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G R A D U A Ç Ã O
ME. MAYCON VINÍCIUS DE SENNA RIBEIRO
Bioquímica 
Cervejeira
GRADUAÇÃO
Bioquímica 
Cervejeira
Me. Maycon Vinícius de Senna Ribeiro
NEAD - Núcleo de Educação a Distância
Av. Guedner, 1610, Bloco 4 - Jardim Aclimação
CEP 87050-900 - Maringá - Paraná
unicesumar.edu.br | 0800 600 6360
Coordenador de Conteúdo Diogo Henrique Hendges.
Designer Educacional Janaína de Souza Pontes.
Revisão Textual Cintia Prezoto Ferreira e Erica Fer-
nanda Orteg.
Editoração André Morais de Freitas.
Ilustração Natalia de Souza Scalassara e Welington 
Vainer Satin de Oliveira.
Realidade Aumentada Matheus Alexander de Oli-
veira Guandalini e Maicon Douglas Curriel.
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Reitor Wilson de Matos Silva, Vice-Reitor e 
Pró-Reitor de Administração Wilson de Matos 
Silva Filho, Pró-Reitor Executivo de EAD William 
Victor Kendrick de Matos Silva, Pró-Reitor de
Ensino de EAD Janes Fidélis Tomelin, Presidente
da Mantenedora Cláudio Ferdinandi. 
NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
Diretoria Executiva Chrystiano Mincoff, James 
Prestes e Tiago Stachon; Diretoria de Graduação
e Pós-graduação Kátia Coelho; Diretoria de 
Permanência Leonardo Spaine; Diretoria de 
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Gerência de Projetos Especiais Daniel F. Hey; 
Gerência de Produção de Conteúdos Diogo 
Ribeiro Garcia; Gerência de Curadoria 
Carolina Abdalla Normann de Freitas; 
Supervisão de Projetos Especiais Yasminn 
Talyta Tavares Zagonel; Projeto 
Gráfico José Jhonny Coelho e Thayla 
Guimarães Cripaldi; Fotos Shutterstock 
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a 
Distância; RIBEIRO, Maycon. 
 
 Bioquímica Cervejeira. Maycon Vinícius de Senna Ribeiro. 
 Maringá-PR.: Cesumar, 2020. 
 168 p.
“Graduação - Híbridos”.
 
 1. Bioquímica. 2. Cervejeira. 3. Industial 4. EaD. I. Título.
ISBN 978-65-5615-016-1
CDD - 22 ed. 663.4
CIP - NBR 12899 - AACR/2
PALAVRA DO REITORPALAVRA DO REITOR
Em um mundo global e dinâmico, nós trabalha-
mos com princípios éticos e profissionalismo, não 
somente para oferecer uma educação de qualida-
de, mas, acima de tudo, para gerar uma conversão 
integral das pessoas ao conhecimento. Baseamo-
-nos em 4 pilares: intelectual, profissional, emo-
cional e espiritual.
Iniciamos a Unicesumar em 1990, com dois 
cursos de graduação e 180 alunos. Hoje, temos 
mais de 100 mil estudantes espalhados em todo 
o Brasil: nos quatro campi presenciais (Maringá, 
Curitiba, Ponta Grossa e Londrina) e em mais de 
300 polos EAD no país, com dezenas de cursos de 
graduação e pós-graduação. Produzimos e revi-
samos 500 livros e distribuímos mais de 500 mil 
exemplares por ano. Somos reconhecidos pelo 
MEC como uma instituição de excelência, com 
IGC 4 em 7 anos consecutivos. Estamos entre os 
10 maiores grupos educacionais do Brasil.
A rapidez do mundo moderno exige dos 
educadores soluções inteligentes para as ne-
cessidades de todos. Para continuar relevante, a 
instituição de educação precisa ter pelo menos 
três virtudes: inovação, coragem e compromisso 
com a qualidade. 
Tudo isso para honrarmos a nossa missão que é 
promover a educação de qualidade nas diferentes 
áreas do conhecimento, formando profissionais 
cidadãos que contribuam para o desenvolvimento 
de uma sociedade justa e solidária.
Vamos juntos!
BOAS-VINDAS
Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à Co-
munidade do Conhecimento. 
Essa é a característica principal pela qual a 
Unicesumar tem sido conhecida pelos nossos alu-
nos, professores e pela nossa sociedade. Porém, é 
importante destacar aqui que não estamos falando 
mais daquele conhecimento estático, repetitivo, 
local e elitizado, mas de um conhecimento dinâ-
mico, renovável em minutos, atemporal, global, 
democratizado, transformado pelas tecnologias 
digitais e virtuais.
De fato, as tecnologias de informação e comu-
nicação têm nos aproximado cada vez mais de 
pessoas, lugares, informações, da educação por 
meio da conectividade via internet, do acesso 
wireless em diferentes lugares e da mobilidade 
dos celulares. 
As redes sociais, os sites, blogs e os tablets ace-
leraram a informação e a produção do conheci-
mento, que não reconhece mais fuso horário e 
atravessa oceanos em segundos.
A apropriação dessa nova forma de conhecer 
transformou-se hoje em um dos principais fatores de 
agregação de valor, de superação das desigualdades, 
propagação de trabalho qualificado e de bem-estar. 
Logo, como agente social, convido você a saber 
cada vez mais, a conhecer, entender, selecionar e 
usar a tecnologia que temos e que está disponível. 
Da mesma forma que a imprensa de Gutenberg 
modificou toda uma cultura e forma de conhecer, 
as tecnologias atuais e suas novas ferramentas, 
equipamentos e aplicações estão mudando a nossa 
cultura e transformando a todos nós. Então, prio-
rizar o conhecimento hoje, por meio da Educação 
a Distância (EAD), significa possibilitar o contato 
com ambientes cativantes, ricos em informações 
e interatividade. É um processo desafiador, que 
ao mesmo tempo abrirá as portas para melhores 
oportunidades. Como já disse Sócrates, “a vida 
sem desafios não vale a pena ser vivida”. É isso que 
a EAD da Unicesumar se propõe a fazer.
Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você 
está iniciando um processo de transformação, 
pois quando investimos em nossa formação, seja 
ela pessoal ou profissional, nos transformamos e, 
consequentemente, transformamos também a so-
ciedade na qual estamos inseridos. De que forma 
o fazemos? Criando oportunidades e/ou estabe-
lecendo mudanças capazes de alcançar um nível 
de desenvolvimento compatível com os desafios 
que surgem no mundo contemporâneo. 
O Centro Universitário Cesumar mediante o 
Núcleo de Educação a Distância, o(a) acompa-
nhará durante todo este processo, pois conforme 
Freire (1996): “Os homens se educam juntos, na 
transformação do mundo”.
Os materiais produzidos oferecem linguagem 
dialógica e encontram-se integrados à proposta 
pedagógica, contribuindo no processo educa-
cional, complementando sua formação profis-
sional, desenvolvendo competências e habilida-
des, e aplicando conceitos teóricos em situação 
de realidade, de maneira a inseri-lo no mercado 
de trabalho. Ou seja, estes materiais têm como 
principal objetivo “provocar uma aproximação 
entre você e o conteúdo”, desta forma possibilita 
o desenvolvimento da autonomia em busca dos 
conhecimentos necessários para a sua formação 
pessoal e profissional.
Portanto, nossa distância nesse processo de 
crescimento e construção do conhecimento deve 
ser apenas geográfica. Utilize os diversos recursos 
pedagógicos que o Centro Universitário Cesumar 
lhe possibilita. Ou seja, acesse regularmente o Stu-
deo, que é o seu Ambiente Virtual de Aprendiza-
gem, interaja nos fóruns e enquetes, assista às aulas 
ao vivo e participe das discussões. Além disso, 
lembre-se que existe uma equipe de professores e 
tutores que se encontra disponível para sanar suas 
dúvidas e auxiliá-lo(a) em seu processo de apren-
dizagem, possibilitando-lhe trilhar com tranquili-
dade e segurança sua trajetória acadêmica.
APRESENTAÇÃO
Conhecer a produção cervejeira a nível molecular é de extrema importância 
para o profissional Tecnólogo em Produção Cervejeira. Aqui, entenderemos 
como a Bioquímica é no seu nível mais básico e contextualizaremos com 
todos os insumos e processos da produção de cervejas. Conheceremos 
cada etapa, da produção do malte até a cerveja engarrafada e como cada 
etapa exige conhecimentos bioquímicos. Iremos estudar quais são as ma-
cromoléculas cervejeiras (carboidratos, proteínas e lipídeos) e em que mo-
mento elas se fazem presentes. Veremos do amido do malte à fermentação 
da maltose, das proteínas estruturais à retenção de espuma, nutrição das 
leveduras e as enzimas cervejeiras. Amilases, proteases e glucanases, sua 
importância para o resultado final da cerveja, corpo, dulçor, álcool e demais 
consequências da atuação das enzimas cervejeiras. Suas faixas ótimas serão 
conhecidas aqui, e como utilizarcada rampa de temperatura a seu favor 
na produção das cervejas. Depois disso, teremos bagagem suficiente para 
entender como a levedura transforma os açúcares do mosto em etanol e 
outras tantas substâncias que compõe o aroma e o sabor das cervejas, como 
tudo isso faz parte da sobrevivência da levedura, e poderemos prever as 
mudanças no metabolismo, baseando-se na forma que a fermentação é 
conduzida. Como o malte produz o amido e como o lúpulo produz seus 
óleos essenciais também será abordado aqui. Finalmente, entenderemos 
como a genética está presente no processo de produção cervejeira e como 
os insumos, principalmente as leveduras, são selecionados para produzir 
cervejas com aromas e sabores diferentes. A bioética da manipulação de ge-
nes de seres vivos será abordada de forma sucinta para que compreendamos 
como os genes regulam o metabolismo dos seres vivos e até onde podemos 
atuar nos processos de manipulação. Será visto, ainda, como as leveduras 
e bactérias podem cruzar material genético e produzir microrganismos 
mais resistentes a condições de estresse e até produzirem metabólitos de 
interesse. A produção cervejeira exige do profissional essa vasta quantidade 
de conhecimento bioquímico. No entanto, tenho certeza de que você será 
muito bem guiado. Aproveite!
CURRÍCULO DOS PROFESSORES
Me. Maycon Vinícius de Senna Ribeiro
Mestre em Engenharia Química pela Universidade Estadual de Maringá (UEM) e Engenheiro 
Químico pela Universidade Estadual do Oeste do Paraná (UNIOESTE). Atualmente é Dou-
torando em Engenharia Química, com ênfase em Bioprocessos e Biocatálise também pela 
Universidade Estadual de Maringá (UEM). Atua na pesquisa desde 2013 na área de alimentos 
e bebidas fermentadas, com ênfase na produção de hidromel, cervejas e kombucha. 
