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Roteiro do Laboratório Morfofuncional Patrícia D. Página 1 UCVI – Aula 11: Embriologia, Anatomia, Histologia e Fisiologia do fígado e seus componentes Objetivo da aula: Estudar o fígado, incluindo os aspectos embriológico, histológico e anatômico, bem como a sua associação fisiológica com demais órgãos Check-list: Seção Embriologia, Citologia, Histologia 1) Descreva o processo de desenvolvimento embriológico do fígado (hepatogênese) a partir do intestino primitivo. Dê ênfase: a) ao desenvolvimento do intestino primitivo (e de qual porção o fígado se desenvolve); O pâncreas, o fígado e vias biliares são derivados de brotamentos endodérmicos da porção caudal do intestino anterior. No início da quarta semana de desenvolvimento, há a formação de um divertículo (divertículo hepático) na porção ventral da parede do duodeno que se expande em direção ao mesênquima ventral (septo transverso). O divertículo hepático cresce rapidamente e origina os elementos do parênquima hepático (os cordões ou placas de hepatócitos) e os ductos biliares intra-hepáticos. O estroma hepático, por sua vez, se origina do mesênquima do septo transverso. Roteiro do Laboratório Morfofuncional Patrícia D. Página 2 b) formação da placa hepática; A diferenciação do fígado se inicia precocemente, ao redor do 22º dia de gestação, durante o fechamento do corpo do embrião, por meio da proliferação de células endodérmicas na extremidade distal do intestino primitivo em sua região anterior, formando uma estrutura denominada de placa hepática. Essa placa dá origem ao divertículo ou broto hepático, cuja forma determinará a formação que o órgão terá ao final do seu desenvolvimento. O mesênquima que participa da formação do fígado e da vesícula biliar e respectivas vias é derivado do mesoderma intermediário (septo transverso) ou do mesoderma lateral (mesoderma cardiogênico), sem qualquer participação do mesoderma paraxial. O divertículo hepático também origina os dutos biliares extra-hepáticos, a vesícula biliar e o pâncreas ventral. Estas estruturas podem ser reconhecidas em embriões, a partir da 5a semana. c) diferenciação do broto hepático (e associação com o pâncreas); O primórdio hepático aparece na metade da terceira semana como uma protuberância do epitélio endodérmico na extremidade distal do intestino anterior. Essa protuberância, o divertículo hepático ou broto hepático, consiste em células que proliferam rapidamente e que penetram o septo transverso, ou seja, a placa mesodérmica entre a cavidade pericárdica e o pedículo da vesícula vitelínica. Enquanto os hepatócitos continuam a penetrar no septo, a conexão entre o divertículo hepático e o intestino anterior (duodeno) se estreita, formando o ducto biliar. d) formação dos cordões hepáticos; As células epiteliais da placa hepática perdem as características adesivas e migram pelo mesênquima em direção ao septo transverso, formando o divertículo hepático e suas ramificações, os cordões hepáticos. As células destes cordões, denominadas de hepatoblastos, darão origem aos hepatócitos que, nessa precoce fase do desenvolvimento, já expressam os genes para a produção de alfa-fetoproteína e de albumina, característicos dessas células no adulto. A expressão dessas proteínas peculiares, no entanto, parece depender da expressão dos fatores de transcrição FoxA e HNF-4. Outras funções hepáticas, como armazenamento de glicogênio e produção de enzimas associadas à síntese de ureia a partir de metabólitos nitrogenados, também se iniciam precocemente e progridem gradativamente durante o durante o período fetal. Ao nascimento, o fígado é capaz de desempenhar todas as atividades funcionais. O divertículo hepático fica constituído pelos muitos cordões hepáticos que se formam durante a hepatogenese. Estes cordões mantêm estreito contato com o mesoderma esplâncnico do septo transverso, que oferece suporte para o crescimento e proliferação dos componentes epiteliais. O fator de crescimento hepático, HGF (do inglês Hepatic Growth Factor) produzido pelas células mesodérmicas tem papel fundamental nesse processo; seu receptor c-Met está presente na superfície das células endodérmicas dos cordões hepáticos. Roteiro do Laboratório Morfofuncional Patrícia D. Página 3 e) e formação histofisiológica completa do fígado. Obs: neste processo determine