Controle Espinhal Do Movimento

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Juan Carlos Pacheco - 83 
CONTROLE ESPINHAL DO MOVIMENTO 
 
INTRODUÇÃO 
 
• O sistema motor consiste em todos os nossos músculos e os neurônios que os 
controlam. Seu comando pode ser dividido em duas partes: 
o O comando e o controle da medula espinhal sobre a contração muscular 
coordenada. 
o O comando e o controle do encéfalo sobre os programas motores na 
medula espinhal. 
 
• Nessa aula estudaremos apenas o controle do movimento feito pela medula, que 
é responsável pelos movimentos reflexos e pelos movimentos rítmicos. 
[Os outros tipos de movimento são os de equilíbrio (feito pelo tronco encefálico) e os 
coordenados (feito pelo córtex cerebral) – Esses movimentos serão vistos na próxima aula] 
 
O SISTEMA MOTOR SOMÁTICO 
 
• O músculo esquelético constitui a maior parte 
da massa muscular do corpo e sua função é 
mover os ossos em torno das articulações. 
• Dentro de cada músculo há centenas de fibras 
musculares, cada uma inervada por uma única 
ramificação axônica do sistema nervoso central. 
• Como são derivados embriologicamente dos 
somitos, esses músculos e as partes do sistema 
nervoso que os controlam são chamados 
coletivamente de sistema motor somático. 
 
• Os músculos esqueléticos são divididos em 3 tipos: 
o Músculos axiais: responsáveis pelos movimentos do tronco. 
o Músculos proximais: movimentam o ombro, o cotovelo, a pelve e o joelho. 
o Músculos distais: movem as mãos, os pés e dedos. 
 
O neurônio motor inferior 
 
• A musculatura somática é inervada pelos 
neurônios motores somáticos do corno 
ventral da medula espinhal, também 
chamados de neurônios motores 
inferiores. 
• Esses neurônios controlam diretamente a 
contração muscular. 
• Existem dois tipos de neurônio motor 
inferior: o alfa e o gama. 
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Organização segmentar dos neurônios motores inferiores 
 
• Os axônios desses neurônios se agrupam para formar raízes ventrais. 
• Cada raiz ventral se junta a uma raiz dorsal e forma um nervo espinhal, que deixa 
a medula através dos espaços entre as vértebras. 
• Como vimos na última aula, temos 30 espaços entre as vertebras, logo temos 30 
pares de nervos espinhais mistos. [misto pq possuem fibras sensoriais e motoras] 
 
• Além disso, as células que 
inervam os músculos axiais são 
mediais em relação àquelas que 
inervam os músculos distais, e as 
células que inervam os flexores 
são dorsais em relação àquelas 
que inervam os extensores. 
 
• Algumas partes do corpo possuem uma 
musculatura maior e mais ativa, então a região da 
medula responsável pela sua inervação também 
será maior. [ver imagem ao lado] 
[Por exemplo, os cornos dorsais e ventrais que 
inervam a musculatura da perna e do braço são 
maiores que os cornos que inervam musculatura do 
abdome] 
 
 
Neurônios motores alfa 
 
• São os responsáveis pela geração da força pelo músculo. 
• O neurônio motor alfa, em conjunto com todas as fibras 
musculares que ele inerva, é chamado de unidade 
motora. 
 
Controle da contração pelos neurônios motores alfa 
 
• Algumas situações exigem uma contração mais forte, enquanto outras nem tanto. 
• O sistema nervoso usa vários mecanismos para controlar a força da contração 
muscular de uma forma gradual e precisa. 
• A primeira forma de controle é variando a taxa de disparo dos neurônios motores. 
o O neurônio motor alfa libera ACh na junção neuromuscular, causando um 
potencial excitatório pós-sináptico (PEPS) na fibra muscular. 
o O potencial de ação gerado provoca um abalo na musculatura (rápida 
contração, seguida de relaxamento). 
o Uma contração sustentada requer uma sequência contínua de potenciais 
de ação. 
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• A segunda maneira é recrutando unidades motoras sinérgicas adicionais. 
o A tensão extra provida pelo recrutamento de uma unidade motora ativa 
depende de quantas fibras musculares há nessa unidade. 
o A maioria dos músculos contém unidades motoras de vários tamanhos, as 
quais são recrutadas em ordem, da menor à maior. 
 
Aferências para os neurônios motores alfa 
 
• Para entender o controle dos movimentos esqueléticos, precisamos primeiro 
entender o que regula os neurônios motores. 
 
