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1 Marcela Oliveira – Medicina 2020 A diferenciação do fígado se inicia precocemente, em torno da 22ª semana de gestação, através da proliferação de células endodérmicas na extremidade distal do intestino primitivo na região anterior. Exatamente na parede endodérmica continua ao septo transverso e ao mesoderma pró-cardiogênico. Essa proliferação celular dará origem à placa hepática. O epitélio da Placa Hepática se organiza por meio de uma diferenciação, a partir de um epitélio colunar em um epitélio pseudoestratificado. Essa placa hepática dará origem ao divertículo ou broto hepático. O divertículo hepático se desenvolve, dentro de uma semana, formando os cordões hepáticos, que são chamados de primórdios do fígado. Logo ele, irá formar o fígado no final do seu desenvolvimento. O divertículo hepático também originará os ductos biliares, a vesícula biliar, o ducto cístico e broto pancreático ventral. Embriologia Hepática 2 Marcela Oliveira – Medicina 2020 O divertículo hepático se estende para o septo transverso. Esse septo transverso é uma massa de mesoderma esplânico, entre o coração em desenvolvimento e o intestino médio. O divertículo aumenta de tamanho e se divide em 2 partes, enquanto cresce entre as camadas do mesogástrio ventral. A porção cranial maior do divertículo é o primórdio do fígado, a porção caudal menor, torna-se a vesícula biliar. Conforme as células endodérmicas se proliferam (hepatoblastos), vai ocorrendo a formação dos cordões hepáticos. Esses cordões vão se desenvolvendo e se entrelaçando, e vão formando um epitélio de células hepáticas parenquimatosas. Então, no mesoderma do septo transverso, os cordões hepáticos entremeiam-se aos capilares, que se formam nessa região, entre as veias vitelínicas Onfalomesentéricas e a veia vitelínica Umbilical. Forma-se então, os primórdios dos sinusoides hepáticos. Os sinusoides são os primeiros vasos a se formarem dentro do parênquima hepático, e surgem do mesênquima pró-epicárdico e do septo transverso. De onde surgem também células estreladas, que armazenam vitamina A e residem no espaço de Disse. Esse espaço de Disse fica localizado entre o hepatócito e o epitélio sinusoidal. 3 Marcela Oliveira – Medicina 2020 Os hepatócitos continuam a proliferar ate o final do desenvolvimento pós-natal. Essa proliferação é induzida por mecanismos autocrinos. A partir dai as células requerem fatores de crescimento externo e hepáticos. O tecido fibroso, hematopoiético e as células de Kupfer, são derivados do mesênquima do septo transverso. O fígado cresce rapidamente da 5ª a 10ª semana, e preenche uma grande parte da cavidade abdominal superior. Com o crescimento das estruturas do fígado, este vai extrapolar os limites do septo transverso. E ele se projeta para a cavidade abdominal, sendo recoberto externamente por uma camada translucida de tecido conjuntivo, que vai formar a cápsula hepática. O mesoderma do septo, que se localiza entre o fígado e a parede abdominal ventral, forma o ligamento falciforme. Já o mesoderma que fica entre o fígado e o intestino anterior, forma o Omento Menor. Em conjunto, essas estruturas (Ligamento falciforme e omento menor), são designadas de mesentério ventral. A superfície cranial hepática permanece sem uma cobertura conjuntiva, e é denominada de superfície nua do fígado. Essa região mantem contato com o septo transverso original e dá origem ao tendão central do diafragma. Nesta fase precoce de desenvolvimento, os hepatócitos já expressam genes para produção de alfa-fetoproteina e de albumina, característicos das células do fígado adulto. Outra função que se inicia precocemente, e progride durante o período fetal, são o armazenamento do glicogênio e a produção de enzimas associadas à síntese de ureia, a partir de metabolitos nitrogenados. Nesse corte histológico de um fígado fetal, podemos visualizar a organização estrutural do parênquima hepático no período fetal, que é basicamente aquele observado na vida pós-natal. Nessa fase, em torno da 10ª semana de desenvolvimento, o fígado inicia suas funções hematopoiéticas. Então, ilhotas de células hematopoiéticas, inicialmente oriundas do saco vitelínico e posteriormente das regiões aórticas gonodal e mesonéfrica, vão colonizar a região entre os hepatócitos e os vasos circunjacentes para produzir células sanguíneas (eritrócitos e leucócitos). Na região 9 da imagem, vemos ilhotas de células hematopoiéticas, ou seja, proliferação de eritrócitos nessa região. Nessa fase, o peso do fígado atinge aproximadamente 10% do peso fetal, em razão dos sinusoides que estão em formação. Ao nascimento, essa relação cai para 5%. A função hematopoiética do fígado decai gradativamente, restando ao final da vida intrauterina, poucas áreas com essas funções. 4 Marcela Oliveira – Medicina 2020 O fluxo sanguíneo hepático fetal vai ser derivado da artéria hepática, veia porta e umbilical, formando o seio portal. Vamos ter o parênquima se organizando em cordões de células hepáticas, entre os quais se situam seios que drenam para a veia central. Temos primórdios de sinusóides, que vão drenar para a veia central. No aumento menor, nos temos aglomerados de núcleos (pequenos, redondos, intensamente corados), que são as ilhotas de células hematopoiéticas, produzindo eritrócitos. No aumento maior, temos os detalhes dos eritrócitos, que estão em maturação ainda (presença de núcleo), que vão ficando localizados entre as células hepáticas e o revestimento endotelial dos futuros sinusoides. Ao nascimento, o fluxo sanguíneo hepático é cerca de 5% do peso total do corpo, sendo que no adulto esse valor é em torno de 2,5%. O fígado ao nascimento é capaz de desempenhar todas as atividades funcionas. E após o segundo mês de vida, a função hematopoiética estará ausente. BILE A produção da Bile vai ocorrer por volta da 12ª semana de desenvolvimento. Ela vai ser formada a partir da quebra da hemoglobina, e essa bile vai percorrer pelo sistema de ductos biliares recém-formados e vai se acumular na vesícula biliar. Sua liberação ocorre no duodeno, e faz com que ocorra a formação de um tom verde-escuro no conteúdo intestinal, que é aquele característico do mecônio. Esse processo é mediado por genes que são ativados à medida que a função hematopoiética do órgão diminui.
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