Currículo Lattes disponível em: http://lattes.cnpq.br/5538576381987603
Macromoléculas 
Cervejeiras
13
45
Introdução à 
Bioquímica Cervejeira
Biotecnologia 
Cervejeira
143
Processos de 
Obtenção de Energia 
pelos Organismos
111
83
Enzimas Cervejeiras
Utilize o aplicativo 
Unicesumar Experience 
para visualizar a 
Realidade Aumentada.
Transporte passivo na célula 
do fermento cervejeiro
93 Cinética Enzimática
19 
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Me. Maycon Vinícius de Senna Ribeiro
• Conhecer a unidade básica da vida, as células envolvidas 
nos processos cervejeiros.
• Analisar as características da estrutura celular e sua in-
fluência nos processos cervejeiros.
• Compreender a composição das biomoléculas cervejeiras.
• Entender como a água influenciou no surgimento da vida 
e nos processos cervejeiros.
• Introduzir os conceitos da bioquímica cervejeira.
A Vida e a Cerveja
Células Cervejeiras Água Cervejeira
Produção CervejeiraO que Há no Mosto 
Cervejeiro
Introdução à 
Bioquímica Cervejeira
14 Introdução à Bioquímica Cervejeira
A Vida e 
a Cerveja
Saudações, aspirante profissional da Produção 
Cervejeira! É com enorme satisfação que te apre-
sento a Bioquímica Cervejeira. Esse é o momento 
de compreender quais são as principais diferenças 
entre o que é vivo e o que não é, e como essas 
características influenciam em todas as etapas da 
produção de cervejas. Desde o fermento que se se-
dimenta ao fundo do fermentador até as proteínas 
estabilizadoras das espumas nos copos, você terá 
a capacidade de manipular as biomoléculas a seu 
favor, aumentando a qualidade do produto final. 
Embarquemos nesta confraria, vamos lá!
15UNIDADE 1
Quando fermentamos nossa cerveja, assim como nosso aluno 
na Figura 1, seja em casa ou na indústria, utilizamos uma suspensão 
líquida ou granulada, geralmente de cor bege, que chamamos de 
fermento. O fermento é adicionado no nosso mosto, fermenta nossa 
cerveja e, ao final do processo sedimenta-se, acumulando-se no fun-
do dos fermentadores. O fermento é um ser vivo, assim como nós, 
que tem como objetivo sobreviver no mosto cervejeiro, realizando 
diversos processos para se manter e se replicar. A cevada é um grão 
originário de uma planta viva, e durante a malteação tudo o que 
uma semente tenta fazer é germinar, para sobreviver e se replicar. 
Agora te faço um desafio: como pode o granulado ou uma sus-
pensão líquida ser algo vivo? Como pode um grão germinar e se 
multiplicar? O que os diferencia dos grãos de areia, por exemplo? É 
nesta unidade que entenderemos como esses processos funcionam.
Figura 1 - Fermento em suspensão adicionado ao fermentador
O fermento, como o conhecemos, nem sempre foi conhecido e 
manipulado como é hoje. Na promulgação da Lei da Pureza alemã, 
em 1516, a cerveja só poderia ser produzida a partir de três ingre-
dientes: água, malte de cevada e lúpulo. Não havia conhecimento 
para compreender que quem transformava o mosto em cerveja 
era um ser vivo, e que este também era um ingrediente. Apenas 
misturavam-se os ingredientes, processos de cozimento e infusão 
eram aplicados e aquela mistura “estragava” para se tornar cerveja. 
Nessa época, era também expressamente proibida a produção de 
cervejas no verão, devido à sua baixa qualidade durante essa época 
(DANIELS, 1998). Você consegue dizer por que a qualidade das 
cervejas produzidas no verão era ruim?
16 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Em temperaturas maiores, a velocidade de reações químicas 
que acontecem pelos seres vivos é muito maior. Alguns, inclusive, 
se multiplicam muito mais rapidamente em altas temperaturas. 
Por isso, em temperaturas maiores, sem os controles que possuí-
mos hoje, as cervejas eram habitadas por leveduras e bactérias, em 
uma guerra bioquímica pelos nutrientes do mosto cervejeiro. As 
bactérias, apesar de mais poderosas no quesito de se multiplicar, 
são seres vivos menos complexos que as leveduras, forma que são 
chamados os nossos fermentos. No entanto, todas elas têm algo em 
comum: são formadas por uma unidade chamada de célula, que 
nada mais é do que um conjunto de biomoléculas delimitado por 
uma membrana, caracterizando um organismo unicelular, ou seja, 
ser vivo de uma única célula (Figura 2).
Figura 2 - Células de leveduras observadas a microscópio
17UNIDADE 1
Figura 3 - Cevada germinando e radículas aparentes antes da secagem
A célula é a estrutura básica da vida. Todos os seres vivos são com-
postos por células, umas maiores, outras menores. As leveduras 
são constituídas por células, o malte é formado por células e nós 
também somos um amontoado de células vivas, trabalhando em 
conjunto. A célula, por sua vez, é formada de muitas biomoléculas, 
que nada mais são do que muitos átomos, bem organizados para 
formar uma estrutura funcional. Por exemplo, durante a malteação, 
o grão de cevada inicia o processo de germinação; nesse momento, 
biomoléculas formam as radículas, que são as primeiras raízes do 
grão para formar uma nova planta, como podemos observar na 
Figura 3 (MALLETT, 2014). Para evitar a germinação e produzir 
o malte, o grão é seco e suas radículas são retiradas, porém fica o 
entendimento que a vida sempre luta pela sobrevivência. A Bioquí-
mica Cervejeira é a ciência que estuda as biomoléculas envolvidas 
na produção cervejeira.
18 Introdução à Bioquímica Cervejeira
O fermento cervejeiro, que são as leveduras cer-
vejeiras, são enxergados por nós quando estão em 
suspensão, como no caso de uma turva cerveja 
de trigo ou quando aguardamos as leveduras de-
cantarem ao fundo do fermentador para que as 
retiremos. Se elas não chegassem ao fundo ou se 
não fossem visíveis por nós, seria muito difícil re-
tirá-las de nossa cerveja pronta e até de manipular 
nosso fermento para uma nova fermentação. A 
levedura se sedimenta por diversas razões, mas a 
principal delas é que ela possui uma parede celu-
lar, que se une à parede celular de outras células, 
formando flocos maiores, que pelo peso chegam 
ao fundo. A parede celular e a membrana celular 
das células são as estruturas que delimitam a uni-
dade da vida, separando o que é ambiente e o que 
é o ser vivo (Figura 4).
Células
Cervejeiras
19UNIDADE1
Figura 4 - Desenho esquemático de uma célula de levedura
A membrana celular é a estrutura mais importante da célula. Ela 
é responsável por permitir o que entra e o que sai, o que impacta 
diretamente nas reações químicas que ocorrem pelas leveduras.
Nosso mosto cervejeiro é basicamente composto de água. 
A célula dos seres vivos também, e para poder delimitá-las, é 
necessária uma membrana que não se dissolva na água, ou seja, 
que mantenha sua estrutura íntegra e fechada, sendo aberta 
(permeável) quando for da necessidade do ser vivo. Por isso, a 
membrana plasmática é formada por uma camada bilipídica, ou 
seja, duas camadas de lipídios, que são biomoléculas com uma 
parte hidrofóbica (que não se liga com a água) e uma hidrofí-
lica (que se liga com a água). Algumas proteínas também estão 
presentes na membrana, atuando como sinalizadores. Afinal, 
a célula precisa saber o que há dentro e o que há fora antes de 
permitir a entrada de algum composto. A levedura, especifica-
mente, consegue reconhecer rapidamente a presença de açúcar 
no mosto cervejeiro e permite que ele entre sem esforços. Esse 
transporte na membrana chamamos de transporte passivo.
CÉLULA DE LEVEDURA
Mitocôndria
Parede Celular
Membrana
Celular
Vacúolo
Grânulo de lipídio
Complexo
de Golgi
Núcleo
Citoplasma
Cicatriz do Broto
Transporte passivo na célula 
do fermento cervejeiro
20 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Figura 5 - Diferenças esquemáticas entre células eucarióticas (leveduras) e procarióticas (bactérias)
Por vezes, alguns açúcares maiores e outras biomoléculas do mosto cervejeiro precisam de uma 
avaliação mais criteriosa por parte das células. As dextrinas, por exemplo, que são os açúcares com-
plexos do mosto cervejeiro não são utilizados pelas leveduras. Seus sensores reconhecem que ela não 
consegue quebrá-los. Por outro lado, a maltose pode ser quebrada. Nesse caso, os sensores da mem-
brana reconhecem que o açúcar pode ser quebrado, realizando o transporte interno da molécula para 
posterior quebra. A esse tipo de transporte, denominados de transporte ativo.
Célula ProcarióticaCélula Eucariótica
Cápsula
Ribossomo
DNA
Citoplasma
Lisossomo
Citoplasma
Mitocôndria
Membrana
plasmática
Retículo
endoplasmático
Parede 
celular
Membrana 
plasmática
Complexo
de Golgi
Ribossomos
Núcleo
Muitas vezes, em cervejas muito alcoólicas, observamos as chamadas “lágrimas” ou “pernas” nas 
taças e copos. Esse aspecto é relacionado a um composto chamado de glicerol e é produzido quando 
a levedura sente que está perdendo água para o meio ambiente, principalmente em mostos de alta 
gravidade, com elevadas concentrações de açúcar. A produção de glicerol é uma forma de proteger a 
membrana plasmática do rompimento celular. Para saber mais acesse: https://blog.famigliavalduga.
com.br/lagrimas-do-vinho-saiba-o-que-sao-e-como-identifica-las.
Fonte: adaptado de Beronia (2017, on-line)1.
21UNIDADE 1
Indo mais adentro na nossa célula, observamos que o conteúdo aquoso interno da unidade da vida 
é chamado de citoplasma. É um grande conjunto organizado de biomoléculas, desempenhando as 
funções necessárias para a manutenção da vida. Ali, o açúcar e outros nutrientes são transportados 
para os locais adequados, produzindo outras biomoléculas e energia. As células em meios ricos em 
nutrientes percebem que podem construir uma outra célula usando os materiais disponíveis. Essa 
capacidade permite a replicação, que nada mais é do que a reprodução celular (Figura 6), a forma que 
uma célula produz outra e se divide. Caro(a) aluno(a), como a célula “sabe” como produzir uma nova? 
Será que ela possui um script?
