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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO CENTRO DE CIÊNCIAS E TECNOLOGIAS AGROPECUÁRIAS LABORATÓRIO DE ENGENHARIA AGRÍCOLA – SETOR DE ESTATÍSTICA CONTROLE GENÉTICO DO TEOR DE FIBRAS NA VAGEM EM LINHAGENS DE FEIJÃO-DE-VAGEM (Phaseolus vulgaris L.) DE CRESCIMENTO INDETERMINADO Mestrando: Dalcirlei Pinheiro Albuquerque Professor: Messias Gonzaga Pereira Campos dos Goytacazes -RJ Novembro - 2020 SUMÁRIO RESUMO ...................................................................................................................... 1 1. INTRODUÇÃO......................................................................................................... 2 2. OBJETIVOS ............................................................................................................. 3 2.1 Objetivo geral........................................................................................................ 3 2.2 Objetivos específicos ............................................................................................. 3 3. JUSTIFICATIVA ..................................................................................................... 4 4. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA .................................................................................. 5 4.1 Feijão-de-vagem: origem e classificação botânica ................................................... 5 4.2 Características gerais da cultura do feijão-de-vagem ............................................... 6 4.3 Valor nutricional e importância socioeconômica do feijão-de vagem ....................... 7 4.4 Melhoramento genético do feijão-de-vagem ........................................................... 9 4.5 Histórico do programa de melhoramento do feijão-de-vagem da UENF ................. 10 4.6 Estudos sobre controle genético ........................................................................... 12 4.7 Estimativa do número de genes de um caráter ....................................................... 15 5. METAS ................................................................................................................... 15 6. MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................... 16 7 – RESULTADOS ESPERADOS .............................................................................. 21 8 – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................. 22 9 – CRONOGRAMA DE EXECUÇÃO...................................................................... 29 10 – ORÇAMENTO.................................................................................................... 29 1 RESUMO Um dos principais focos dos programas de melhoramento do feijão-de-vagem é gerar cultivares cada vez mais produtivas e com vagens atrativas que atendam o mercado consumidor, colaborando com uma maior rentabilidade aos pequenos produtores, muitas vezes dependentes de empresas estrangeiras. Nesse contexto, uma etapa importante em um programa de melhoramento é saber o tipo de herança genética que controla uma determinada característica de interesse, como é o caso do teor de fibra na vagem, o que fornece informação para obtenção de sucesso no programa, pois dessa forma é possível direcionar os trabalhos do melhorista e empregar o melhor método de condução das populações segregantes. Objetiva-se, portanto, com esta pesquisa, estudar o controle genético do teor de fibras na vagem para servir de base aos programas de melhoramento genético que visem a qualidade de vagens da cultura. Assim, serão utilizadas duas linhagens parentais contrastantes (P1 e P2) para o teor de fibra na vagem, oriundas do programa de melhoramento genético de feijão-de-vagem da Universidade Estadual Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF) para os cruzamento em condições de telado. Com isto, será obtida a geração F1 (P1 x P2) e as gerações segregantes F2, RC1 (P1 x F1) e RC2 (P2 x F1). A posteriori, os materiais serão avaliados em campo, na PESAGRO-RIO, em delineamento de blocos ao acaso com quatro repetições e parcelas constituídas de fileiras de cinco metros e meio, sendo que para P1, P2 e F1 serão utilizadas duas fileiras, para as gerações RC1 e RC2 serão utilizadas quatro fileiras e para a F2 seis fileiras. A área útil das parcelas constará das dez plantas centrais de cada linha, sendo as plantas das extremidades utilizadas como bordadura. Será analisado o teor de fibra na vagem de acordo com literatura específica. O estudo de controle genético será baseado nas médias e