Controle do movimento: Medula espinal

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Todos os reflexos neuronais se iniciam com um estímulo que a ativa um 
receptor sensorial. Essa informação sensorial é integrada em todos os 
níveis do Sistema Nervoso, gerando respostas motoras apropriadas através 
de reflexos musculares relativamente simples que se iniciam na medula 
espinal e podem se estender para o tronco cerebral, onde se é gerado 
respostas mais complexas, se estendendo então para o prosencéfalo, onde 
as habilidades musculares mais complexas são controladas
. 
A medula espinal é de extrema importância para o controle da função 
muscular. Sem os circuitos neuronais da medula, mesmo os sistemas mais 
complexos do encéfalo, como as regiões de tronco cerebral e prosencéfalo 
não poderiam gerar qualquer movimento muscular intencional. Um exemplo 
é o andar: no encéfalo não existe nenhum circuito que gere o movimento 
alternado das pernas necessário para andar, esses circuitos estão na 
medula, o encéfalo apenas envia os sinais de comando para que se inicie o 
processo de andar. 
A medula é dividida em substancia cinzenta e substancia branca que 
contrapõe a posição dessa substância no encéfalo. Na medula a substância 
cinzenta é a área integrativa para os reflexos espinais, onde estão 
localizados os corpos neuroniais e os interneurônios. 
Cada segmento da medula espinal contém milhões de neurônios na substância 
cinzenta, sendo estes de dois tipos: neurônios motores anteriores e interneurônios. Os 
neurônios motores anteriores são em média 50% a 100% maiores do que os demais 
neurônios. Estão localizados em cada segmento do corno anterior da substância 
cinzenta medular. Esse tipo de neurônio é divido em mais dois tipos: neurônios motores 
alfa e neurônios motores gama. Os neurônios alfa dão origem às fibras nervosas 
motoras grandes. A estimulação de uma só fibra alfa excita de três a centenas de fibra 
musculares esqueléticas, sendo esse conjunto chamado de unidade motora. Os 
neurônios gama têm aproximadamente metade do tamanho dos alfa e se localizam nos 
cornos anteriores da medula espinal. São fibras nervosas muito menos calibrosas que 
inervam as pequenas fibras musculares esqueléticas especiais, chamadas de fibras 
intrafusais. Essas fibras constituem o centro do fuso musculares, que auxilia no 
controle do tônus muscular básico. 
Os interneurônios estão presentes nos cornos dorsais, cornos anteriores e nas áreas 
intermediarias, ou seja, estão presentes em todos os sítios da substância cinzenta 
medular. Essas células são aproximadamente 30x mais numeras do que os neurônios 
motores anteriores. Um fato importante é que somente poucos sinais sensoriais 
aferentes que vêm dos nervos espinais ou sinais do encéfalo terminam diretamente 
nos neurônios motores anteriores. Em vez disso, quase todos esses sinais são 
transmitidos, primeiro, para os interneurônios. 
Os neurônios apresentados são essenciais para que haja um reflexo muscular efetivo. 
Embora nem sempre estejamos conscientes deles, esses reflexos estão envolvidos em 
quase tudo que fazemos. Os receptores que detectam as alterações nos movimentos 
articulares, na tensão muscular e no comprimento do musculo referente ao estiramento 
mandam para o SNC as informações que podem ser respondidas de duas formas: Se 
for necessário a contração muscular, o SNC ativa os neurônios motores somáticos 
que inervam as fibras musculares, caso contrario, se o musculo precisa relaxar para 
produzir a resposta esperada, os estímulos sensoriais ativam interneurônios inibidores 
do SNC que inibem a atividade dos neurônios motores somáticos que controlam o 
músculo. Ou seja, a ativação dos neurônios motores somáticos sempre provoca a 
contração do musculo esquelético. Não há neurônio inibidor que faça sinapse com 
músculos esqueléticos e os faça relaxar, ao contrário, o relaxamento resulta da 
ausência de estímulo excitatório pelo neurônio motor somático.
Para fornecer as informações para o SNC, os reflexos musculares esqueléticos possuem 
os receptores sensoriais, denominados propioceptores. Estes estão localizados nos 
músculos esqueléticos, nas cápsulas articulares e nos ligamentos e são responsáveis por 
fornecer informações posicionais contínuas sobre os membros e o corpo para o SNC. A 
sinalização originada dos propioceptores é enviada ao SNC através de neurônios 
sensórias. Esse sinal aferente integra o SNC através de vidas de interneurônios 
excitatórios e inibidores. Já o sinal eferente é enviado ao músculo através dos neurônios 
motores somáticos que inervam as fibras musculares esqueléticas contráteis, chamados de 
neurônios motores alfa. 