Figura 6 - Esquema de duplicação de uma célula de levedura
Sim, a célula possui um script. Quando ela vai se duplicar, uma biomolécula muito importante entra 
em cena: o DNA. Este é uma molécula carregadora de informação, mais especificamente, o DNA car-
rega todas as informações da célula. É conhecido como ácido desoxirribonucleico e é formado pelos 
grupos fosfato, desoxirribose e bases nitrogenadas. Em sua totalidade, ele é uma fita dupla, formado 
por repetições desses conjuntos. Entretanto, as bases nitrogenadas se alternam, formando sequências 
diferentes por toda a biomolécula. Essas sequências diferentes são o coração da informação. Assim 
como os computadores possuem sequências de 1 e 0, o DNA possui sequências em bases nitrogenadas, 
T, G, C e A (Figura 7) (CHAUDHURI, 2015).
22 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Figura 7 - Estrutura em dupla hélice do DNA
Já percebeu a vasta quantidade de fermentos disponíveis para produzir cervejas? Cada um deles com 
um comportamento diferente, uns produzindo mais aromas, outros com maior neutralidade. Isso 
acontece porque o DNA desses fermentos é diferente. Cada célula segue o script do seu DNA para 
sobreviver, e nele está gravado alguns comportamentos que observamos na produção de nossa cer-
veja. Os fermentos de trigo, por exemplo, têm a capacidade de produzir aroma de banana. Para saber 
mais, acesse: https://www.hominilupulo.com.br/cervejas-caseiras/guia-basico/escolher-fermento/.
Fonte: adaptado de White e Zainasheff (2010).
ESTRUTURA DO DNA
Timina
 Citosina
Ligação de hidrogênio
Adenina
Guanina
Desoxirribose
Base
nitrogenada
Base
nitrogenada
Grupo fosfato
23UNIDADE 1
Na guerra bioquímica que citamos anteriormente, as bactérias com-
petem com as leveduras nos dias quentes e sem sanitização. Por esse 
motivo, em tempos remotos, era muito difícil produzir cervejas no 
verão, sem métodos de sanitização e esterilização. Entretanto, as 
células das bactérias são diferentes das células das leveduras, em 
tamanho e em estrutura interna (como vistona Figura 5).
As bactérias são menores, muitas vezes possuindo estruturas 
externas, como cílios e flagelos. Essas estruturas permitem que elas 
se movam pelo mosto cervejeiro, produzindo aromas desagradá-
veis, como vinagre, por exemplo. Internamente, o seu DNA está 
disperso no citoplasma, no meio de todas as outras biomoléculas 
fundamentais da vida.
Nas leveduras, as coisas são um pouco diferentes. Elas possuem 
células maiores, com parede celular rígida e com seu DNA encap-
sulado dentro da célula, em uma estrutura que denominamos de 
núcleo. Por isso, as bactérias são classificadas como procariontes 
(pro-antes, karyon-núcleo), enquanto as leveduras são eucariontes 
(eu-verdadeiro, karyon-núcleo). Por essa razão, o nível de comple-
xidade das leveduras em comparação às bactérias é muito maior, 
originando fermentos das mais diversas variedades para produzir-
mos nossas cervejas.
24 Introdução à Bioquímica Cervejeira
As biomoléculas são formadas unicamente dentro 
das células. O extrato de malte (DME) é composto 
por biomoléculas. Os floculantes de cerveja, como 
a gelatina, são biomoléculas. De alguma maneira, 
essas moléculas foram retiradas de alguma célula, 
seja animal ou vegetal.
As biomoléculas desempenham diversos pa-
péis no desenvolvimento celular e, quando na nos-
sa cerveja, conferem características únicas. As pro-
teínas, quando quebradas em porções menores, 
auxiliam a espuma da cerveja a ser mais estável. Os 
ésteres produzidos pelos fermentos dão aromas 
de banana, abacaxi e frutas vermelhas nas nossas 
cervejas (Figura 8). Conhecê-las e compreender 
sua estrutura nos permite manipular melhor a 
cerveja pronta.
O que Há no
Mosto Cervejeiro
25UNIDADE 1
Figura 8 - O aroma de banana das cervejas de trigo advém das leveduras durante 
a fermentação
Quimicamente, o que muda nos seres vivos para os não vivos? São, 
de fato, formados pelas mesmas coisas? Aproximadamente 99% da 
matéria viva é formada por, basicamente, quatro elementos: car-
bono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio (CHON). O que muda é a 
incrível capacidade que o carbono tem de formar quatro ligações. 
Dessa maneira, compostos a base de carbono podem ter tamanhos 
variados, além da complexidade, alternando-se os elementos de sua 
composição. Os açúcares, por 
exemplo, são denominados de 
hidratados de carbonoou car-
boidratos, que são formados por 
carbono, oxigênio e hidrogênio. 
De acordo com as disposições 
da cadeia, tamanho e arranjo 
espacial, um fermento conse-
gue ou não quebrar e usar esse 
açúcar como energia.
Na mosturação, o amido, que 
é um grande arranjo de açúcares, 
dissolve-se na água e é quebra-
do, produzindo açúcares meno-
res e menos complexos, que ser-
virão tanto como corpo quanto 
como fonte de açúcares para os 
fermentos transformarem-se 
em álcool. Essa capacidade de 
aumento de complexidade só é 
possível nas biomoléculas, e se 
não fosse pelo carbono, a vida 
não seria tão diversa como é.
Figura 9 - Estrutura esquemática do amido
AMIDO
26 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Os compostos formados majoritariamente por 
carbono são chamados de compostos orgânicos. 
As biomoléculas são compostos orgânicos, porém 
de complexidade elevada, sendo formados por 
grupos diversos. O aumento da complexidade dos 
compostos orgânicos cria moléculas maiores, com 
maior número de átomos e com estrutura tridi-
mensional. Isso possibilita que uma molécula de-
sempenhe funções específicas. A quebra do amido 
em açúcares menores só é possível devido a uma 
macromolécula que se encaixa aos filamentos do 
amido e rompe as ligações (Figura 10). Essa ma-
cromolécula é chamada de enzima, e por ser tão 
grande e complexa cria um espaço com o único 
objetivo de quebrar ligações (MALCATA, 2020).
A casca do malte é formada por celuloses. As 
celuloses nada mais são do que açúcares arran-
jados e ligados de forma diferente do amido do 
interior do grão. Uma única diferença de liga-
ção permite que um tipo de açúcar se dissolva e 
seja quebrado, enquanto o outro permanece no 
mosto durante todo o processo de mosturação. 
Tudo isso tem como objetivo proteger o grão da 
umidade, do calor e do frio durante o plantio. 
Para saber mais, acesse: http://cti.ufpel.edu.br/
siepe/arquivos/2014/CA_01770.pdf.
Fonte: adaptado de Study ([2020], on-line)2. 
Figura 10 - A complexa estrutura de uma enzima
27UNIDADE 1
Aproximadamente 95% da cerveja é água, e essa 
alta composição de água também é observada em 
todos os seres vivos. A água é fundamental para 
a vida da forma que conhecemos, pois permite 
a dissolução dos nutrientes, sendo palco para as 
mais diversas reações químicas, pois permite os 
balanços iônicos necessários à formação das li-
gações químicas. 
Os conceitos de pH, acidez, salinidade e con-
centração de íons, que fazem tanta diferença na 
produção de cervejas, só fazem sentido quando 
há água envolvida. Como a água possui tantas 
características interessantes, a vida provavelmente 
surgiu nela, possibilitando a mistura e disponibi-
lidade dos mais variados compostos necessários 
à vida. Contudo, a vida precisa de limites, o que 
torna a membrana celular fundamental para a 
estruturação das células. Dessa maneira, o balanço 
de forças envolvidas entre as biomoléculas e água 
disponível é o que cria os processos de entrada 
e saída das células e o que promove as reações 
químicas de manutenção e crescimento celular. 
E afinal, por que a água é tão especial?
Água 
Cervejeira
28 Introdução à Bioquímica Cervejeira
A água é uma molécula pequena, polar e com características específicas para interagir com outras 
moléculas, por exemplo sua angulação e capacidade de dissociação natural (Figura 11). A diferença 
de eletronegatividade entre os átomos de hidrogênio e do oxigênio criam um ângulo de 104,5º, com 
uma nuvem eletrônica no ângulo maior, responsável por deslocar um dipolo negativo para a nuvem 
(CK12, [2020], on-line)3.
Figura 11 - Desenho esquemático da molécula de água
O arranjo espacial e a polaridade da molécula permitem que a água seja líquida em temperaturas 
medianas, o que aumenta sua interação com diversos componentes nas temperaturas médias do nos-
so planeta. Além disso, a água no estado sólido possui menor densidade em relação ao estado líquido, 
o que permite deslocamento de componentes conforme a temperatura da água varia. Essa capacidade 
permitiu que nutrientes da superfície dos oceanos fossem levados ao fundo, garantindo a formação 
da vida em condições submersas.
O processo de fervura na produção cervejeira permite que biomoléculas oriundas do malte e do lúpulo 
se agreguem e precipitem (trub), devido à energia transferida para a água. Previamente ao processo, 
essas moléculas estão dissolvidas em água, devido à grande capacidade da molécula de água em 
solubilizar substâncias. Para saber mais, acesse: https://www.youtube.com/watch?v=G21aF7OsEZM.
Fonte: adaptado de Palmer (2017).
29UNIDADE 1
Um exemplo muito interessante de como a água interage com as biomoléculas é a formação do “chill 
haze” ou “turbidez a frio”, fenômeno causado pela interação da água da cerveja com os polifenóis do 
lúpulo. Quando a cerveja possui polifenóis em suspensão, como no caso de cervejas muito lupuladas, 
eles se agregam em baixas temperaturas, causando uma turbidez da cerveja resfriada. Conforme a 
cerveja esquenta, a turbidez desaparece. Esse fenômeno demonstra como a ordenação da molécula 
de água em baixas temperaturas diminui a interação com as biomoléculas, deixando os polifenóis se 
agregarem e turvarem o líquido. Ao receber energia, a molécula de água se desorganiza e solubiliza 
os polifenóis, atacando os pontos polares da molécula (HIERONYMUS, 2012).
Figura 12 - Fenômeno de Chill Haze (da esquerda para a direita)
As principais interações da molécula de água com outros componentes são as interações hidrofílicas e 
as interações hidrofóbicas. A primeira se refere a interações maiores, com as cargas positivas e negativas 
parciais da água interagindo com as opostas de determinado composto. Podemos utilizar como exemplo 
as interações dos sais com a água. Os sais se dissociam na água, formando íons positivos e negativos. A 
região positiva da molécula de água se liga ao íon negativo, enquanto a região negativa da água se liga 
ao íon positivo. Essas interações permitem que substâncias polares se dissolvam facilmente na água.
30 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Figura 13 - Estrutura do cloreto de sódio, quando dissociado em água, formando íons
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
As interações hidrofóbicas se referem a substâncias com baixa polaridade, por exemplo, os componen-
tes da parede celular. A água interage muito mais fracamente com essas substâncias do que as polares. 
