Princípios de Comportamento Social e Evolução do Comportamento Social - Comportamento Animal

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@danie�eferreira._
Princípios de Comportamento Social
O que é “Altruísmo”?
Na natureza, temos vários exemplos de espécies sociais
em que, APARENTEMENTE, um indivíduo se dedica ao
outro sem ganhar nada em troca e sem deixar
descendentes (altruísmo).
Nas colônias de formigas, por exemplo, apenas a rainha
se reproduz, enquanto as operárias se dedicam em manter
a colônia.
As abelhas defendem a colônia ferroando qualquer
inimigo que apareça. Porém, o indivíduo que ferroa,
morre. Então, qual a vantagem de proteger a colônia?
É importante pensar em descendência indireta - como
os genes, indiretamente, são passados para as próximas
gerações.
Altruísmo: um enigma evolutivo?
Como houve a evolução de indivíduos estéreis? Como há herança de esterilidade se, por
definição, indivíduos estéreis não se reproduzem? A resposta para essas perguntas está na
descendência indireta.
Quando um comportamento altruísta surge na população, ele pode ser muito vantajoso e,
sendo vantajoso, aumenta a sobrevivência dos parentes do indivíduo altruísta, fazendo com que esse
comportamento seja mantido na população.
Alguns pesquisadores utilizam “autossacrifício” como um sinônimo para “altruísmo”. É
importante lembrar que o animal não age intencionalmente. O comportamento é mantido na
população por ser vantajoso.
1ª explicação para o altruísmo - “Design Inteligente”
Antes da década de 70, surgiu a explicação do “Design Inteligente” para o altruísmo (teria
sido criado por alguma entidade). Nessa época, castas estéreis eram difíceis de explicar. Acreditava-se
que era um comportamento sem valor adaptativo e que a estrutura intermediária das colônias de
formigas não eram funcionais.
.O “Design Inteligente” NÃO é uma teoria científica. Foi mostrado nessa aula justamente para
refutar esse tipo de argumento.
Suponhamos que a teoria da evolução moderna não explique coisas complexas como a estrutura social
de um cupinzeiro. Por que, mesmo assim, deveríamos rejeitar explicações como a do “design
inteligente”?
● uma evidência contra uma hipótese não constitui necessariamente uma evidência a favor de
outra hipótese
● se não há hipóteses testáveis, não é ciência
● o que é afirmado sem provas, pode ser refutado sem provas
2ª explicação para o altruísmo - Seleção para o benefício do grupo
Essa é uma explicação proto científica, pois ela pode ser testada mas ainda não foram
encontradas evidências a favor dela.
Se atributos sociais (como altruísmo) tivessem evoluído em benefício do grupo (ou da espécie):
● predição: grupos ou espécies com indivíduos altruístas seriam mai propensos a persistirem
Pesquisadores tentaram encontrar exemplos para essa
explicação.
Nessa espécie, somente os casais com território definido
conseguem se reproduzir. Os indivíduos que não definem
território, não reproduzem. A hipótese antiga era de que os
que não se reproduzem beneficiam os demais por não
esgotarem o alimento. Porém, como isso poderia ser
herdado se os indivíduos que ajudam (altruístas) não se
reproduzem?
Voltando aos macacos Hanuman, se ocorresse seleção de grupo, deveria haver muitos macacos
dispostos a morrer para matarem filhotes, mas isso não ocorre. Quando os infanticidas percebem que
há um grande risco, eles desistem de matar o filhote. Também deveriam haver fêmeas dispostas a
matar os seus filhotes, o que também não ocorre.
Essa espécie também foi usada como exemplo para essa
explicação por muito tempo, pois houve um documentário
que mostrava os animais se suicidando quando a
população estava muito grande, para que não faltasse
alimento para o restante do grupo. Porém, foi comprovado
que durante as filmagens do documentário, os animais
foram estressados a um nível que os levava a cometer
suicidio não intencional (eles se arriscavam mais).
Realmente, sob altas densidades populacionais, muitos indivíduos deixam suas tocas e viajam muitas
distâncias e esse comportamento leva à alta mortalidade. A consequência disso é que sobra mais
comida para quem fica, possibilitando a sobrevivência.