a importância/influência de pelo menos 2 genes. (de ativação, diferenciação celular...) Todo o endoderma do intestino anterior tem o potencial de expressar genes específicos do fígado e de se diferenciar em tecido hepático. Entretanto, essa expressão é bloqueada por fatores produzidos pelos tecidos circunjacentes, incluindo o ectoderma, o mesoderma não cardíaco e, particularmente, a notocorda. A ação desses inibidores é bloqueada na futura região hepática pelo fator 2 de crescimento de fibroblasto (FGF2), secretados pelo mesoderma cardíaco e pelas células endoteliais formadoras de vasos sanguíneos adjacentes ao tubo intestinal no local do crescimento do broto hepático. Assim, o mesoderma cardíaco, junto com as células endoteliais vasculares vizinhas, “instrui” o endoderma intestinal a expressar genes específicos do fígado por inibir um fator inibitório desses mesmos genes. Outros fatores que participam dessa “instrução” são as proteínas morfogenéticas ósseas (BMPs) secretadas pelo septo transverso. Parece que as BMP aumentam a competência do endoderma que futuramente se tornará fígado em responder ao FGF2. Uma vez que essa “instrução” é recebida, as células no campo hepático se diferenciam nas linhagens de hepatócitos e de células biliares, um processo que é regulado pelo menos parcialmente pelos FATORES DE TRANSCRIÇÃO NUCLEAR DE HEPATÓCITOS (HNF3 e HNF4). Roteiro do Laboratório Morfofuncional Patrícia D. Página 4 Todo o endoderma intestinal tem potencial para formar tecido hepático, mas essa capacidade é reprimida por inibidores secretados pelo mesoderma, pelo ectoderma e pela notocorda vizinhos. A estimulação do desenvolvimento hepático é alcançada pela secreção de proteínas morfogenéticas ósseas (BMPs) pelo septo transverso e de fator 2 de crescimento do fibroblasto (FGF2) pelo mesoderma cardíaco. BMPs aumentam a competência do futuro endoderma hepático em responder o FGF2. Assim, FGF2 inibe a atividade dos inibidores, especificando o campo hepático e iniciando o desenvolvimento do fígado. Essa interação demonstra que nem todos os processos de indução resultam uma sinalização direta por uma molécula indutora, mas podem ocorrer pela remoção de um sinal repressor. 2) O lado há um esquema representativo evidenciando a região abdominal e estruturas presentes nela. Durante o desenvolvimento do fígado, estruturas como mesentério, mesogástrio e bolsa omental desempenham funções diretas. a) Descreva o que são histofisiologicamente essas estruturas; Mesentério Mesogástrico: é um órgão em forma de leque que dá suporte ao jejuno e ao íleo. Faz parte do peritônio, sendo formado por tecido conjuntivo denso extra peritoneal, vasos sanguíneos, nervos, vasos e gânglios linfáticos. Mesentério Dorsal do Esôfago: No esôfago ocorre a fusão do mesentério dorsal com o septo transverso e as membranas pleuroperitoneais. Mesentério do Estômago: Mesogástrio dorsal primitivo é a parte que une o estomago e o duodeno ao fígado e à parede ventral da cavidade abdominal. Mesentério ventral: O mesentério delgado ventral origina duas estruturas: Roteiro do Laboratório Morfofuncional Patrícia D. Página 5 O omento menor, que divide-se em ligamento hepatogástrico (estende-se do fígado à pequena curvatura do estomago) e ligamento hepatoduodenal ( porção do fígado ao duodeno). O ligamento falciforme que compreende a região do fígado à parede abdominal ventral. Bolsa omental: é um espaçooco que é formado pelos omentos maior e menor e seus órgãos adjacentes. Ela se comunica com a bolsa maior da cavidade peritoneal através do forame epiplóico, ou forame de Winslow, sendo a última conhecida como a cavidade abdominal geral. b) Descreva a função direta ou indireta dessas estruturas no desenvolvimento do fígado (e/ou outros órgãos associados). Omento menor ou pequeno epíploon, que liga a pequena curvatura do estômago e a parte proximal do duodeno ao hilo hepático. A maioria das fontes divide-o em duas partes: Hepatogástrico: do fígado à pequena curvatura do estômago; Hepatoduodenal: do fígado à região proximal do duodeno. Contém o ducto colédoco (biliar comum), a artéria hepática própria e veia porta. Forma o forame omental ou forame de Winslow. Omento maior ou grande epíploon começa na grande curvatura do estômago e conecta o estômago ao diafragma, baço e cólon transverso; é longo, chegando a atingir a pelve. Divide-se em