Por esse motivo, biomoléculas apolares são de interesse para a vida, pois permitem a transferência de 
componentes, regulando a força das interações. Elas garantem a integridade da membrana celular e a 
movimentação interna dos nutrientes na célula.
δ+ δ+
δ+
δ+
δ+ δ+
δ+
δ+
δ+
δ-
δ- δ-
δ-
δ-
δ-
δ-
δ-
H H
O
δ+ δ+
H H
O
H
H
H
H
O
δ+ δ+
H H
O
O
δ+
δ+
H
H
O
H
H
O
δ+
H
H
O
Na+ Cl
-
Figura 14 - Estrutura de transporte de nutrientes da célula
31UNIDADE 1
Outro fenômeno comum do meio cervejeiro é observar como o malte se encharca ao entrar em con-
tato com a água. Ao adicionar o malte seco na panela de mostura, observa-se o rápido aumento do 
volume do grão pela água que entra. Essa capacidade de absorver água está diretamente relacionada 
a um conceito chamado de pressão osmótica. 
A pressão osmótica é definida como a pressão exercida pelo solvente, do meio menos concentrado 
para o mais concentrado, através de uma membrana semipermeável. Ela demonstra que os dois siste-
mas tendem a equilibrar suas concentrações por meio do fluxo do solvente, que atravessa a membrana 
(Figura 15). O malte está com uma concentração alta de amido, proteínas e outros constituintes, en-
quanto a água de mostura está com baixo ou quase nada desses componentes no início do processo. 
A água naturalmente tende a atravessar a membrana das células, com o objetivo de solubilizar os 
componentes do malte.
As forças hidrofóbicas permitem a formação de micelas, que são aglomerados de moléculas com 
cauda apolar e cabeça polar. Esse mecanismo permite que a célula absorva ou possa expelirsubs-
tâncias do meio aquoso sem dissolver a parede celular na água (Figura 14). As micelas também são 
observadas quando o detergente, também de cauda apolar e cabeça polar, interage com as sujeiras 
apolares e com a água polar, removendo sujidades.
Fonte: Borges ([2020], on-line)4.
Figura 15 - Transporte de água através da membrana celular
32 Introdução à Bioquímica Cervejeira
A osmose não é totalmente controlada pela célula. 
Como a molécula de água é pequena, ela atravessa 
a membrana de forma passiva. Por isso, se uma 
célula se situa em um meio muito concentrado de 
sais, as células murcham, perdendo água para o 
meio. Se estiverem em um meio muito pouco con-
centrado, a água entra nas células, inchando-as. Se 
as condições não forem favoráveis, esses processos 
podem, inclusive, causar morte celular. Por isso 
sempre devemos estar atentos às condições de 
fermentação que não exerçam pressões osmóticas 
altas para as células de leveduras. Por mais que al-
gumas espécies tenham capacidade de se proteger 
dos estresses osmóticos, alguns choques podem 
ser fatais, prejudicando a fermentação por baixo 
número de células viáveis.
Você se lembra do glicerol? Ele é uma molécula 
produzida para que a levedura se proteja da per-
da da água para o meio. Por esse motivo, fermen-
tações em mostos concentrados tendem a for-
mar maior concentração de glicerol. A levedura o 
produz para que ele retenha o fluxo de água de 
dentro para fora. Quando as condições do meio 
se tornam favoráveis novamente, como o con-
sumo dos açúcares, a levedura expele o glicerol 
para o meio. Para saber mais, acesse: https://aca-
demic.oup.com/femsre/article/21/3/231/571796.
Fonte: adaptado de Hohmann e Mager (2010).
33UNIDADE 1
Caro(a) aluno(a), observamos muitos fenôme-
nos bioquímicos em contexto com o dia a dia 
da produção cervejeira. Agora, porém, é hora 
de olharmos a produção cervejeira e compreen-
der sucintamente como os conhecimentos bio-
químicos irão auxiliá-lo(a) em cada etapa do 
processo, da obtenção das matérias-primas até 
a cerveja pronta.
Registros datando de até 10.000 anos atrás 
apresentam evidências de que fermentados de 
cereais já eram produzidos por chineses, sumérios 
e egípcios (Figura 16). Contudo, cerveja como 
conhecemos é muito mais recente, e surgiu apenas 
com o advento das tecnologias de refrigeração 
industriais. Desde então, maltes, leveduras e lú-
pulos são cada vez mais selecionados genetica-
mente para conferirem características agradáveis 
e facilitadoras de controle de processo. Em todo 
o processo de produção cervejeira (inclusive de 
malteação dos grãos), os conhecimentos bioquí-
micos são aplicados (KUNZE, 2004).
Produção 
Cervejeira
34 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Figura 16 - Nativos de Uganda preparando e bebendo cervejas antigas
Malteação
Primeiro processo de produção de cerveja, a malteação é a transformação dos cereais em malte, por 
meio da germinação controlada e posterior secagem (Figura 17). O principal malte é o malte de ce-
vada, devido às características únicas da cevada, mas também pode ser obtido de grãos, como sorgo, 
milho, trigo e outros. O processo de malteação é necessário por diversos motivos, porém devemos nos 
atentar a alguns descritos a seguir:
35UNIDADE 1
• Quebra das proteínas que compõem a ca-
mada vítrea das células de amido.
• Produção das enzimas amilolíticas, que 
serão responsáveis pela hidrólise do amido.
• Produção das enzimas proteolíticas, que 
serão responsáveis pela quebra de outras 
proteínas contidas no malte.
A malteação torna o grão pronto para conferir os 
atributos necessários às leveduras para transfor-
marem o mosto cervejeiro em cerveja.Figura 17 - Processo de malteação de grãos de cevada
Mosturação
Durante a mosturação, como o próprio nome 
já sugere, a mistura das substâncias do interior 
do malte e da água se tornam o mosto cervejei-
ro, ocorrendo reações bioquímicas importantes 
para os atributos finais da bebida. As enzimas 
presentes no malte irão realizar a quebra das 
moléculas de amido, de proteínas e demais subs-
tâncias, tornando os nutrientes disponíveis para 
a fermentação (Figura 18). Cada enzima tra-
balha em determinadas faixas de temperatura, 
por isso o cervejeiro mantém a temperatura de 
mosturação em rampas, favorecendo enzimas e 
desfavorecendo outras, de acordo com o dese-
jado. Mais adiante, falaremos sobre enzimas e 
entraremos em maiores detalhes a respeito da 
mosturação. Figura 18 - Processo de mosturação
Tenha sua dose extra de 
conhecimento assistindo ao 
vídeo. Para acessar, use seu 
leitor de QR Code.
36 Introdução à Bioquímica Cervejeira
Fermentação
O mosto resfriado recebe as leveduras e se inicia 
o processo de fermentação. Aqui, a temperatura é 
controlada de acordo com o estilo de cerveja a ser 
produzido e o fermento realiza a transformação 
bioquímica do mosto em cerveja. As principais 
reações que ocorrem são a conversão de açúcares 
fermentescíveis em gás carbônico e álcool etílico, 
sendo intermediada por diversas reações no in-
terior das células de leveduras, podendo conferir 
subprodutos que impactam sensorialmente na 
cerveja (Figura 20). A genética do fermento, as 
características do mosto resfriado e a temperatura 
de fermentação são os principais atributos que 
impactam no processo fermentativo.
Figura 20 - O processo de fermentação ocorre geralmente em tanques cilindro cônicos
Figura 19 - O lúpulo é 
adicionado no processo 
de fervura do mosto
Fervura
A fervura do mosto cervejeiro tem como fun-
ção esterilizar e impedir microrganismos não 
desejados de adentrarem a fermentação, além de 
conferir amargor por meio da isomerização dos 
compostos do lúpulo, bem como a eliminação de 
compostos indesejáveis pela volatilização (Figura 
19). O lúpulo pode ser adicionado em momentos 
distintos do processo de fervura, e o tempo de 
contato com a fervura irá determinar o amargor 
final. Ao fim da fervura, o mosto é resfriado e des-
tinado à fermentação.
37UNIDADE 1
Maturação
Ao fim do processo fermentativo, a cerveja ainda 
não está pronta para o consumo. Células de fer-
mento estão em suspensão e subprodutos inde-
sejáveis foram produzidos, necessitando de um 
tempo para que sejam reincorporados pelas leve-
duras. Normalmente, a maturação é dividida em 
uma etapa quente, também chamada de “descanso 
de diacetil”, e outra fria, prévia ao envase (Figura 
21). A primeira é responsável por transformar 
um composto chamado de diacetil, produzido 
pela levedura e que pode ser reincorporado por 
ela, dado tempo e temperatura correta. A segunda 
tem como objetivo estabilizar a bebida, prevenir 
oxidações e polir a bebida final. 
Figura 21 - Maturação em barris
Quanto conhecimento assimilamos até aqui! Percebemos que produzir cervejas está muito mais 
relacionado à bioquímica do que imaginávamos. Essas bases nos darão sustentação para todo o co-
nhecimento que ainda está por vir. Do processo de produção do malte até a seleção de linhagens de 
leveduras, as bases da vida estão totalmente presentes, assim como a influência da água. Seguimos, 
então, na caminhada do aprendizado.
Não há um consenso referente à maturação de cervejas. Alguns autores consideram a maturação 
apenas como sendo o descanso de diacetil, enquanto outros acreditam que a cerveja melhore com 
algum tempo em maturação fria.
Fonte: adaptado de Kunze (2004).
38
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. A unidade básica dos seres vivos é a célula. Qual é a composição de sua camada?
a) Unicamente proteínas de alto peso molecular.
b) Uma mistura de ácidos graxos e RNA.
c) Unicamente de proteínas de baixo peso molecular.
d) Camada bilipídica.
e) Camada biproteica.
2. Os fermentos cervejeiros são utilizados para transformar o mosto produzido 
por nós em cerveja.
Sobre as leveduras:
I) O fermento cervejeiro é composto de microrganismos unicelulares, como 
as leveduras.
II) As leveduras são todas iguais, afinal são da mesma espécie.
III) A informação genética dasleveduras não é diferente em cepas da mesma 
espécie.
IV) É impossível um fermento cervejeiro conferir ésteres provindos da levedura.
Assinale a alternativa correta.
a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas I e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) Apenas I, II e III estão corretas.
39
3. A produção de cervejas envolve quatro processos básicos: mosturação, fervura, 
fermentação e maturação. Sobre os processos de produção das cervejas, assinale 
Verdadeiro (V) ou Falso (F):
 ) ( Na malteação, o grão germina e se torna uma nova planta, para só assim uti-
lizarmos a planta para extrair o líquido cervejeiro.