variâncias, obtidas a partir dos dados das seis populações, de acordo com a metodologia apresentada por Mather e Jinks em 1984 que estima os parâmetros de média, variância aditiva, variância de dominância e variâncias epistáticas com base nas médias das populações, sendo calculados por meio do método de mínimos quadrados ponderados. Será estimado também as herdabilidades no sentido amplo e restrito, grau médio de dominância e ganho por seleção. Por fim será estimado o número de genes no controle do teor de fibra da vagem pela expressão proposta por Wrigth em 1934 . Espera-se elucidar o controle desta característica e, a partir dessas informações, direcionar trabalhos futuros dentro do programa de melhoramento do feijão-de-vagem da UENF. 2 1. INTRODUÇÃO A produção de hortaliças no Brasil é uma atividade de grande importância no contexto socioeconômico, pois possui viabilidade econômica sem demandar grandes extensões de terra (Almeida et al., 2014). Dentre as hortícolas, o feijão-de-vagem (Phaseolus vulgaris L.) é uma importante fonte de renda e uma alternativa de diversificação de produção para pequenos agricultores (Andrade et al., 2017), em especial para os das regiões Norte e Noroeste Fluminense, nas quais a espécie apresenta boa adaptabilidade ao clima quente e ameno (Francelino et al., 2011). O feijão-de-vagem é a mesma espécie do feijão comum, a diferença é que a vagem imatura é o produto final para consumo (Trindade et al., 2011). No momento da colheita, as vagens devem estar macias, com as extremidades flexíveis e facilmente quebráveis (Gomes et al., 2018). Esse estágio é encontrado no seu ponto máximo de desenvolvimento, antes que as vagens se tornem fibrosas (Almeida et al., 2014). As cultivares de feijão-de-vagem diferem quanto ao hábito de crescimento (determinado ou indeterminado), tipo de vagem (tipo “manteiga”, quando achatadas em toda sua extensão, ou tipo “macarrão”, quando cilíndricas) e cor da vagem (verde escuro ou claro, amarelo e púrpura) (Myers; Baggett, 1999). Cultivares de hábito indeterminado são preferidos no Brasil por serem mais produtivos (Moreira et al., 2009). Em relação a sua importância socioeconômica, o feijão-de-vagem tem relevância a nível global, sendo produzido e consumido em vários países, com uma estimativa de produção mundial de vagem em torno de 21 milhões de toneladas, sendo que a China é o principal produtor, seguida pela Indonésia e Turquia (FAO, 2014). O Brasil, por sua vez, tem uma produção em torno de 56 mil t.ano-1 e consumo de 0,7 kg.pessoa-1ano-1 (FAO, 2014), com destaque para região sudeste. No entanto, Vilela et al. (2009) destacam que a produtividade ainda é considerada baixa, com demanda maior do que a oferta, o que demonstra a importância de estudos com a cultura em questão, em especial relacionados ao melhoramento genético. Pesquisas de melhoramento genético de P. vulgaris são de grande importância para gerar linhagens cada vez mais produtivas e com melhor qualidade de vagem, como menor teor de fibra, que é mais aceitável para o mercado consumidor (Abreu et al., 2004; Almeida et., 2014). Nesse contexto, os estudos de controlegenético são úteis para prover informações valiosas para introgressões bem-sucedidas de características de importância econômica (Andrade et al., 2017), como as de qualidade de vagem. Conhecer a natureza e a magnitude dos efeitos gênicos que controlam um caráter é primordial para o processo de seleção, bem como 3 na predição do comportamento das gerações segregantes e escolha do melhor método de condução (Cruz et al., 2014). Em decorrência da natureza do caráter, se quantitativo ou qualitativo, da espécie estudada, se autógama ou alógama, vários métodos foram desenvolvidos para o estudo do controle genético. No entanto, boa parte desses são fundamentados na análise de gerações, a qual verifica as relações genéticas entre médias e/ou variâncias de famílias, obtidas pelo cruzamento de linhagens parentais fenotipicamente contrastantes para característica alvo de estudo, e avaliação simultânea das gerações F1, F2 e os retrocruzamentos (Cruz et al., 2014). Com isso é possível avaliar a adequabilidade de um modelo aditivo-dominante, estimar componentes da variância, herdabilidade e número de genes (Falconer, 1996). A importância do menor teor de fibra para a alimentação, as poucas cultivares disponíveis no mercado e ausência de estudos sobre o caráter justifica o melhoramento para esse fim, podendo-se disponibilizar ao produtor e, consequentemente, ao consumidor final um produto com vagens de qualidade. 