três partes: Ligamento gastrocólico, que vai da grande curvatura do estômago ao cólon transverso; Ligamento gastroesplênico, que conecta a grande curvatura do estômago ao hilo esplênico; Ligamento gastrofrênico, que é fixado ao diafragma. Mesentério é o termo geral frequentemente usado para descrever a dupla camada de peritônio que suporta os órgãos internos e os suspende das cavidades abdominal e pélvica. Prende seus intestinos à parede do seu abdômen. Isso mantém seus intestinos no lugar, impedindo-o de entrar em colapso para baixo em sua região pélvica. Se ele não se formar adequadamente durante o desenvolvimento fetal, os intestinos podem colapsar ou torcer. Isso leva a vasos sanguíneos bloqueados ou morte do tecido no abdômen, que são ambas condições graves. Também contém linfonodos. Os gânglios linfáticos são pequenas glândulas localizadas por todo o corpo e ajudam a combater infecções. Eles contêm vários tipos de células imunológicas e podem capturar patógenos, como vírus e bactérias. Os gânglios linfáticos do mesentério podem coletar bactérias do intestino e gerar uma resposta imunológica quando necessário. Pode produzir uma proteína chamada proteína C-reativa (PCR), que é um sinal de inflamação. Geralmente é produzido no fígado, mas as células adiposas do mesentério também podem produzi-lo. A bolsa omental ou saco menor é encontrada posterior ao estômago e ao fígado e anterior ao pâncreas e ao duodeno. A função do saco menor é prover espaço para o livre movimento do estômago. Ela tem um formato irregular com um recesso superior e um inferior. O recesso superior é limitado pelo diafragma e pelo ligamento coronário do fígado, enquanto o recesso inferior fica entre as dobras do omento maior. https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/bolsa-omental https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/estomago https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/pancreas https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/diafragma Roteiro do Laboratório Morfofuncional Patrícia D. Página 6 3) O fígado desempenha funções especializadas durante o período fetal que, durante a fase adulta, é desempenhada por outros órgãos, como a hematopoese. Descreva com maior detalhes (em relação ao ciclo anterior) o processo de ativação da hematopoese no fígado O fígado embrionário também está envolvido na formação do sangue, após o saco vitelino e as ilhas de sangue atuarem como local primário. Em humanos, a hematopoese inicia-se trinta dias após a formação do embrião. Nesta fase, chamada primitiva, as CTHs estão localizadas no saco vitelínico e são capazes de dar origem apenas a eritrócitos. A capacidade de gerar todas as linhagens hematopoéticas e de autorrenovação das CTHs (fase definitiva ou adulta) emerge na quarta semana de gestação, quando o nicho hematopoético passa a localizar-se na mesoderma (mais especificamente, nas regiões da Aorta-Gônadas-Mesonefro (AGM). Ainda na vida intrauterina, a hematopoese migra da AGM para a placenta e fígado fetal em torno da quinta semana e, definitivamente, para a medula óssea na décima segunda semana de gestação. Após o nascimento, a MO é a única responsável pela produção de células hematopoéticas, salvo em alguns casos patológicos quando pode ocorrer metaplasia – expansão de tecido hematopoético para regiões extramedulares, como baço e fígado. 4) O fígado é um importante órgão glandular e desempenha inúmeras funções associadas. Descreva as porções secretoras do fígado, além de descrever os seus tipos celulares (como hepatoblastos, hepatócitos e células Kupffer), localização histológica e fisiologia. O fígado é a maior glândula e o segundo maior órgão do corpo humano, com funções endócrinas e exócrinas. Entre as funções endócrinas, pode-se mencionar secreção de vários hormônios como o fator de crescimento semelhante à insulina ou IGF (insulin-like growth factor), também conhecido como somatomedina, e a eritropoetina. Ainda, essa glândula é responsável pela secreção da maioria das proteínas plasmáticas, como: a albumina, o angiotensinogênio, fatores de coagulação, proteínas carreadoras de ferro, proteínas do sistema complemento e proteínas que participam Roteiro do Laboratório Morfofuncional Patrícia D. Página 7 do transporte plasmático de colesterol e de triglicerídios. Como glândula exócrina, o fígado é responsável pela