 ) ( Na mosturação, as enzimas presentes no malte atuam quebrando moléculas 
grandes em menores.
 ) ( Na maturação, ocorre a incorporação de algumas substâncias geradas pela 
própria levedura.
Assinale a alternativa correta.
a) V-V-V.
b) V-F-F.
c) F-F-F.
d) F-V-V.
e) V-F-V.
4. Descreva sucintamente por que a célula das bactérias é diferente das leveduras.
40
Guia Mangá - Bioquímica
Autor: Masaharu Takemura, Kikuyaro e Office Sawa
Editora: Novatec
Sinopse: ciência, romance e robô-gatos! Kumi adora comer, mas está preocu-
pada que sua paixão por alimentos pouco saudáveis esteja afetando sua saúde. 
Determinada a desvendar os segredos do regime perfeito, ela decide buscar a 
ajuda de seu estudioso amigo, Nemoto, e de sua bela professora de Bioquímica, 
dra. Kurosaka. Assim tem início nossa aventura... Acompanhe essa viagem no 
Guia Mangá Bioquímica enquanto Kumi explora os mistérios do funcionamento 
de seu corpo. Com o auxílio do robô-gato, o simpático robô endoscópico da 
professora, você conhecerá a incrível máquina química que nos mantém vivos e 
verá de perto biopolímeros, como o DNA e as proteínas, processos metabólicos 
que transformam os alimentos em energia e enzimas que catalisam as reações 
químicas do nosso corpo. Ao pesquisar células animais e vegetais, você aprende-
rá sobre: o metabolismo de substâncias como carboidratos, lipídeos, proteínas 
e álcool; de que forma a usina energética conhecida como mitocôndria produz 
ATP; a transcrição do DNA e os três tipos de RNA que trabalham juntos para 
traduzir nosso código genético em proteínas; e o modo de medir a cinética das 
enzimas e como funciona a inibição enzimática. Se você é um cientista amador, 
um estudante de Medicina ou apenas alguém curioso e que deseja descobrir 
como nosso corpo transforma bolinhos (cupcakes) em energia, o Guia Mangá 
Bioquímica é a chave para entender a ciência da vida.
Comentário: Masaharu Takemura, PhD, é professor adjunto da Universidade 
de Ciências de Tóquio. Suas especialidades são biologia molecular e educação 
biológica. Criada em 2006, a Office Sawa já produziu inúmeros textos práticos e 
materiais publicitários nos campos da medicina, informática e educação. A Office 
Sawa se especializa em manuais, guias de referência e materiais promocionais 
que frequentemente utilizam textos educativos e mangá.
LIVRO
41
Brewer’s Association
O Brewer’s Association é a maior associação de cervejeiros dos Estados Unidos, 
inclusive sendo responsável pela elaboração de um dos mais utilizados guias de 
estilos no mundo. O site da BAs apresenta notícias do meio cervejeiro, mapas 
interativos e diversos conteúdos gratuitos.
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
WEB
Crisp Malting Group - The Process of Making Barley into Malt
No vídeo Crisp Malting Group - The Process of Making Barley into Malt, a Brewd.com 
apresenta o processo de produção do malte, nas maltearias inglesas. Mostra a 
escolha da cevada nas plantações, até os processos de germinação e secagem. 
Ative as legendas para aproveitar ao máximo essa experiência.
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
WEB
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/2660
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/2659
42
CHAUDHURI, K. Microbial Genetics. The Energy and Resources Institute (e-Book), 2015.
DANIELS, R. Designing Great Beers: The Ultimate Guide to Brewing Classic Beer Styles. Brewer’s Publica-
tions, 1998.
HIERONYMUS, S. For the Love of Hops: The Practical Guide to Aroma, Bitterness and the Culture of Hops. 
Boulder: Brewer’s Publications, 2012.
HOHMANN, S.; MAGER, W. H. Yeast Stress Responses. New York: Springer, 2010.
KUNZE, W. Technology Brewing and Malting. 6. ed. Berlin: VLB, 2004.
MALCATA, F. X. Mathematics or Enzyme Reaction Kinetics and Reactor Performance. Vol. 2. 1. ed. 
Wiley-Blackwell, 2020.
MALLETT, J. Malt: A Practical Guide from Field to Brewhouse, Boulder: Brewer’s Publications, 2014.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.
PALMER, J. How to Brew: Everything You Need to Know to Brew Great Beer Every Time. 4th Edition. Boulder: 
Brewer’s Publications, 2017.
WHITE, C.; ZAINASHEFF, J. Yeast: The Practical Guide to Beer Fermentation. Boulder: Brewer’s Publications, 
2010.
REFERÊNCIAS ON-LINE
1Em: https://www.beronia.com/blog/en/what-are-the-legs-in-a-wine/. Acesso em: 08 fev. 2020.
2Em: https://study.com/academy/lesson/the-biological-function-of-cellulose.html. Acesso em: 08 fev. 2020.
3Em: https://www.ck12.org/biology/structure-and-properties-of-water/lesson/Biochemical-Properties-of-
Water-Advanced-BIO-ADV/. Acesso em: 08 fev. 2020.
4Em: https://edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/1202527/mod_resource/content/1/Aula13BioqAvan_
Membranas.pdf. Acesso em: 08 fev. 2020.
43
1. D.
2. B.
3. D.
4. As bactérias são microrganismos procariontes, ou seja, não possuem um núcleo definido que guarde o 
material genético. Seu DNA está inserido no citoplasma. As leveduras são microrganismos eucariontes, ou 
seja, possuem um núcleo definido, que guarda o material genético.
44
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Me. Maycon Vinícius de Senna Ribeiro
• Conceituar a estrutura e importância dos aminoácidos e 
de seus aglomerados peptídeos.
• Compreender as formas estruturais das proteínas e suas 
funções na produção cervejeira.
• Contextualizar os lipídeos e suas respectivas funções no 
desempenho celular.
• Conhecer os carboidratos presentes na produção de 
cervejas.
• Analisar os insumos, mostos e cerveja em relação às bio-
moléculas cervejeiras.
Aminoácidos e Peptídeos
Proteínas Carboidratos
Insumos, Mosto e CervejaLipídeos
Macromoléculas 
Cervejeiras
46 Macromoléculas Cervejeiras
Aminoácidos 
e Peptídeos
Caro(a) aluno(a), chegamos à segunda unidade 
deste livro com o objetivo de compreender a im-
portância das macromoléculas na produção de 
cervejas. Nosso querido malte confere diversas 
moléculas ao mosto cervejeiro que desempenha-
rão importantes funções ao decorrer da mostura-
ção e para a qualidade da cerveja final. Uma dessas 
funções, por exemplo, é a estabilidade da espuma 
cervejeira. Observamos que a espuma é extre-
mamente importante para a estética da cerveja, 
além de reter a transferência de calor do ambiente, 
dando cremosidade ao paladar. Você sabia que 
uma classe de macromoléculas está diretamente 
ligada à estabilidade da espuma? A partir de agora 
desvendaremos os segredos de cada molécula e 
suas características. Vamos lá!
47UNIDADE 2
Aminoácidos
A palavra aminoácido pode soar um tanto quanto estranha para você, porém fica mais fácil compreen-
der o que é um aminoácido quando falamos em proteínas. De senso comum, sabemos que as proteínas 
são moléculas presentes em alimentos como as carnes e alguns grãos e fazem parte dos músculos nos 
dando força. Mais à frente, falaremos sobre proteínas, entretanto o que devemos compreender aqui 
é que os aminoácidos são os blocos de construção das proteínas. Pequenas unidades que, juntas, tor-
nam-se proteínas. Para conhecer o todo, devemos conhecer suas parcelas e, principalmente, a função 
que desempenham.
O malte por si só possui uma quantidade de proteínas, que serão conferidas ao mosto, durante o 
processo de mosturação. Essas proteínas serão quebradas pela ação de enzimas e, assim, seus blocos deconstrução estarão mais presentes no mosto cervejeiro. Quando as proteínas se quebram, elas podem 
se tornar aminoácidos livres ou o que chamamos de peptídeos, que são alguns aminoácidos ligados, 
mas que não são uma proteína.
Figura 1 - Aminoácidos são os blocos de construção das proteínas
Se as proteínas são feitas de aminoácidos, então do que são feitos aminoácidos? Eles possuem esse 
nome, pois são ácidos orgânicos ligados a um grupo amina. O que difere um aminoácido de outro é a 
ligação com o radical, que é variável. 
Aminoácido Peptídeo Proteína
48 Macromoléculas Cervejeiras
Figura 2 - Fórmula genérica dos aminoácidos
A maioria dos seres vivos utiliza os aminoácidos 
para formar proteínas e, assim, auxiliar o orga-
nismo em todas as suas tarefas. Todos necessitam 
produzir proteínas, porém nem todos conseguem 
absorver a proteína (como nós fazemos), quebrá-
-la internamente e produzir proteínas à própria 
maneira. É por esse motivo que o cervejeiro deve 
manter aminoácidos no seu mosto. As leveduras 
não conseguem quebrar as proteínas do mosto, 
H
H
H
N
R
C
O
OH
C
Grupo amino Grupo carboxílico
(ácido)
Radical apenas utilizar aminoácidos livres. Um mosto 
cervejeiro sem aminoácidos pode trazer sérios 
problemas de fermentação, como odores e sabores 
desagradáveis, fermentação lenta e travada, e até 
turbidez indesejada pela quantidade de proteínas 
inteiras. Por isso, é importante que o cervejeiro 
siga uma rampa de proteases, enzimas responsá-
veis pela quebra das proteínas.
Desde a descoberta dos aminoácidos até o 
descobrimento do último e vigésimo – treonina 
– passaram-se mais de 130 anos. Os aminoácidos, 
hoje, são compostos por 20 unidades diferentes, 
com seu radical sendo o ponto de mudança. Re-
cebem seus nomes como sendo uma referência à 
sua fonte: a asparagina foi isolada primeiramente 
do aspargo, por isso recebeu esse nome (BELLÉ; 
SANDRI, 2014). Perceba, caro(a) aluno(a), que 
todas as proteínas e peptídeos são compostos por 
apenas 20 aminoácidos. No entanto, imagine a in-
finidade de combinações que 20 unidades podem 
gerar, produzindo proteínas diferentes. 
O quinto e último gosto básico, chamado de umami, nada mais é do que a percepção humana 
para aminoácidos. Geralmente, quando é utilizado ácido glutâmico nos alimentos, ou é reali-
zado algum tipo de cocção em carnes e alimentos proteicos, o umami se torna muito evidente. 
Fonte: Wash (2019, on-line)1.
49UNIDADE 2
Figura 3 - Os 20 aminoácidos essenciais
Fonte: adaptada de Bellé e Sandri (2014).
