dialeto especí�co para
cada população
Por que o canto varia?
➔ hipóteses proximais (imediatas):
◆ diferença genética
◆ ambiente acústico
◆ interação social
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Hipótese da Diferença Genética
Perceberam que não há uma relação linear entre a genética de cada subespécie e o dialeto
Conclusões: havia diferenças genéticas em grande escala, porém
pouca variabilidade genética local e a genética não explicou os
dialetos.
Obs: esse trabalho não foi 100% descartado pois na época em que foi
feito havia conhecimento de poucos genes.
Ouvir para cantar
Muitas aves não precisam aprender a cantar, elas nascem e já têm certos sons que elas conseguem emitir em um determinado
momento da vida. Porém, existem aves que precisam aprender a cantar.
Foi feito um estudo com um pai e dois �lhotes do pássaro “Zebra Finch” (Taeniopygia guttata).
Os dois �lhotes ouviram o canto do pai ao nascer, mas após isso um deles foi submetido a uma cirurgia
para �car surdo. Perceberam que a ave, além de precisar ouvir o canto do pai, na idade adulta ela
precisa da audição funcionando perfeitamente para que consiga cantar de forma correta.
Com o tico-tico coroado é da mesma forma, ele precisa ouvir o canto do pai quando �lhote, mas
também precisa ser capaz de se ouvir cantar para conseguir cantar corretamente.
Como os dialetos surgem?
➔ por erros sucessivos de cópias do canto (vai variando um pouquinho de uma geração para outra)
➔ a partir de observações de 30 anos, perceberam que há mudança no dialeto com o tempo, mas o mesmo dialeto persiste por
décadas
Curiosidade: essas aves dão preferência para copular com indivíduos que têm o mesmo dialeto
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Hipótese do Ambiente Acústico
➔ os jovens aprendem com velhos
Foi feito um experimento com o tico-tico coroado, onde alguns �lhotes foram colocados para ouvir o playback do dialeto da própria
espécie e, na fase adulta, esses �lhotes foram capazes de reproduzir esse mesmo dialeto
➔ machos de laboratório que não ouviram nada: canto pobre, sem dialeto
➔ machos que escutaram playback: cantam o dialeto perfeitamente
Conclusão: os machos precisam escutar para cantar
➔ machos criados com playback de outras espécies: não cantavam o canto da própria espécie e nem da espécie do playback
Sugeriram então que havia predisposição genética para o canto da espécie.
Hipótese da Interação Social
O papel do tutor (experimento feito com �lhote de tico-tico e o tutor pardal-cantador):
➔ machos jovens podem aprender outro canto se escutarem e verem um tutor
➔ na falta do canto da espécie dele, ele é capaz de aprender o canto da outra espécie se houver um adulto perto para servir de
exemplo; se não houver outro adulto perto, ele não aprende o canto de outra espécie; se misturar os cantos, o tico-tico
aprende o canto da própria espécie (como acontece na natureza).
Fizeram então, um experimento utilizando o bangali-vermelho como
tutor, e o tico-tico também conseguiu aprender o canto
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Genética da aprendizagem do canto
O som que os jovens machos escutam estimulam algumas áreas do cérebro, que são alteradas bioquimicamente e, em alguns casos,
isso faz com se altere a expressão gênica. Essa expressão gênica são genes que codi�cam proteínas, e os pesquisadores perceberam
que o gene mais ativo no momento em que um animal escuta algo é o gene ZENK, que codi�ca a proteína ZENK. Nas aves que
escutam o canto da espécie, essa proteína é codi�cada em áreas dos processos auditivos e em áreas de reprodução do canto. Essa
proteína é considerada um fator de transcrição pois, a partir do momento em que a quantidade dela nas células aumenta, outros
genes passam a ser expressos.
ZENK:
➔ regula proteínas das sinapses nervosas
➔ in�uencia a comunicação nervosa
➔ as mudanças sinápticas afetam o comportamento
Obs: o mecanismo que as fêmeas utilizam para reconhecer o canto dos machos também é regulado pela proteína ZENK.
Preferência de cantos de fêmeas
Foi realizado um experimento com fêmeas que foram expostas a gravações com canto longo
e gravações com canto curto e as fêmeas �caram mais tempo empoleiradas nas caixas que
tinham a gravação do canto longo.
Conclusão: a proteína ZENK é mais expressa na área NCMv do cérebro das fêmeas que
escutaram o canto longo.
Breve anatomia do cérebro em relação ao canto
Océrebro possui áreas distintas que são responsáveis por boa
parte dos seguintes comportamentos:
➔ memória do canto
➔ imitação do canto
➔ reprodução do canto
Se a área for dani�cada, o comportamento �ca comprometido.
A área responsável pelo canto é maior nos machos pois, nessa
espécie, somente eles cantam. Quando esses machos não são
estimulados na idade e da forma correta, essa área não se
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desenvolve corretamente e �ca com tamanho semelhante ao da fêmea.