secreção da bile. CÉLULAS DE KUPFFER: as células de Kupffer são uma população de macrófagos teciduais encontrados no lúmen dos sinusóides hepáticos, cujo papel é a ação endocítica contra os materiais transmitidos pelo sangue que entram no fígado. Os macrófagos primordiais (primitivos) surgem no saco vitelino e depois se diferenciam em macrófagos fetais, um dos quais entra no sangue e migra para o fígado em desenvolvimento. Os macrófagos teciduais são uma família de células encontradas em muitos órgãos . No embrião, eles têm uma origem embrionária comum a partir dos progenitores eritro-mielóides do saco vitelino (YS). No adulto, eles são auto-mantidos nos tecidos independentemente das células-tronco hematopoiéticas (HSCs). São capazes de fagocitar substâncias estranhas presentes no sangue dos seios hepáticos, sangue esse que chega até os sinusoides pela veia porta. Possui muitos lisossomos para cumprir sua função como célula fagocitária e um núcleo grande e oval. É envolto por fibras reticulares. São células descontínuas e permitem a passagem do plasma aos hepatócitos. São macrófagos encontradas na superfície luminal das células Roteiro do Laboratório Morfofuncional Patrícia D. Página 8 endoteliais, cuja principais funções são: metabolizar eritrócitos velhos, digerir hemoglobina, secretar proteínas relacionadas com os processos imunológicos e destruir bactérias que eventualmente penetre no sangue portal a partir do intestino grosso, cuja proporção celular no fígado chega a 15%. HEPATÓCITOS: os hepatócitos são células encontradas no fígado capazes de sintetizar proteínas, usadas tanto para exportação como para sua própria manutenção, por isso torna-se uma das células mais versáteis do organismo. Cerca de 5% da proteína exportada pelo fígado é produzida pelas células de Kupffer; o restante é sintetizada pelos hepatócitos. São os hepatócitos as células responsáveis pelas funções biológicas do fígado, como a metabolização de algumas substâncias (como o álcool etílico, e a maioria das drogas) e a produção da bílis. O hepatócito também é responsável pela conversão de compostos não-glícidos (Lactato, Aminoácidos e Glicerol) em glicose, por meio de um processo enzimático chamado gliconeogênese. HEPATOBLASTOS: após a formação do broto hepático (BH) e a migração dos hepatoblastos do intestino anterior para formar cordões em direção ao septo mesenquimal transverso, as células dentro do ambiente hepático embrionário se organizam para uma segunda diferenciação celular, gerando uma arquitetura hepática complexa. CÉLULAS ESTRELADAS: as célulasestreladas, que recebem várias denominações na literatura médica como células armazenadoras de gordura, células de Ito ou lipócitos, apresentam seu citoplasma com numerosas gotículas de lipídio, e representam o principal sítio de estocagem de retinoides no organismo, como a vitamina A. Estas células possuem processos citoplasmáticos que se estendem pelo espaço de Disse e podem envolver e circundar a parede do capilar sinusóide, morfologia que justifica a denominação de células estreladas. Estas células também apresentam grande quantidade de microtúbulos e microfilamentos e estão em estreita associação com terminações nervosas, sendo que tais características, somadas à constatação de que apresentam atividade contrátil, indicam sua participação na regulação do fluxo sanguíneo dos sinusoides. 5) Durante uma rápida pesquisa no Google®, pode-se conhecer algumas das principais funções desempenhadas pelo fígado, conforme lista a seguir (WIKIPEDIA. Fígado. Disponível em: <https://pt.wikipedia.org/wiki/F%C3%ADgado>. Acessado em 31/10/2019). Esquematize qual célula (ou qual/quais organelas celulares ou porção celular) realiza cada um dos processos descritos acima, além de descrever particularidades sobre o mecanismo. - produção de bile; hepatócito - secreção alcalina de água, ácidos biliares e bilirrubina. - síntese do colesterol; hepatócitos - ácidos graxos são utilizados para produzir fosfolipídios e colesterol em acetil-coA. - conversão de amônia em ureia; ocorre parte nas mitocôndrias e parte no citoplasma principalmente dos hepatócitos (células do fígado), mas também, em menor grau, nos rins. - desintoxicação do organismo; hepatócitos - REL através da oxidação e conjugação. - síntese de protrombina e fibrinogênio; hepatócitos - ribossomos + RER. - destruição das