Porém, a hipótese de suicidio coletivo para o bem do grupo falha no mesmo ponto que as outras:
quem se suicida não deixa descendentes.
3ª explicação para o altruísmo - “Seleção Indireta”
A seleção natural depende do sucesso reprodutivo, que é um atributo do indivíduo. O
indivíduo altruísta não deixa descendentes diretos, mas se seus parentes se reproduzirem, pode ocorrer
de nascer um descendente indireto com o comportamento altruísta.
Uma característica se torna comum se o alelo que a condiciona se torna comum na população,
não importando se é por herança direta ou indireta.
Conclusão: é mais vantajoso criar 3 sobrinhos
do que 1 filho, pois a contribuição genética
para a próxima geração é maior.
Sucesso Reprodutivo (Fitness) Inclusivo
Sucesso reprodutivo (ou fitness) inclusivo é a contribuição total de genes de um indivíduo para a
geração seguinte.
I. nos descendentes diretos que “vingaram”
II. indiretamente, por parentesco não-descendente
Cuidar da própria prole e ajudar a cuidar da
prole dos seus parentes aumenta a
representatividade do indivíduo na população,
então, se há uma base genética para esse
comportamento, ele é facilmente passado entre
as gerações, e acaba se tornando comum na
população.
Por que calcular o “fitness inclusivo”?
Porque com ele podemos comparar as
consequências evolutivas de duas
estratégias comportamentais.
Para o altruísmo se manter em uma
população, o fitness inclusivo de indivíduos
altruístas precisa ser maior que o de
indivíduos não-altruístas.
No caso das abelhas, entre as operárias, o
parentesco é muito alto. A variabilidade
genética que se tem é proveniente apenas da
rainha (nos casos em que o casal real é
monogâmico).
Então, ajudar a criar as irmãs é mais
vantajoso do que ter filhas. Portanto,
qualquer altruísmo herdável iria facilmente
predominar na população.
Conflito Social
O altruísmo não exclui o conflito social. Nessa espécie de vespas, há
uma fêmea alfa que tenta sempre ser a única a reproduzir e as outras
fêmeas a ajudam. Mesmo ajudando a fêmea alfa, às vezes acontece
de uma fêmea operária colocar ovos e há vantagem para a operária
em produzir descendentes machos. Porém, há vantagem para a rainha
em monopolizar a produção de machos da colônia, por isso ela tenta
matar os ovos das operárias.
Pode acontecer de alguma fêmea
operária reagir a isso e matar a
rainha (se ela tiver força
suficiente para tal).
Em abelhas-sem-ferrão, as larvas são alimentadas da mesma
forma, então o controle para definir se a larva será rainha ou
operária é endógeno. As rainhas em excesso são mortas e existem
épocas do ano em que as fêmeas não toleram machos na colônia,
então elas matam todos.
Em A: Dinoponera quadriceps - quando a operária está com o
ovário em maturação, ela é atacada por outras operárias, a
mando da rainha. Elas sabem que o ovário está em maturação
através do cheiro.
Em B: Harpegnathos saltator: quando uma operária está com o
ovário em maturação, ela é aprisionada por outra operária. O
modo como é feito o aprisionamento faz com que os ovários não
consigam se desenvolver, pois interrompe o fluxo de linfa.
Evolução do Comportamento Social
Comportamento de Ajuda
Viver com outros indivíduos tem alto custo. Além disso, há mais espécies de animais solitários do que
sociais.
Quais as vantagens de viver em grupo para as
andorinhas-de-dorso-acanelado?
- a socialidade facilita o forrageamento e
melhora a proteção individual contra
predadores
- cooperação - algumas tarefas ficam
mais fáceis quando tem outros indivíduos
E quais as desvantagens?
- aumenta a infestação por parasitos
Esses dois filhotes de andorinha têm a mesma idade. Um
foi tratado com antiparasitário e o outro não.
Comportamento de ajuda
Nessa espécie de peixe, por exemplo, os machos
atuam juntos contra a predação dos ovos. Um
sozinho não consegue expulsar o predador, mas
vários machos
juntos conseguem
expulsar o predador.
Nessa espécie de vespas, as operárias não reproduzem, mas ajudam a
rainha. O interessante é que de 15% a 35%das vespas ajudantes não
possuem parentesco com a rainha.