Alanina Arginina Asparagina Ácido aspártico Cisteina
Ácido glutâmico Glutamina Glicina Histidina Isoleucina
ProlinaFenilaninaMetioninaLisinaLeucina
Serina Treonina Triptofano Tirosina Valina
CH3
CC
H
H
H
N
O
HO
CC
C
N
H
H
O
HO
H
OH2N
CH2
CC
C
N
H
H
O
HO
H
OHO
CH2
CC N
H
H
O
HO
H
CH2
SH
CC N
H
H
O
HO
H
CH2
CH2
C
HO O
O O
OHH2N
NH2 H
CC
H
H
H
N
O
HO
CH3
CC
H
H
H
N
O
HO CH
CH2H3C
CC
H
H
H
N
O
HO CH2
CH3H3C
CH
CC
H
H
H
N
O
HO CH2
H
O
OH
NH
CC
H
H
H
N
O
HO CH2
CH2
S
CH3
CH3
CC
H
H
H
N
O
HO CH
H3C
CH2
CC
H
H
H
N
O
HO
OH
CH
CC
H
H
H
N
O
HO
CH3HO
CC
H
H
H
N
O
HO CH2
HN
CC
H
H
H
N
O
HO CH2
OH
CC
H
H
H
N
O
HO CH2
CH2
CH2
CH2
NH2
CC
H
H
H
N
O
HO CH2
CH2
CH2
NH
C
NHH2N
CC
H
H
H
N
O
HO CH2
C
C
C
N
N H
H
H
Peptídeos
Quando os aminoácidos se ligam, formam-se peptídeos. Estes são cadeias de aminoácidos, com ta-
manhos variados, sem função específica. Quando um peptídeo começa a exercer alguma função, é 
denominado proteína. Eles formados pelo que chamamos de ligações peptídicas. Os aminoácidos se 
unem pela ligação do grupo amino de um deles com o grupo carboxílico (ou grupo ácido) de outro, 
liberando uma água como produto final. Dessa maneira, os organismos vivos conseguem desempenhar 
diversas funções, unindo aminoácidos para formar peptídeos e proteínas (BARACAT-PEREIRA, 2014). 
50 Macromoléculas Cervejeiras
Figura 4 - Formação dos peptídeos por ligações peptídicas
Os peptídeos desempenham uma importante função na nossa cer-
veja: a formação e a estabilidade da espuma. Devido às suas forças 
polares, eles impedem a dispersão do gás carbônico, formando 
uma camada de transição mais estável, a que chamamos de espu-
ma (KUNZE, 2004). É muito importante que uma cerveja que se 
deseja possuir uma espuma cremosa, elegante e persistente possua 
peptídeos de menor peso molecular em suspensão. Como podemos 
garantir isso? Contribuindo com a ação das proteases durante a 
mosturação.
AMINOÁCIDO 1 AMINOÁCIDO 2
ÁGUA
PEPTÍDEO
Ligação peptídica
Aminoácido 1 Aminoácido 2 Peptídeo Água
As proteases quebram as proteínas do malte, gerando aminoácidos 
e peptídeos menores. Como vimos anteriormente, os aminoácidos 
são nutrientes para a levedura, mas qual a função dos peptídeos no 
seu mosto?
51UNIDADE 2
Prezado(a) estudante, já compreendemos as bases 
formadoras das proteínas e a função dos aminoá-
cidos e dos peptídeos no nosso mosto e na nossa 
cerveja. Agora é a hora de entendermos as proteí-
nas, ou seja, longas cadeias formadas por milhares 
de aminoácidos em ligações peptídicas, com im-
portantes funções no funcionamento dos orga-
nismos vivos. Por mais que não seja conveniente 
proteínas em nosso mosto ou em nossa cerveja 
final, há uma classe de proteínas na produção de 
cervejas que nos faz entender mais ainda como a 
bioquímica está presente no processo: as enzimas.
Proteínas
52 Macromoléculas Cervejeiras
Enzimas
As enzimas são uma classe de proteínas com uma importante função: catalisar reações biológicas. E afinal, 
o que é catalisar? Veremos a seguir.
Figura 5 - Enzimas são grandes cadeias proteicas tridimensionais
Os organismos biológicos necessitam desempenhar reações químicas para produzirem energia, seja 
para manutenção ou movimento. Essa energia vem dos alimentos, seja qual for. Para transformar esse 
alimento em energia, são necessárias diversas reações químicas de quebra de moléculas, e para isso as 
enzimas entram em cena: aceleram as reações biológicas, tornando-as possíveis em poucos segundos 
(MALCATA, 2020).
Para que uma mistura de água e malte se torne um mosto cervejeiro, muitas enzimas precisam que-
brar as moléculas de amido, de proteínas do malte, entre outros compostos e, assim, liberar moléculas 
menores, as quais podem ser absorvidas pelas leveduras. 
O amido é uma imensa molécula de açúcares que, com a ação das enzimas amilolíticas, fornece ao 
mosto dextrinas (cadeias complexas de açúcares que dão corpo à nossa cerveja) e açúcares fermen-
tescíveis (pequenos aglomerados de maltose, glicose e maltotriose, que serão transformados em álcool 
pelas leveduras). Além disso, vimos, anteriormente, a importância da enzima protease, que quebra as 
proteínas do malte liberando peptídeos e aminoácidos.
Devemos sempre lembrar que as enzimas são proteínas responsáveis pela catálise das reações bioló-
gicas. Por esse motivo, as proteases são proteínas responsáveis por quebrar outras proteínas. Quando 
se fala em conteúdo proteico do malte, fala-se também em proteínas e em enzimas importantes.
53UNIDADE 2
Uma reação química ocorre quando se tem três situações favoráveis: 
• Deve haver uma concentração de substratos razoável no meio.
• A reação deve ser termodinamicamente possível.
• A energia de ativação deve ser alcançada.
Quando nos atentamos para o terceiro item, percebemos que o sistema deve conter energia suficiente 
para que a reação ocorra. Vamos exemplificar no nosso dia a dia. O cervejeiro pretende brassar uma 
cerveja no fim de semana e, para isso, arruma seu fogareiro, conectando a um botijão de gás. Para 
dar a ignição, ele acende um fósforo e abre a válvula. Perceba, caro(a) aluno(a), a ignição é a energia 
necessária para que a reação do gás com o oxigênio do ar se inicie. Sem o fogo (energia na forma de 
calor), a reação não ocorre tão facilmente. Dizemos, então, que a energia de ativação da reação gás e 
oxigênio é fornecida com uma ignição,uma chama inicial.
En
er
gi
a 
fo
rn
ec
id
a
Sem enzima
En
er
gi
a 
de
at
iv
aç
ão
Reagentes
Produtos
En
er
gi
a 
lib
er
ad
a
Progresso de uma reação sem enzimas Progresso de uma reação com enzimas
Energia de
ativação
Com enzima
En
er
gi
a 
fo
rn
ec
id
a
En
er
gi
a 
lib
er
ad
a Reagentes
Produtos
Figura 6 - Esquema de diminuição da energia de ativação da reação química sem e com enzimas
Com as enzimas, a energia de ativação das reações é reduzida, possibilitando que a reação ocorra 
sem muita energia inicial. Afinal, seria muito difícil para uma célula controlar uma ignição, por isso 
as reações biológicas podem ocorrer em temperaturas amenas. As enzimas se ligam aos substratos 
(ou reagentes), ativam determinadas regiões responsáveis pela diminuição da energia de ativação, 
porém sem a modificação da enzima. Ao final da reação, a enzima não é consumida ou modificada, 
ela está pronta para participar de outra reação. Os mecanismos mais conhecidos e aceitos são o do 
sistema chave-fechadura e de encaixe induzido, para enzimas. As enzimas são específicas, ligam-se ao 
substrato ao qual foram criadas para atuar, com uma imensa seletividade. Por exemplo, as proteases só 
podem quebrar proteínas, não conseguirão quebrar moléculas de açúcar devido à sua especificidade 
(MALCATA, 2020).
54 Macromoléculas Cervejeiras
Figura 7 - Esquema chave-fechadura para a atuação das enzimas
Complexo
enzima-substrato
Complexo
enzima-produto
Produtos
Enzima
Substratos
Enzima
Facilmente confundimos os termos enzimas e proteínas no dia a dia, porém devemos deixar claro 
que as enzimas são um tipo de proteína, ou seja, todas as enzimas são proteínas, mas nem todas 
as proteínas são enzimas.
aumentam muito, pode ocorrer a desnaturação da enzima, ou seja, irreversivelmente sua estrutura 
se rompe, danifica-se, e a enzima passa apenas a ser uma proteína inativa em suspensão. Na fervura, 
muitas proteínas se coagulam pela desnaturação pelo calor, sendo retiradas por decantação (KUNZE, 
2004). No entanto, as enzimas são apenas um tipo de proteína e estão por toda a parte, em alimentos, 
produtos de limpeza, entre outros.
Estrutura das Proteínas
As proteínas podem ter outras funções além de serem enzimas. Muitas proteínas são fundamentais para 
a manutenção da vida, por exemplo, as hemoglobinas presentes no nosso sangue e a clorofila nas plan-
tas. Sem elas, não poderíamos viver da forma como vivemos. Elas têm a importante função de auxiliar 
na troca gasosa para nós respirarmos e para as plantas realizarem a fotossíntese. Por isso, aluno(a), as 
proteínas são a base das funções de todos os seres vivos.
Como compreendemos, as en-
zimas são muito específicas. As 
amilases só atuam quebrando 
cadeias de amido, as glucanases 
só atuam quebrando glucanos 
e assim por diante. E para que 
isso ocorra, as enzimas atuam 
em faixas específicas de tem-
peratura e pH, pois mínimas 
variações no ambiente podem 
danificar regiões importantes 
das enzimas.
Na mosturação, cada pata-
mar de temperatura favorece 
uma enzima específica, mes-
mo que outras estejam atuan-
do simultaneamente, porém 
de maneira mais lenta. Entre-
tanto, quando as temperaturas 
55UNIDADE 2
Conforme os aminoácidos se ligam, formam-se peptídeos, depois polipeptídeos e, por fim, proteínas. 
Quando as cadeias de ligações crescem, outras forças intermoleculares atuam, criando estruturas es-
paciais. Dessa maneira, dividimos as estruturas das proteínas em quatro classes: proteínas de estrutura 
primária, secundária, terciária e quaternária (BARACAT-PEREIRA, 2014). Veremos, a seguir, como 
funcionam cada uma delas.
• Estrutura primária: é a ligação dos aminoácidos formando peptídeos. Dizemos que essa estrutura 
é linear, geralmente representa peptídeos de baixo peso molecular.
