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Ludmila Almeida 1 Condução do impulso nervoso -Sinápses A informação é transmitida sobre a forma de “impulsos nervosos”. Cada impulso pode ser bloqueado na sua transmissão de um neurônio para o outro; pode ser alterado de um impulso único para impulsos repetitivos ou pode ser integrado com impulsos à parte de neurônios, para causar padrões altamente intrincados de impulsos em neurônios sucessivos. -Sinapses químicas: o 1° neurônio secreta uma substância química chamada de neurotransmissor e esse transmissor atua sobre proteínas receptoras na membranas do próximo neurônio para excitá-lo, inibi- lo ou modificar sua sensibilidade. -Sinapses elétricas: canais abertos diretos de líquido que conduzem a eletricidade para a próxima célula. Constituída por pequenas estruturas tubulares proteicas chamadas de junções comunicantes, permitindo o livre movimento de íons do interior de uma célula para o interior de outra. -As junções químicas sempre transmitem os sinais, em direção única, do neurônio pré-sináptico, para o neurônio pós-sináptico, sobre o qual o transmissor atua. Esse é o princípios da condução em mão única (unidirecional). Já nas sinapses elétricas, os sinais podem ser transmitidos em qualquer direção. A transmissão unidirecional permite que os sinais sejam dirigidos para objetivos específicos, para áreas discretas e altamente focalizadas, entre elas as funções da sensação, controle motor e da memória. -Os neurônios das diferentes partes diferem entre si e essas diferenças os fazem reagir de diversos modos aos sinais de entrada e desempenharem funções distintas. -Terminações pré-sinápticas: pequenas dilatações redondas, com duas estruturas internas, vesículas de transmissão e mitocôndria, importantes para função excitatória ou inibitória. As vesículas de transmissão contêm uma substância que na fenda sináptica, excita ou inibe, o neurônio pós-sináptico. De acordo com o tipo de receptor que houver na membrana neuronal, excitatórios ou inibitórios. As mitocôndrias fornecem ATP, gerando energia para sintetizar nova substância transmissora. -Quando o potencial de ação se espalha sobre a terminação pré-sináptica, a despolarização da membrana faz com que um n° pequeno de vesículas se esvazie na fenda. O transmissor liberado provoca alteração mediata das características de permeabilidade da membrana neuronal pós-sináptica. - Liberação do transmissor: a membrana pré-sináptica, contém grande número de canais de cálcio controlados pela voltagem. Quando o potencial de ação despolariza a terminação, os canais se abrem e permitem que grande número de íons cálcio flua para dentro da terminação. A quantidade de substância transmissora que é liberada na fenda sináptica está diretamente relacionada com o n° de íons cálcio que entra na terminação. -A função das “proteínas receptoras “: as moléculas dos receptores têm dois componentes importantes. 1) de fixação, que protrui para fora, a partir da membrana, para dentro da fenda sináptica, onde ele fixa o neurotransmissor liberado pela terminação pré- sináptica. 2)ionóforo, que atravessa toda a espessura da membrana para o interior do neurônio pós-sináptico. Esse componente pode ser de 2 tipos- a) canal iônico: que permite a passagem de tipos específicos de íons através da membrana e b) ativados de “segundos mensageiros”: molécula que protrui para dentro do neurônio pos-sináptico. Essas substâncias funcionam como segundo mensageiro, para alterar funções celulares internas específicas. -Canais iônicos: Canais catiônicos: permitem que íons sódio passem, quando estão abertos, mas, às vezes, permitem também a passagem de íons K+ e/ou Ca++. Canais aniônicos: permitem a passagem de íons cloreto e quantidades muito pequenas se outros ânions. -Os canais catiônicos que conduzem Na+ são revestidos por cargas negativas. Essas cargas, atraem os íons Na+ carregados positivamente para dentro do canal, quando o diâmetro desse canal aumenta até um tamanho maior que o do íon Na+ hidratada. Essas esmas cargas negativas, no entanto, repele os íons cloreto e outros ânions, impedindo sua passagem. Já os Ludmila Almeida 2 canais aniônicos, quando seu diâmetro se torna suficiente grande, íons cloreto passam para dentro do canal e seguem para o lado oposto, enquanto os cátions sódio, potássio e cálcio são bloqueados, porque seus íons hidratados são grandes demais para atravessá-los. - A abertura dos canais catiônicos é feita por um transmissor excitatório. No caso dos canais aniônicos permite a entrada de cargas negativas, inibindo o neurônio, dessa maneira, a substância que promove a abertura desses canais é dita transmissores inibitórios. - A abertura e fechamento dos canais iônicos fornecem um meio para o controle rápido dos neurônios pós- sinápticos porque eles respondem rapidamente à presença ou ausência da substância inibitória. Além disso, essa característica torna esses canais inadequados para causar alterações neuronais pós- sinápticas prolongadas. - A ação neuronal prolongada é conseguida pela ativação de um sistema químico de segundos mensageiros na própria célula neuronal pós-sináptica, e então, o segundo mensageiro causa o efeito prolongado. - Um dos tipos de mensageiros mais prevalentes nos neurônios usa o grupo de proteínas G. Uma proteína G está presa à porção da proteína receptora, que protrui para o interior da célula. Quando é ativado pelo impulso nervoso, a porção α da proteína se separa das porções β e y e fica livre no citoplasma, onde desempenha múltiplas funções, dependendo das características específicas de cada tipo de neurônio. Alterações que podem ocorrer: 1)Abertura de canais iônicos específicos, através da membrana celular pós-sináptica. Ex: canal de k+ que é aberto em resposta à proteína G. 2)Ativação de AMPc ou GMPc na célula neuronal. 