Por que as operárias que não têm parentesco se
sujeitam a isso? Porque, quando elas tentam
fundar um ninho sozinhas, pouquíssimas são bem
sucedidas, pois o custo para criar um ninho é
muito alto.
Nessa espécie de ave, há três fenótipos: machos brilhantes, machos
meio-brilhantes e machos opacos, sendo que os machos brilhantes são
os dominantes.
Os machos brilhantes estabelecem seu território e permitem que os
machos opacos façam ninhos próximos. Além disso, os machos
brilhantes não saem para procurar fêmeas, eles cruzam com as fêmeas
dos machos opacos e, após o nascimento, os machos opacos cuidam
tanto da prole deles quanto da prole dos machos brilhantes.
Os machos brilhantes não permitem outros machos brilhantes por perto
e nem os machos meio-brilhantes. Os machos meio-brilhantes também
não conseguem estabelecer território, então eles não conseguem
reproduzir.
Pode ser que a vantagem disso para os machos opacos seja a
acessibilidade ao território.
Nessa espécie, o macho alfa precisa de outro macho para
conseguir fazer o comportamento de "display" para a
fêmea. Porém, só o alfa cópula. Então, por que o outro
macho ajuda? Porque ele vai poder conhecer os locais onde
têm fêmeas, então quando o alfa estiver velho, ele sabe
onde encontrar as fêmeas para copular.
Hipótese de reciprocidade
Um exemplo dessa hipótese é o comportamento
de catação, típico de primatas. Um indivíduo
realiza a catação em outro, para depois receber a
catação também. Eventualmente, o indivíduo que
foi ajudado irá ajudar também. É um
comportamento recíproco.
Essa espécie de ave também é um exemplo da
hipótese de reciprocidade.
Um casal ajuda o outro a se defender de um
possível predador.
Ajudar se torna vantajoso quando há
expectativa de receber ajuda no futuro.
Um exemplo de como o comportamento de ajuda é importante:
essa espécie de morcego, se ficar 3 dias sem sangue, morre.
Então, indivíduos que conseguem sangue regurgitam para quem
não conseguiu poder se alimentar. Como essa interação é
recorrente, o comportamento é mantido na espécie.
Quem não ajuda, não é ajudado!
Seleção de Parentesco e Comportamento de Ajuda
Essa espécie de esquilo vive em comunidades bem estabelecidas
e tem o comportamento de um indivíduo avisar aos outros quando
um predador se aproxima. Quem avisa fica mais exposto à
predação. As fêmeas avisam 2 vezes mais que os machos e as
fêmeas adultas vivem perto dos seus descendentes, o que
significa que na maioria das vezes elas estão dando o alarme para
seus próprios parentes. Inclusive, as fêmeas que vivem perto de
irmãs, tias e sobrinhas avisam mais. Como os machos podem se
dispersar, eles nem sempre estão com parentes na comunidade,
então eles acabam avisando
bem menos.
Essa espécie de ave, quando avista predadores, emite vocalização
de alarme para avisar os membros do grupo.
Nesse caso, são os machos que dão
mais o alarme (quando há parentes
deles no grupo).
Ajudantes no Ninho
Fizeram um estudo com essa espécie e perceberam
que os machos de ano que não encontram parceiras
tem três opções na vida:
1. ajudantes primários: ajudam a mãe
2. ajudantes secundários: ajudam ninhos alheios
3. atrasados: não ajudam ninguém
E o comportamento desses machos tem
consequências:
1. ajudantes primários: trabalham mais e tem
menor chance de sobrevivência (54%)
2. ajudantes secundários: 74% de sobrevivência
3. atrasados: 70% de sobrevivência
O ajudante secundário trabalha bem menos que o
ajudante primário.
No ano seguinte, os machos que sobreviveram
tiveram o seguinte sucesso:
1. ajudantes primários: 60% acharam parceiras
2. ajudantes secundários: 91% acharam parceiras
3. atrasados: 33% acham parceiras (além de não
possuir a experiência de estar em um ninho, as fêmeas
não conhecem eles)
Então, tem-se uma seleção
muito forte do
comportamento de ajuda,
pois é muito vantajoso
ajudar (mesmo que seja
ajudante primário ou
secundário).