• Existem três fontes sensoriais que enviam sinais para um neurônio motor alfa: 
1. Células ganglionares da raiz dorsal da medula. Essa entrada vem do 
próprio músculo, é um sinal de retroalimentação. 
2. Interneurônios da medula espinhal, podendo ser excitatória ou inibitória. 
3. Neurônios motores superiores, localizados no córtex motor e no tronco. 
 
[Os itens 1 e 2 serão explicados mais abaixo. O item 3 será tema da próxima aula] 
 
CONTROLE ESPINHAL DE UNIDADES MOTORAS 
 
[Aqui será analisado como a atividade do neurônio motor é controlada, começando pela 
primeira fonte de entrada – a retroalimentação sensorial - a partir dos próprios 
músculos. Ou seja, o músculo, ao ser estimulado, manda um comando sensorial para a 
medula, que envia uma resposta motora para o mesmo músculo] 
 
Propriocepção dos fusos musculares 
 
• No interior da maioria dos músculos 
esqueléticos existem estruturas 
especializadas, chamadas de fusos 
musculares, que também pode ser 
chamado de receptor de 
estiramento. 
• Na região central dos fusos estão 
axônios sensórias do grupo Ia, 
que se enrolam nas fibras 
musculares. 
• Neurônios do grupo I são os mais grossos e mielinizados, isso significa que eles 
possuem potenciais de ação muito rápida 
 
• O conjunto [fuso + axônios Ia] forma uma estrutura especializada em detectar 
alterações no comprimento do músculo (estiramento). 
• Essa estrutura é um exemplo de proprioceptor, ou seja, um receptor do sistema 
somatossensorial especializado na “sensação corporal”. 
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• Os axônios sensoriais Ia saem do 
músculo e penetram na medula 
espinhal através das raízes dorsais. 
• Na medula, ramificam-se várias vezes 
e formam sinapses excitatórias com os 
interneurônios e os neurônios 
motores alfa dos cornos ventrais. 
 
O reflexo de estiramento 
 
• Quando um músculo é estirado, ele tende a reagir contraindo-se. 
• O axônio Ia e os neurônios motores alfa nos quais faz sinapse constituem o arco 
reflexo de estiramento. 
• O estiramento da região central do fuso despolariza os axônios sensoriais Ia, 
que faz sinapse com os neurônios motores alfa no corno ventral da medula. 
• Os neurônios motores alfa respondem com aumento de suas frequências de 
potenciais de ação, fazendo o músculo se contrair. 
 
[O reflexo patelar é um exemplo de reflexo de estiramento. Quando seu médico 
bate no tendão abaixo do seu joelho, o tendão estende muito rapidamente. Por 
reflexo, o músculo do quadríceps da coxa contrai e faz a sua perna estender] 
 
Propriocepção dos órgãos tendinosos de Golgi 
 
• Outro sensor do músculo esquelético é o órgão tendinoso de 
Golgi, que funciona como um medidor de tensão muito sensível. 
• Eles estão localizados na junção do músculo com o tendão e 
são inervados por axônios sensoriais do grupo Ib, que são 
ligeiramente mais finos que os axônios Ia. 
• Dentro do órgão, os axônios se entrelaçam entre as fibras de 
colágeno. 
• Quando o músculo se contrai, a tensão sobre as fibrilas de 
colágeno aumenta. 
• Os axônios Ib são espremidos, seus canais iônicos 
mecanossensíveis são ativados, e os potenciais de ação podem 
ser acionados. 
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• Os axônios sensoriais Ib entram na medula 
espinhal e fazem sinapse com interneurônios 
inibitórios Ib, no corno ventral. 
• Alguns dos interneurônios Ib formam conexões 
inibitórias com os neurônios motores alfa que 
inervam o mesmo músculo. 
• Esse reflexo tem como função regular a tensão 
muscular dentro de uma faixa ideal. 
• À medida que a tensão muscular aumenta, o 
neurônio motor alfa é inibido e a contração 
muscular diminui. 
• Este arco reflexo Ib pode proteger o músculo de 
sersobrecarregado. 
 
Propriocepção das articulações 
 
• Além dos fusos musculares e dos órgãos tendinosos de Golgi, vários axônios 
proprioceptivos estão presentes nos tecidos conectivos das articulações. 
• Eles estão principalmente no tecido fibroso que envolve as articulações e os 
ligamentos. 
• Esses axônios mecanossensíveis respondem a mudanças de ângulo, direção e 
velocidade de movimento 
 
Neurônios motores gama 
 
• As fibras extrafusais, mais numerosas, estão 
fora do fuso e formam a massa muscular. 
• Apenas essas fibras são inervadas pelos 
neurônios motores alfa. 
 