• Estrutura secundária: os resíduos dos aminoácidos começam a exercer forças intermoleculares, 
causando a torção da cadeia, que começa a se dispor em hélice. Dessa forma, estruturas como 
alfa-hélice e beta pregueada são possíveis.
• Estrutura terciária: as hélices, conforme ficam maiores, começam a se enrolar sobre si, como se 
fossem novelos de lã. A molécula possui alto peso molecular e começa a produzir regiões fun-
cionais em escala tridimensional.
• Estrutura quaternária: a disposição tridimensional da proteína começa a desempenhar funções 
específicas em cada região dela, que podem ser chamadas de subunidades.
Figura 8 - Estruturas proteicas
Quanto maior a estrutura da proteína, mais funcional ela se torna. A interação dos resíduos dos ami-
noácidos com as forças intermoleculares pode produzir proteínas com funções ilimitadas. Algumas 
proteínas ainda possuem metais fazendo parte de sua estrutura, como a hemoglobina que possui ferro. 
Toda essa complexidade torna cada ser vivo único, com um conjunto de interações e reações químicas, 
criando enzimas específicas.
Estrutura primária:
cadeia de aminoácidos
Estrutura secundária:
alfa hélice
Estrutura terciária:
cadeia polipeptídica
torcida sobre si
Estrutura quaternária:
subunidades reunidas
56 Macromoléculas Cervejeiras
Funções das Proteínas
Caro(a) aluno(a), por que é tão importante manter aminoácidos no mosto para as leveduras? Parece 
um pouco óbvio que elas usem esses aminoácidos para produzir suas enzimas e conseguirem se ali-
mentar dos açúcares, mas vai muito além disso. Os aminoácidos servirão como matéria-prima para 
as proteínas, e estas desempenharão muitas outras funções, além das enzimas que já vimos anterior-
mente. Vamos, agora, conhecer um pouco das outras funções das proteínas nos organismos vivos 
(BARACAT-PEREIRA, 2014).
Proteínas transportadoras
Algumas proteínas facilitam o transporte de nu-
trientes, tanto do meio extracelular para intrace-
lular, como no interior da célula. A própria parede 
celular possui proteínas para desempenhar essa 
função. Quanto mais específica for essa proteína, 
mais específico será o substrato a ser transportado.
Proteínas Estruturais
Essa classe de proteínas é de extrema importân-
cia para os organismos mais desenvolvidos, pois 
garante estrutura, servindo de suporte para o ser 
vivo. Podemos citar como exemplo o colágeno, 
proteína presente nas cartilagens e tendões dos 
animais, responsáveis pela sustentação e o movi-
mento. Os cílios e flagelos bacterianos são protei-
cos, a parede celular das leveduras possui camadas 
proteicas, e até a cápsula que envolve os vírus é 
proteica. Perceba, prezado(a) estudante, como 
uma pequena mudança na estrutura proteica pode 
criar funções totalmente novas para o ser vivo.
Proteínas de defesa
Algumas leveduras, principalmente do gênero 
Saccharomyces, apresentam o que chamamos de 
fator killer. Elas têm a capacidade de secretar subs-
tâncias que podem matar bactérias e até outras 
leveduras presentes no meio. Esse fenômeno é 
muito importante na competição por nutrientes 
e contribui para que a linhagem resistente à to-
xina se sobressaia perante as demais. Essa toxina 
geralmente é constituída de proteínas, que atuam 
como defesa, destruindo a membrana celular de 
outros microrganismos. 
Perceba, futuro(a) profissional da Produção 
Cervejeira, como as proteínas são a chave da vida: 
podem desempenhar diversas funções e são, prin-
cipalmente, responsáveis pelas novidades que a 
vida pode trazer, contribuindo com a sobrevi-
vência. Mais adiante, na Unidade 5, entenderemos 
como é possível um microrganismo produzir pro-
teínas tão diferentes e tão funcionais.
57UNIDADE 2
Durante a fervura da cerveja, são adicionados 
lúpulos para conferir amargor e aroma. Nesse 
momento, algo que observamos é uma caracterís-
tica “oleosa” proporcionada pelo lúpulo, que faz o 
mosto brilhar em alguns momentos. Percebemos, 
assim, que essas substâncias têm certa dificulda-
de em se dissolver no mosto, principalmente em 
grandes quantidades. Apesar de o lúpulo possuir 
diversos tipos de óleos essenciais em sua com-
posição, chamamos a atenção para uma classe 
de biomoléculas que chamamos de lipídeos.Os 
óleos e gorduras são lipídeos e são basicamente 
a estrutura sustentadora da membrana celular, 
que vimos no início deste livro. Aluno(a), agora 
conheceremos o que são os lipídeos e qual a sua 
importância na produção das cervejas.
Lipídeos
58 Macromoléculas Cervejeiras
Figura 9 - Lúpulo e seus óleos essenciais
Os lipídeos são derivados dos ácidos graxos, que nada mais são do 
que cadeias hidrocarbonadas com um grupo carboxil em uma das 
extremidades. Esse grupo carboxil, também chamado de grupo 
ácido, torna essas substâncias com uma característica hidrofóbica 
(que não se liga à água) em uma substância hidrofílica (que pode 
se ligar à água), como é o caso dos ácidos graxos. A polaridade da 
extremidade carboxílica permite a interação com a água, enquanto 
as cadeias não polares repelem a água. Dessa maneira, essas substân-
cias são essenciais para a existência da vida. Sem elas, as membranas 
celulares dos microrganismos não existiriam, seriam totalmente 
dissolvidas pela água interna e externa (NELSON et al., 2018).
Os ácidos graxos se diferenciam por meio do tamanho da sua 
cadeia e da sua quantidade de insaturações. O tamanho da cadeia é 
determinado pela quantidade de carbonos presentes, que abrevia-
mos pela letra “C” e o número de carbonos na cadeia. Por exemplo, 
um ácido graxo com 9 carbonos é referenciado como C-9. Quando 
falamos de insaturações, dizemos que no meio da cadeia podem 
haver ligações duplas, o que chamamos de insaturação. Ácidos gra-
xos insaturados são aqueles que possuem ligações duplas na cadeia. 
Devido às características hidrofóbicas dos lipídeos, não é possível 
solubilizar óleos e gorduras em da água. Para isso, utilizam-se 
solventes como hexano, éter de petróleo e outros. Muitas análises 
de conteúdo lipídico são obtidas por extração.
Fonte: USP ([2020], on-line)2.
59UNIDADE 2
Figura 10 - Imagem ilustrativa dos ácidos graxos saturados e insaturados, indicando o grupo carboxila
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014).
Grupo
carboxil
Cadeia
hidrocarbonada
C
OO
C
OO
Triacilgliceróis como Fonte de Energia
Os ácidos graxos podem se ligar a uma molécula de glicerol, formando uma cadeia neutra chamada de 
triacilglicerídeos (ou triacilgliceróis). Dessa maneira, é possível que os seres vivos armazenem esses ácidos 
graxos, para serem utilizados como reserva energética. Para formar um triacilglicerol, é necessário que 
uma molécula de glicerol se ligue a três ácidos graxos, construindo, assim, uma reserva energética para os 
seres vivos. Mais adiante, falaremos sobre os carboidratos e sua importância energética, porém devemos 
salientar que a energia de triacilgliceróis é superior à fornecida por carboidratos. Além disso, há menor 
requerimento de água para a transformação dessas moléculas em energia.
Figura 11 - Representação de um triglicerídeo
60 Macromoléculas Cervejeiras
Ácidos graxos e triacilglicerí-
deos são fundamentais para 
o correto funcionamento dos 
organismos vivos. Para as le-
veduras, esses compostos são 
utilizados para a sintetização 
de novas membranas celulares, 
imprescindível para a repro-
dução celular. Em organismos 
superiores, como nós humanos, 
eles são reservas energéticas e 
constituem grande parte dos 
hormônios, que são substân-
cias necessárias para a comu-
nicação interna do corpo. A 
hidrólise dos triacilglicerídeos 
é facilmente assistida por ácidos 
ou bases, gerando sabões que 
diminuem a tensão superficial 
da água (NELSON et al., 2018).
Esses sabões são conhecidos por promover a solubilização de 
gorduras em água.
Figura 12 - Representação da atuação dos sabões na solubilização de sujeiras
Podemos perceber que a polaridade da molécula tem efeito sobre a sua solubilização. Tanto os 
fosfolipídeos das membranas celulares quanto os sabões conseguem ser polares em uma região 
e apolares em outra região da molécula, produzindo o que chamamos de micelas. Estas são aglo-
merados de ácidos graxos ou sais de ácidos graxos que podem solubilizar substâncias em água ou 
manter uma bicamada estável, como as membranas celulares.
61UNIDADE 2
Formação de Estrutura de Membrana
Como já vimos até aqui, a membrana celular, além de fundamental para a vida, é necessariamente com-
posta por uma bicamada lipídica, que chamamos de lipossomo. A principal diferença entre a micela e 
o lipossomo é a presença de duas camadas, ao invés de uma. Isso permite polaridade nas extremidades 
e no centro, possibilitando uma unidade aquosa interna e externa.
Figura 13 - Esquema da formação do lipossomo e das micelas
Dessa maneira, prezado(a) estudante, percebemos como é importante a presença de ácidos graxos 
para a manutenção da vida. Normalmente, as leveduras conseguem sintetizar os ácidos graxos a partir 
dos demais compostos presentes no mosto, para assim se reproduzirem. Contudo, só o conseguem na 
presença de oxigênio. Por esse motivo, é fundamental que o mosto cervejeiro seja aerado previamente à 
fermentação, pela necessidade de as células produzirem ácidos graxos. A falta de oxigênio pode causar 
estresses, gerando subprodutos indesejáveis na cerveja pronta.
Lipossomo Micela
Bicamada lipídica
62 Macromoléculas Cervejeiras
Profissional da Produção Cervejeira, acredito 
que agora já esteja muito mais claro o que são 
proteínas, aminoácidos e lipídeos presentes no 
mosto cervejeiro, porém há uma classe muito im-
portante para o resultado final da nossa cerveja: 
os carboidratos. Quando chamados de açúcares, 
fica mais intuitivo compreender sua aparência e 
importância à produção de cervejas. As cervejas 
com menos corpo, mais secas, possuem diferen-
ças significativas em relação a carboidratos do 
que as bebidas encorpadas, alcoólicas e até doces. 
A presença dos carboidratos e da forma em que 
estes estão no mosto cervejeiro definem essas e 
outras características da cerveja pronta (MAL-
LETT, 2014).