3)Ativação de uma ou mais enzimas intracelulares, que podem causar qualquer uma entre muitas funções químicas específicas na célula. 4)Ativação da transcrição dos genes, o que pode causar a formação de novas proteínas. - Mecanismos moleculares e da membrana usadas pelos receptores: Excitação: 1)Abertura dos canais de sódio, para permitir que cargas positivas fluam para o interior da célula pós- sináptica. Isso eleva o potencial de membrana, na direção positiva, para perto do nível limiar de excitação (é o mesmo mais usado). 2)Depressão da condução pelos canais de cloreto, potássio ou ambos. Isso diminui a difusão dos íons cloreto carregados negativamente para o interior do neurônio pós-sináptico, ou diminui a difusão dos íons potássio com carga positiva para o exterior. Em qualquer caso o efeito é tornar o potencial interno da membrana mãos positivo que o normal. 3)Várias alterações do metabolismo interno da célula para excitar a atividade celular ou, em algumas instâncias, aumentar o n° de receptores inibitórios da membrana. Inibição: 1)Abertura os canais iônicos de cloreto através da molécula receptora. Isso permite a rápida difusão de íon cloreto, com carga negativa, do exterior do neurônio pós-sináptico para seu interior, desse modo conduzindo cargas negativas para o interior e aumentando a negatividade interior. 2)Aumento da condutividade dos íons potássio através do receptor. Isso permite que íons positivos se difundam para o exterior, o que causa negatividade aumentada dentro do neurônio. 3)Ativação das enzimas receptoras que inibem funções metabólicas celulares, ou que aumentam o n de receptores sinápticos inibitórios ou que diminuem o n° de receptores excitatórios. -Mais de 50 substâncias químicas funcionam como transmissores sinápticos. Um grupo dessas substâncias químicas compreende moléculas pequenas, que são transmissores de ação rápida, são os que causama maioria das repostas agudas do sistema nervoso. O outro grupo é composto de neuropeptídios, de tamanho molecular maior e de ação bem mais lenta, que causam ações mais prolongadas, como as alterações a longo prazo. -As vesículas que armazenam e liberam os transmissores de moléculas pequenas são continuamente recicladas. Depois de se fundirem com a membrana sináptica e se abrirem, a membrana da Ludmila Almeida 3 vesícula passa, inicialmente, a fazer parte da membrana sináptica. Dentro de segundos a minutos, a porção vesicular da membrana se invagina de volta para o interior da terminação pré-sináptica e dela se destaca para formar nova vesícula. A acetilcolina é um transmissor de molécula pequena que obedece a esses princípios de síntese e liberação. Essa substância é sintetizada na terminação pré-sináptica a partir da acetil-CoA e da colina, em presença da enzima colina acetiltransferase. Então, ela é transportada para dentro de suas vesículas específicas. Quando, mais tarde, as vesículas liberam a acetilcolina na fenda sináptica, a acetilcolina é rapidamente convertida de novo a acetato e colina pela enzima colinesteraze. Entretanto, dentro da terminação pré-sináptica, as vesículas são recicladas, e a colina também é ativamente transportada de volta para dentro da terminação, para ser usada na síntese de nova acetilcolina. -A acetilcolina é secretada pelos neurônios em muitas áreas do encéfalo, tem efeito excitatório, entretanto, sabe-se que tem efeito inibitório em algumas das terminações nervosas parassimpáticas periféricas. - A norepinefrina é secretada pelas terminações de muitos neurônios, com corpos excitatórios, mas em alguns locais ativa, também, receptores inibitórios. - A dopamina é secretada por neurônios que se originam na substância negra. Seu efeito é, normalmente, de inibição. -Glicina é secretada, sobretudo, nas sinapses da medula espinal. Atua sempre como transmissor inibitório. -GABA é secretado na medula espinal, cerebelo, gânglios da base e do córtex. Sempre causa inibição. O glutamato secretado por terminações pré-sinápticas em muitas vias sensoriais e no córtex, causa sempre excitação. -A serotonina é secretada por núcleos que se originam na rafe mediana do tronco encefálico e se projetam para muitas áreas encefálicas e da medula espinal e para o hipotálamo. Atua como inibidor. O óxido nítrico ocorre em áreas do cérebro que são responsáveis pelo comportamento e pela memória de longo prazo. O NO é diferente de outros transmissores de molécula pequena quanto a sua formação na terminação pré-sináptica e sua ação no neurônio pós- sináptico. Ele não é pré-formado e armazenado em vesículas, em vez disso, é sintetizado à medida que é necessário. No neurônio pós-sináptico ele, usualmente, não altera muito o potencial de membrana, mas em vez disso modifica as funções metabólicas intracelulares que alteram a excitabilidade neuronal.
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