Três tipos de propioceptores são encontrados no corpo: receptores articulares, órgãos 
tendinosos de Golgi e fusos celulares. Os receptores articulares são encontrados nas 
cápsulas e nos ligamentos localizados ao redor das articulações do corpo. São estimulados 
pela distorção ou deformação mecânica decorrente das mudanças da posição relativa dos 
ossos unidos por articulações flexíveis. A informação sensorial de receptores articulares é 
integrada principalmente no cerebelo. O fuso muscular é um receptor de estiramento que 
envia informação para a medula espinal e o encéfalo sobre o comprimento muscular e suas 
alterações. Cada fuso consiste em uma cápsula de tecido conjuntivo que têm de 3 a 10mm 
de comprimento constitudo por três a 12 fibras intrafusais muito finas e que são 
pontiagudas em suas extremidades e estão ligadas ao glicocálice das fibras grandes e 
circunjacentes musculares esqueléticas, chamadas de extrafusais. Cada fibra muscular 
intrafusal é a fibra muscular esquelética muito pequena, entretanto a região central de cada 
uma dessas fibras tem quase ou nenhum filamento de actina, portanto, essa porção central 
não se contrai quando as extremidades se contraem. Em vez disso, ela funciona como 
receptor sensorial, ou seja, seus polos são contráteis e sua região central não. Com 
exceção do músculo da mandíbula, cada músculo esquelético do corpo possui muitos fusos 
musculares. Um pequeno músculo do dedo indicador de um ser humano RN possui em 
média cerca de 50 fusos. 
Quando um músculo está no seu comprimento de repouso, a região central de cada fuso 
muscular é estirada o suficiente para ativas a fibras sensoriais. Desta forma, os neurônios 
sensoriais do fuso mantêm-se tonicamente ativos, enviando um fluxo constante de potenciais 
de ação à medula espinal. Os neurônios sensoriais fazem sinapse diretamente com neurônio 
motores alfa que inervam o músculo no qual estes fusos se encontram. Os neurônios 
sensoriais tonicamente ativos levam a uma atividade tônica dos neurônios alfa que mantêm a 
contração muscular. Com isso, mesmo um músculo em repouso apresenta um certo nível de 
tensão, denominada tônus muscular. Os fusos estão em paralelo às fibras musculares 
extrafusais. Qualquer movimento que aumenta o comprimento do músculo estende os fusos 
musculares e faz suas fibras sensoriais dispararem com maior frequência. O estiramento do 
músculo e do fuso gera uma contração muscular reflexa para evitar danos por estiramento 
excessivo. 
O órgão tendinoso de golgi é um receptor sensorial encapsulado pelo qual passam fibras 
tendinosas musculares. Aproximadamente 10 a 15 fibras musculares estão conectadas a cada 
órgão tendinoso de Golgi, sendo o órgão estimulado quando esse pequeno feixe de fibras é 
tensionado pela contração ou estiramento do músculo. Assim a principal diferença entre o 
órgão e o fuso é que o fuso detecta o comprimento do músculo e as alterações no comprimento 
do músculo, enquanto o órgão detecta a tensão do músculo refletida no próprio tendão. 
O estiramento muscular ativa os fusos musculares. É comum pensar que a contração do 
músculo faria com que houvesse uma redução da tensão no centro das fibras intrafusais, na 
ausência de atividade de neurônios motores gama, diminuiria a frequência de disparo das fibras 
aferentes do fuso. No entanto, a presença de neurônios motores gama em um músculo normal 
mantém os fusos musculares ativos, não importandoo comprimento do músculo. Quando os 
neurônios motores alfa disparam, o músculo encurta, diminuindo a tensão na cápsula do fuso 
muscular. Para manter o fuso funcionando normalmente, os neurônios motores gama, que 
inervam as extremidades contráteis do fuso muscular também disparam ao mesmo tempo. Os 
neurônios motores gama fazem as fibras dos fusos intrafusais contraírem e encurtarem. Essa 
contração alonga a região central do fuso e mantém o estiramento nas terminações nervosas 
sensoriais. Como resultado, o fuso permanece ativo mesmo quando o músculo contrai. Essa 
excitação simultânea é chamada de coativação alfa-gama. 
O movimento em torno das articulações corporais mais flexíveis é controlado por grupos de 
músculos sinérgicos e antagonistas que atuam de forma coordenada. O reflexo mais simples 
de estiramento envolve apenas dois neurônios: neurônio sensorial do fuso muscular e o 
neurônio motor somático que se dirige para o músculo. O reflexo do tensão patelar é um 
exemplo. Esse reflexo pode ser induzido pela percussão do tendão da patela com martelo de 
reflexo. Instantaneamente, o músculo quadríceps estira e ativa o reflexo do estiramento 
dinâmico que faz com que a perna se lance para a frente. Acontece pois o estiramento do 
musculo ativa os fusos que enviam potenciais de ação através das fibras sensoriais para a 
medula espinal. Os neurônios sensoriais fazem sinapse diretamente com os neurônios 
motores que controlam a contração do musculo em questão. Para que a contração muscular 
estenda a perna, os músculos flexores antagonistas devem relaxar, um processo denominado 
inibição recíproca. Na perna, isso requer o relaxamento dos músculos isquiotibiais dispostos 
na parte de trás da coxa. O único estimulo da percussão no tendão efetua tanto a contração 
do quadríceps quanto a inibição recíproca dos isquiotibiais. Algumas ramificações ativam 
neurônios motores que inervam o quadríceps femoral, ao passo que outras ramificações 
fazem sinapse com interneurônios inibidores. Esses interneurônios suprimem a atividade dos 
neurônios motores que controlam os isquiotibiais. O resultado é o relaxamento dos 
isquiotibiais, permitindo que a contração do quadríceps femoral prossiga sem oposição.
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