Carboidratos
63UNIDADE 2
Os carboidratos são chamados assim por se tratarem de hidratados de carbono, ou seja, a mistura 
das moléculas de gás carbônico (CO2) e água (H2O). Dessa maneira, após a sua quebra, são liberadas 
quantidades de energia e essas duas moléculas. Os carboidratos são a classe mais numerosa de biomo-
léculas do planeta, sendo a fonte principal de energia para os seres vivos. Não é por acaso que a nossa 
levedura cervejeira aguarde ansiosamente os açúcares do mosto para transformá-los. Afinal, essa é a 
maneira que o fermento tem para sobreviver naquele meio.
Dividem-se os carboidratos de acordo com a composição de sua molécula. Dos mais simples, com 
apenas uma unidade, até os mais complexos, com numerosas unidades, podemos destacar a glicose e 
o amido, sendo o último uma longa cadeia de glicoses ligadas. Aos carboidratos de uma única unidade, 
damos o nome de monossacarídeos, os de duas chamamos de dissacarídeos e os grandes carboidratos 
denominamos de polissacarídeos (BELLÉ; SANDRI, 2014). Exemplificaremos para que fique mais claro.
Figura 14 - O malte tem como principais constituintes os carboidratos
Tenha sua dose extra de conhecimento assistindo ao vídeo. Para acessar, use 
seu leitor de QR Code.
64 Macromoléculas Cervejeiras
Figura 15 - Monossacarídeos e dissacarídeos
Observe pela Figura 15 como a união das unidades pode formar dissacarídeos. Eles são muito presen-
tes no nosso dia a dia. A sacarose, por exemplo, está presente na cana-de-açúcar e na forma de açúcar 
refinado nas nossas casas, a maltose está presente no nosso mosto cervejeiro e a lactose nos leites. Todas 
essas substâncias são utilizadas pelo nosso organismo como fonte de energia. Para as leveduras, são os 
precursores do álcool, do gás carbônico e de outros subprodutos da fermentação.
Glicose Galactose Frutose
Sacarose Maltose
Lactose
65UNIDADE 2
São numerosas as quantidades de carboidratos existentes. As nossas leveduras cervejeiras só 
conseguem trabalhar com alguns carboidratos em específico: glicose, frutose, sacarose, maltose e 
maltotrioses (com algumas exceções). A leveduras não conseguem quebrar osoutros carboidratos, 
o que faz com que estes, se presentes, permaneçam no meio após a fermentação. Aos açúcares que 
as leveduras conseguem transformar, denominamos de açúcares fermentescíveis.
Carboidratos de Amido no Mosto Cervejeiro
Como dito anteriormente, os carboidratos são a principal fonte de energia dos seres vivos. As le-
veduras possuem uma alta preferência pela glicose do que qualquer outra biomolécula para trans-
formar em energia. A forma que elas conseguem realizar esse trabalho é por meio da respiração ou 
da fermentação. Quando em presença de oxigênio, as leveduras conseguem oxidar os carboidratos 
plenamente, liberando gás carbônico e água. Quando em ausência de oxigênio, a opção é a fermen-
tação alcoólica (MALLETT, 2014).
Durante a mosturação, o amido, enorme biomolécula de açúcares, é quebrado, liberando diversos 
açúcares no mosto. A priorização das enzimas cervejeiras é o que define quais açúcares estarão presentes 
em maior quantidade no mosto. O amido, quando quebrado aleatoriamente, produz o que chamamos 
de dextrinas, ou seja, carboidratos menores, porém de variada composição, não sendo fermentescíveis. 
Isso trará características como corpo para a cerveja, além de dulçor residual. Quando há a priorização 
da quebra do amido em suas extremidades, há maior formação de açúcares fermentescíveis no mosto 
cervejeiro, como principalmente a maltose. Isso trará maior teor alcoólico, menor corpo e mais sensa-
ção de secura para a cerveja final. É muito importante ao cervejeiro conhecer a diferença entre essas 
moléculas e projetar sua receita com base nisso.
66 Macromoléculas Cervejeiras
Função Estrutural dos Carboidratos
Além da energética envolvida na quebra dos carboidratos, eles são 
importantes para questões estruturais. Como veremos na última 
unidade desse material, as riboses e desoxirriboses são açúcares 
presentes na constituição do DNA e do RNA, sendo imprescindí-
vel sua presença para a manutenção da vida. Além disso, existem 
polissacarídeos estruturais, como a lignina e a celulose, que dão 
sustentação e auxiliam as plantas a obterem nutrientes. As cas-
cas do malte são um exemplo de polissacarídeos estruturais, que 
participam da mosturação, mas não contribuem para açúcares de 
mosto, pois estão em uma forma que as enzimas cervejeiras não 
têm capacidade de quebrar, muito menos as leveduras. 
Figura 16 - Celulose em células vegetais
67UNIDADE 2
Prezado(a) estudante, agora que compreendemos 
as macromoléculas cervejeiras, vamos passar, dos 
insumos até a cerveja pronta, quais são as princi-
pais biomoléculas envolvidas e sua importância. 
Cada insumo, cada parte do processo de produção 
deve ser estritamente avaliado de acordo com os 
principais parâmetros por exemplo, teor de umi-
dade, porcentagem de carboidratos, lipídeos etc.
Insumos
Os insumos cervejeiros são a base para as ma-
cromoléculas cervejeiras. A seguir, veremos os 
principais insumos cervejeiros e sua contribuição 
de macromoléculas cervejeiras.
Insumos, Mosto 
e Cerveja
68 Macromoléculas Cervejeiras
Malte
Um dos mais importantes insumos do processo de 
produção cervejeira. O malte, como vimos na Uni-
dade 1, é produzido pela germinação controlada de 
grãos, como cevada, trigo, sorgo e aveia, conferindo 
proteínas na forma de enzimas, responsáveis por 
quebrar o amido durante a mostura. Por isso, deve-
mos compreender que a composição enzimática do 
malte deve estar clara para o cervejeiro, bem como 
a concentração de amido disponível na forma de 
extrato de malte. Com esses parâmetros em mãos, 
o cervejeiro tem a capacidade de uniformizar suas 
receitas, afinal, a cada safra, os maltes apresentam 
alterações nos teores de proteína, amido, entre ou-
tros. Um malte com maior poder diastático tende 
a hidrolisar o amido em menor tempo, e o inverso 
é verificado para maltes com menor poder diastá-
tico. A quantidade de malte utilizada também se 
modifica quando o cervejeiro replica sua receita 
usando um malte com menor teor de extrato. Tudo 
isso deve constar nas informações do fabricante do 
malte, que deve fornecer a ficha técnica com esses 
parâmetros.
69UNIDADE 2
Tabela 1 - Parâmetros do malte Pale Ale Agrária
Parâmetro Mínimo Máximo Unidade
Umidade - 4,5 %
Extrato de moagem final 80,5 - %
Friabilidade 83,0 - %
Cor do mosto 5,5 7 EBC
B-glucanas - 150 mg/L
Viscosidade - 1,60 mPa/s
Proteína 10,0 11,5 %
Poder diastático 200 - Wk
Fonte: Agraria ([2020], on-line)3.
Lúpulo
O lúpulo é principalmente utilizado como fonte de amargor para as cervejas. Além 
disso, seu uso também está vinculado à estabilidade da espuma, estabilidade microbio-
lógica da cerveja pronta e aromas típicos das mais diversas variedades desta planta, que 
podem ser utilizados tanto no processo de fervura quanto no processo de maturação. O 
lúpulo também possui uma ficha técnica e nela é indicada a quantidade de alfa-ácidos, 
ou seja, as substâncias relacionadas ao amargor. Quanto maior o teor de alfa-ácidos, 
maior o amargor esperado. Apesar de existirem diversas fórmulas e calculadoras para 
estimar o amargor, existem algumas recomendações que o cervejeiro deve estar ciente 
para obter o resultado esperado:
• Validade do lúpulo: os lúpulos mais frescos tendem a ter maior teor de alfa-ácidos 
(mais próximo do valor dado na ficha técnica), bem como preservar os aromas e 
sabores conferidos pela variedade em questão.
• Conservação do lúpulo: o lúpulo deve ser mantido refrigerado justamente para 
que o que está na ficha técnica se mantenha o mais próximo possível, mesmo após 
sua colheita. Além disso, o lúpulo é extremamente sensível à luz, podendo esta 
causar degradações nas substâncias do lúpulo e proporcionar odores indesejáveis. 
As embalagens devem ser opacas e impermeáveis para garantir durabilidade do 
produto.
• Tempo apropriado de ação: quando o objetivo é amargor, o cervejeiro deve estar 
ciente do tempo necessário de fervura para a isomerização dos alfa-ácidos. O amar-
gor só passa a estar presente na cerveja quando há esse processo de isomerização, 
que ocorre apenas em altas temperaturas. Se o cervejeiro utilizar o lúpulo com pouco 
tempo de isomerização, ele também terá transmitido ao mosto menor amargor. 
70 Macromoléculas Cervejeiras
A oxidação pela luz das substâncias do lúpulo é comumente chamada de “lightstruck”. 
Também conhecido como aroma de “gambá”, é causado também por cervejas pron-
tas expostas à luz. É por este motivo que as garrafas de cerveja costumam ser na cor 
âmbar. Utilizar lúpulos frescos, ao abrigo da luz, evitam esse off-flavor nas cervejas.
Tabela 2 - Composição média do lúpulo Cascade
Características Floral, com elementos cítricos e notas de toranja
Proposta Aroma e amargor
Composição de alfa-ácidos (%) 4,5-8,9
Composição de beta-ácidos (%) 3,6-7,5
Composição de co-humulonas (%) 33-40
País de origem Estados Unidos
Tamanho do cone Médio
Densidade do cone Compacto
Maturidade sazonal Média
Rendimento (kg/hectare) 2017-2465
Taxa de crescimento Moderada a alta
Estocagem Retenção de 48 a 52% de alfa-ácidos após 6 meses guardado a 20 ºC
Colheita Difícil
Composição total de óleos (mL/100g) 0,8-1,5
Composição de óleo de mirceno (%) 45-60
Composição de óleo humuleno (%) 8-16
Fonte: Hopslist ([2020], on-line)4.
71UNIDADE 2
Macromoléculas Cervejeiras72
Fermento
Os fermentos mais empregados na produção 
de cervejas são cepas isoladas, de uma única 
espécie, adaptadas para a produção de cerve-
jas, tanto em microescala quanto em escala 
industrial. Hoje em dia, caracteriza-se os fer-
mentos de acordo com seus perfis de fermen-
tação, como geração de diacetil, requerimento 
de nitrogênio, geração de enxofre, capacidade 
de floculação, temperatura de atuação e poten-
cial de esterificação.
Cada fermento é empregado de acordo com 
o estilo projetado. Por exemplo, as leveduras 
belgas têm como característica alta esterifica-
ção, característica desejada para cervejas da 
escola belga; enquanto para as lagers alemãs, 
os perfis neutros, com baixíssima