• Porém, o fuso muscular contém fibras 
musculares esqueléticas modificadas no seu 
interior, chamadas de fibras intrafusais. 
• As fibras intrafusais recebem sua inervação 
motora de neurônio motor gama. 
• Esses neurônios gama inervam as fibras 
musculares intrafusais nas duas extremidades do 
fuso muscular. 
• Sua ativação causa a contração dos dois polos 
do fuso muscular, tracionando, portanto, a região 
central e mantendo os axônios sensoriais Ia ativos. 
 
• Observe que a ativação dos neurônios motores alfa e gama tem efeitos opostos: 
o A ativação alfa, por si só, diminui a atividade Ia, ao passo que a ativação 
gama a aumenta. 
 
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[Agora veremos a segunda fonte de entrada para o controle do neurônio motor, que é 
feito por interneurônios da medula espinhal] 
 
Interneurônios espinhais 
 
• As ações dos neurônios sensoriais Ib dos órgãos tendinosos de Golgi dependem 
de conexões polissinápticas, todas mediadas por interneurônios da medula. 
• Os interneurônios espinhais recebem conexões sinápticas de axônios sensoriais 
primários, de axônios descendentes do encéfalo e de axônios colaterais de 
neurônios motores inferiores. 
 
Entrada inibitória 
 
• Quando um grupo de músculo se contrai, outros grupos precisam estar relaxados. 
• Por exemplo, se formos erguer peso com nossos braços, o bíceps irá contrair, em 
contrapartida, o tríceps precisa relaxar. 
• Essa contração de um conjunto de músculos acompanhada pelo relaxamento dos 
músculos antagonistas é chamada de inibição recíproca. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Entrada excitatória 
 
• Um exemplo de reflexo mediado por 
interneurônios excitatórios é o reflexo flexor 
de retirada. 
• Ele é ativado pelos axônios Aδ 
nociceptivos que provocam dor. 
• Esses axônios sensoriais adentram a 
medula e realizam sinapse com vários 
interneurônios. 
• Em consequência, essas células ativam 
os neurônios motores alfa, que fazem o 
músculo se mover na direção contrária ao 
estímulo de dor. 
 
 
 
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• Agora pense que você está andando e 
pisa em uma tachinha. Graças ao reflexo 
flexor você irá retirar o pé. 
• Porém, se você simplesmente retirasse o 
pé, provavelmente você cairia por falta de 
equilíbrio. 
• Para que isso não ocorra, o corpo possui 
um mecanismo, chamado reflexo 
extensor cruzado. 
• Nesse caso, ao flexionar a perna que 
pisou na tachinha, a outra perna sofre 
extensão, permitindo que você mantenha 
a postura. 
[Observe que esse é outro exemplo de inibição recíproca, mas, nesse caso, a ativação 
dos flexores em um lado da medula espinhal é acompanhada pela inibição dos flexores 
no lado oposto] 
 
A geração de programas motores para a locomoção 
 
• Esse reflexo extensor cruzado parece fornecer as bases para a locomoção, pois 
quando caminhamos, alternadamente, flexionamos e estendemos nossas pernas. 
• Porém, precisamos de um mecanismo que coordene o tempo dos movimentos. 
• Esse mecanismo é realizado pela medula espinhal, que gera circuitos chamados 
de geradores centrais de padrão. 
• Esses geradores possuem interneurônios que trabalham como um marca-passo, 
disparando potencias em sequência. 
• Como consequência, os neurônios motores são ativados e geram 
comportamentos cíclicos, como a marcha. 
• No entanto, os neurônios marca-passo não agem sozinhos, eles fazem parte de 
circuitos, que estabelecem interconexões: 
o A entrada de estímulo ativa interneurônios, sendo que um gera flexão e 
outro gera extensão. 
o Esses interneurônios, reciprocamente, se inibem, de modo que a flexão de 
um lado é acompanhada pela extensão no outro. 
 
[Poderíamos pensar que o ato de andar é gerado pelo encéfalo. Porém, estudos mostram 
que ao se seccionar a medula do encéfalo, os comandos para o movimento continuam. 
Um exemplo é o corte da cabeça de galinhas, que continuam correndo, mesmo sem o 
encéfalo. Isso prova que é a medula a responsável pela geração da locomoção. Contudo, 
percebemos também que quando sem cabeça, as galinhas correm sem direção 
nenhuma. É aí que entra o papel do encéfalo, que através de padrões complexos e 
coordenados, irá dar sentido ao movimento – esse será o tema da próxima aula]