hemácias; células de Kupffer. Roteiro do Laboratório Morfofuncional Patrícia D. Página 9 - síntese, armazenamento e quebra do glicogênio; hepatócitos - REL através da oxidação que possui glicose-6-fosfatase para glicogenólise + peroxissomos (glicogênese). - emulsificação de gorduras no processo digestivo (bile); hepatócitos - ácidos biliares que são produzidos nos peroxissomos + REL . - lipogênese, a produção de triacilglicerol (gorduras);hepatócito. - armazenamento das vitaminas A, B12, D, E e K; lisossomos. - armazenamento de alguns minerais como o ferro; células de Ito – REL. - síntese de albumina (osmolaridade do sangue); hepatócito – RER. - síntese de angiotensinogênio; hepatócito - enzima cinase 2. - reciclagem de hormônios; hepatócito - enzima cinase 2. - hematopoese. órgãos hematocitopoiético. 5) Descreva como ocorre o processo de “regeneração” hepática, com o intuito de compreender os seguintes itens: a) em que processos biológicos essa “regeneração” pode ocorrer? Reconhece-se que a regeneração hepática é um evento que promove crescimento tecidual altamente ordenado e organizado. A perda do parênquima hepático, induzida por tratamento agudo, cirúrgico ou químico, desencadeia um processo regenerativo até que a massa hepática seja completamente restaurada. A restauração ocorre por hiperplasia celular compensatória do parênquima remanescente, de forma regulada e precisa, até o fígado atingir seu peso original, com pequena variação de 5 a 10%. b) como a hiperplasia e a hipertrofia atuam nesse processo? Inicia-se quando os hepatócitos adquirem a capacidade de replicação; Fase de proliferação: período no qual o número de células hepáticas aumenta buscando uma quantidade adequada para a restituição da função. Fase de terminação: período em que a divisão celular é encerrada, após atingir o volume de células necessárias para restituição da função. c) quais tipos de diferenciações celulares ocorrem para que a porção funcional hepática volte a agir? Apesar do limite entre esses períodos não ser totalmente preciso, verifica-se que durante as 12 hs iniciais os hepatócitos saem do estado de repouso ou quiescência - fase G0, entrando no ciclo celular - fase G1, progredindo para a síntese de DNA. Verifica-se o início dessa fase 4 a 6 horas após a HP, com elevação precoce da expressão dos protooncogenes c-fos e c-myc, 30 a 60 minutos após a cirurgia. Na segunda fase ocorre a síntese de DNA propriamente Roteiro do Laboratório Morfofuncional Patrícia D. Página 10 dita ou fase S. Após a fase S, aproximadamente 4 a 6 hs são necessárias para que a célula entre em divisão, caracterizando a fase G2. Após 30 a 60 minutos do início do processo mitótico, obtêm-se dois novos hepatócitos. Durante a proliferação de hepatócitos ocorre liberação de fatores de crescimento como Fator de Crescimento do Hepatócito (HGF), Fator Transformador do Crescimento-alfa (µ-TGF), Fator de Crescimento Epidérmico (EGF) e Fator de Crescimento de Fibroblastos (FGF), os quais determinam estímulo mitogênico que atinge outras células hepáticas. 6) Realize a análise histológica/citológica de tecidos e células do fígado, para isso: 6.1) Observe o corte histológico do fígado e o esquema a seguir. Correlacione as imagens de modo a identificar as principais estruturas e suas fisiologias em um corte histológico (mesa anatômica ou microsc.) Roteiro do Laboratório Morfofuncional Patrícia D. Página 11 Lóbulos hepáticos: na periferia dos lóbulos, existe uma massa de tecido conjuntivo chamada de espaço porta, que apresentam ramos da artéria hepática, da veia porta, dos ductos biliares e vasos linfáticos. Ductos biliares: são revestidos por um epitélio cubóide, e transporta, até a vesícula biliar, passando pelo ducto hepático, a bile, sintetizada pelos hepatócitos. O parênquima hepático é constituído por hepatócitos, que são células de formato poliédrico, com seis ou mais superfícies, e citoplasma acidófilo, devido ao grande número de mitocôndrias, associado ao acúmulo de glicogênio formando típicas inclusões em forma de roseta. Capilares sinusoides: são vasos irregularmente dilatados compostos de uma camada descontínua de células endoteliais fenestradas. Ocorrem radialmente, convergindo para o centro do lóbulo para formar a veia centro lobular. Os sinusóides hepáticos são capilares de paredes revestidas por 2 tipos celulares: -células