Foi feito um experimento com machos que foram expostos
a canto longo ou canto curto.
A área RA é a única que cresce quando as aves estudadas
são expostas ao canto longo.
Também perceberam que têm conjuntos especí�cos de
neurônios que respondem a cantos especí�cos da espécie.
Evolução da Aprendizagem de Canto - Abordagem Comparativa
Olhando a evolução das aves, os pesquisadores perceberam que a aprendizagem só ocorre em 3 das 23 ordens de aves
(psitaciformes, beija-�ores e pássaros canoros).
São duas �logenias concorrentes: em uma, feita por um determinado grupo de pesquisadores, os beija-�ores e as aves canoras não
possuem ancestrais em comum. Porém, em uma segunda �logenia, feita por um outro grupo de pesquisadores, há ancestrais em
comum entres essas duas aves ➞ há um limite na literatura, pois não se tem conhecimento da evolução exata dos animais .
Através de estudos, foi descoberto que as aves que têm aprendizagem têm a estrutura
cerebral com uma mesma organização. Portanto, a hipótese mais aceita é de que a
aprendizagem já existia em algum ancestral muito antigo e que, ao longo da evolução,
algumas espécies deixaram de ter essa função no cérebro (devido ao alto gasto
energético) e em outras espécies ela permaneceu.
Em suma, a aprendizagem de vocalização é rara, ocorrendo apenas em alguns animais:
➔ aves (somente em três ordens)
➔ focas e leões-marinhos
➔ morcegos
➔ cetáceos (baleias e gol�nhos)
➔ primatas
A aprendizagem de vocalização tem a mesma origem em TODAS as espécies! Houve um
ancestral comum a 310 milhões de anos atrás. Portanto, pode-se dizer que a
aprendizagem surgiu independentemente, mas que os sistemas para que a aprendizagem
ocorra são análogos.
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Valor Adaptativo da Aprendizagem de Canto
Porque a aprendizagem evoluiu sendo que há desvantagens como: gasto de tempo e energia, e necessidade de desenvolvimento de
mecanismos neurais?
Não se pode levar em conta apenas o volume cerebral, pois
o número de neurônios também é relevante para a
capacidade cognitiva. Com base na imagem acima, pode-se
a�rmar que a arara-canindé possui um potencial cognitivo
maior que o macaco, pois possui um maior número de
neurônios.
Possíveis hipóteses/vantagens da aprendizagem do canto:
➔ adaptação ao ambiente
➔ reconhecimento de indivíduos
➔ compartilhamento de informação
➔ seleção sexual (competição entre machos ou escolha pela fêmea)
➔ correspondência geográ�ca
Adaptação ao Ambiente Local
Em �oresta densa, a ave estudada possui canto muito
parecido, porém em área aberta o canto é mais diferenciado.
Então, essa espécie conseguiu se adaptar em muitos
ambientes pois ela possui uma maior plasticidade.
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Reconhecimento de Vizinhos
Algumas aves possuem uma variação de canto muito grande e isso permite o reconhecimento de vizinhos, o que reduz os atritos
entre eles.
As espécies que têm canto compartilhado, possuem o cérebro maior, com mais neurônios e com algumas áreas mais bem
desenvolvidas.
Se a ave não perde tempo brigando com o seu vizinho, sobra mais tempo para se alimentar e reproduzir, então isso acaba tendo
impacto no sucesso reprodutivo.
O fato de viver em comunidade faz com se tenha que compartilhar mais informações ➞ maior desenvolvimento do cérebro.
Seleção Sexual: Competição
O canto, às vezes, é uma prévia de uma competição mais drástica. As aves conseguem determinar a agressividade e sua hierarquia
social através do canto (ex: um macho reconhece pelo canto que o outro macho é mais velho, então nem tenta brigar com ele por
uma fêmea).
Dominar os cantos aumenta a permanência do macho em seu território.
Seleção Sexual: Escolhe pela fêmea
A fêmea escolhe o macho que canta melhor pois essa genética do canto será passada para os seus �lhotes.
Com a fêmea presente, o macho praticamente não
canta. Quando o macho teve contato com a fêmea e
em seguida ela foi retirada, ele canta muito mais do
que em relação a quando a fêmea está ausente, mas
ele não teve contato prévio com ela.
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Correspondia Geográ�ca
Machos de outras localidades podem ter mais
doenças/parasitos que os machos do local.
A fêmea não sabe que o macho de fora está contaminado por
alguma doença mas ela sabe, através do canto, que o macho
não é da localidade dela, então ela não copula com ele.
Os machos que sofrem estresse
nutricional, não conseguem cantar
tão bem pois o cérebro não consegue
se desenvolver tão bem ➞ fêmeas
não escolhem machos que cantam
mal ➞ insucesso reprodutivo
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A preferência das fêmeas é pelos machos que têm uma
cópia boa do canto
Conclusão: o estresse nutricional, em uma fase de
desenvolvimento do cérebro, afeta a população e pode
causar uma queda drástica da população.
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