endoteliais; - células de Kuppfer ( são macrófagos, pertencendo ao sistema mononuclear fagocitário). Espaço porta: em algumas regiões, os lóbulos ficam separados por vaso e tecido conjuntivo. São as regiões que ocupam os cantos do s poliedros. Estes espaços costumam conter: -um ramo da veia porta; -um ramo da artéria hepática; - um ducto biliar ( com epitálio cúbico simples). Hepatócitos: células poligonais, dispostas em cordões celulares, medindo 20-30m de diâmetro, de citoplasma granuloso, basófilo, com um núcleo central, arredondado, de cromatina frouxa, com 1 ou 2 nucléolos bem evidentes. Suas superfícies estão em contato: -com a parede dos capilares sinusóides através do espaço de Disse; -com a parede de outro hepatócito adjacente, mas limitando com essa célula um espaço virtual, tubular: o canalículo biliar. Canalículos biliares: são, portanto, espaços tubulares formados por hepatócitos adjacentes. Não têm paredes próprias: sua parede é formada pela membrana dos hepatócitos. Recebem a bile produzida pelos hepatócitos. Espaço Disse: estreito espaço que separa a parede dos capilares sinusoides dos hepatócitos. Roteiro do Laboratório Morfofuncional Patrícia D. Página 12 6.2) Analise o corte histológico de fígado da mesa anatômica (ou visualização microscópica, ou internet) e identifique as estruturas celulares/histológicas ao lado, descrevendo ainda a fisiologia. Obs: descreva com detalhes as funções das células de Kupffer e suaassociação com o parênquima hepático. Roteiro do Laboratório Morfofuncional Patrícia D. Página 13 Cada espaço-porta é composto por uma vênula e uma arteríola (ramos da veia porta e da artéria hepática, respectivamente), um ducto biliar, vasos linfáticos e nervos. Este conjunto é cercado por uma capa de tecido conjuntivo, contínua com a cápsula de Glisson, que recebe o nome de placa limitante. O espaço-porta também pode receber o nome de tríade porta pois, suas estruturas predominantes são a vênula, a arteríola e o ducto biliar. Da tríade, o sangue atravessa a placa limitante através de canais controlados por esfíncter. Esses canais descarregam o sangue numa rede de capilares chamada de sinusoides. Os sinusoides são capilares que ocupam o espaço entre as placas de hepatócitos. Suas paredes são revestidas de células endoteliais típicas e macrófagos que, no fígado, recebem o nome de células de Kupffer. As células de Kupffer têm função fagocitária e pertencem ao sistema retículo endotelial. O estreito espaço que separa o sinusóide dos hepatócitos recebe o nome de espaço de Disse o qual é composto por fibras reticulares. Devido à sua reduzida dimensão só pode ser melhor estudado com o advento da microscopia eletrônica. Um terceiro tipo de célula na parede do sinusoide é a chamada célula de Ito ou “célula gorda” que, supostamente, teria um papel na fibrogênese. Os capilares sinusoides desembocam em uma veia localizada no centro do lóbulo chamada veia centrolobular a qual é o ramo inicial da veia hepática. REFERÊNCIAS file:///C:/Users/User/Downloads/OpenAccess-Buzato-9788580391893-14.pdf https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/peritonio file:///C:/Users/User/Downloads/OpenAccess-Buzato-9788580391893-14.pdf http://www.histologyguide.com/slideview/MH-125-liver-fetal/15-slide- 1.html?x=14652&y=27849&z=33.8&page=1 http://www.histologyguide.com/slideview/MH-127-liver/15-slide- 1.html?x=22201&y=9435&z=3.4&page=1 https://www.unifal-mg.edu.br/histologiainterativa/figado/ http://www.hepcentro.com.br/anatomia.htm https://histologia.icb.ufg.br/conj.html#imgc511 file:///C:/Users/User/Downloads/OpenAccess-Buzato-9788580391893-14.pdf https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/peritonio file:///C:/Users/User/Downloads/OpenAccess-Buzato-9788580391893-14.pdf http://www.histologyguide.com/slideview/MH-125-liver-fetal/15-slide-1.html?x=14652&y=27849&z=33.8&page=1 http://www.histologyguide.com/slideview/MH-125-liver-fetal/15-slide-1.html?x=14652&y=27849&z=33.8&page=1 http://www.histologyguide.com/slideview/MH-127-liver/15-slide-1.html?x=22201&y=9435&z=3.4&page=1 http://www.histologyguide.com/slideview/MH-127-liver/15-slide-1.html?x=22201&y=9435&z=3.4&page=1 https://www.unifal-mg.edu.br/histologiainterativa/figado/ http://www.hepcentro.com.br/anatomia.htm https://histologia.icb.ufg.br/conj.html#imgc511
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