2. OBJETIVOS 2.1 Objetivo geral Estudar o controle genético do teor de fibras na vagem, para servir de base aos programas de melhoramento genético que visem a qualidade de vagens da cultura. 2.2 Objetivos específicos • Obter as estimativas de médias e variâncias dos genitores, indivíduos F1 e populações F2 e RC’s; • Testar os modelos dos componentes de médias e verificar o que mais se adequa para os resultados obtidos; • Estimar a herdabilidade nos sentidos amplo e restrito; • Calcular o número de genes associados ao controle da característica em estudo; e • Propor o melhor método de condução e contribuir para trabalhos futuros. 4 3. JUSTIFICATIVA A cultura do feijão-de-vagem tem destaque no contexto dos pequenos produtores do Estado do Rio de Janeiro, tornando-a uma importante fonte de diversificação de renda e podendo fornecer maior rentabilidade a esses agricultores. São estes produtores rurais os responsáveis por selecionar e manter suas linhagens produtivas, uma vez que a obtenção de sementes, em geral, tem custo elevado devido serem oriundas de programa de melhoramento fora do país, restringindo o acesso à produção. Assim, há demanda de genótipos adaptados para região, que apresentem alto desempenho para característica de interesse, como hábito de crescimento, tipo, qualidade e produtividade de vagem. Essa escassez pode ser suprida por meio dos programas de melhoramento genético para a cultura. Nesse contexto, surgiu o Programa de Melhoramento da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF) que, desde 1997, vem desempenhado um importante papel no desenvolvimento e seleção de genótipos visando às regiões Norte e Noroeste Fluminense. Com diversos pesquisadores envolvidos, o programa contribui com informações acadêmicas para o avanço da cultura com perspectiva de levar ao produtor materiais superiores para que estes possam ter maior competitividade de mercado. A partir das pesquisas realizadas pelo Programa de Melhoramento da UENF, já foram protegidas duas cultivares (Goytacá e Norteflu) e duas registradas, materiais superiores que estão disponíveis aos produtores. No entanto, o potencial do feijão-de-vagem continua sendo explorado para a obtenção de ganhos cada vez maiores e lançamento de novos materiais, a fim de trazer cada vez mais proventos aos pequenos e médios produtores do estado. No melhoramento de plantas autógamas é comum a hibridação de genitores com características contrastantes, o que propicia um aumento da variabilidade disponível e permite combinar fenótipos desejáveis, que antes estavam presentes em indivíduos diferentes, em um único indivíduo. Ainda, saber o tipo de herança genética que controla uma determinada característica de interesse, como teor de fibra na vagem, é essencial para obter sucesso no programa de melhoramento, pois dessa forma é possível direcionar os trabalhos e empregar o melhor método de condução das populações segregantes. Com tais informações, indivíduos com características desejáveis podem ser selecionados em populações segregantes e, posteriormente, gerar novas linhagens para avaliação em testes comparativos que podem ser positivos e culminar no lançamento de uma nova cultivar no mercado. 5 Diante do exposto e da experiência da equipe responsável pelo melhoramento no programa supracitado, concentrar esforços em explorar metodologias que facilitem o entendimento do controle das principais características da cultura, possibilitará a obtenção de informações suficiente para a seleção e condução dos melhores materiais, por métodos de melhoramento apropriado, tais como o Single Seed Descent (SSD) ou Single Pod Descendent (SPD), que poderá, posteriormente, culminar em um material superior para possível lançamento como cultivar junto ao Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. 4. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 4.1 Feijão-de-vagem: origem e classificação botânica O feijão-de-vagem, bem como o feijão comum (Phaseolus vulgaris L.), pertence ao ramo Embryophytae Syphonogamae, sub-ramo Angiospermae, classe Dicotyledoneae; subclasse Archichlamydeae, ordem Rosales, família Fabaceae, subfamília Papilionideae, tribo Phaseoleae, subtribo Phaseolineae, gênero Phaseolus e espécie Phaseolus vulgaris L.; é uma espécie diploide, com 2n=2x= 22 e seus cromossomos são considerados curtos se comparados com os de outras espécies vegetais (Vieira; Borém; Ramalho, 1999). O gênero Phaseolus é representado por cerca de 55 espécies, mas apenas cinco são cultivadas: o feijoeiro comum e o feijão-de-vagem (P. vulgaris L.), o feijão-de-lima (P. lunatus L.), o feijão Ayocote (P. coccineus L.), o feijão-tepari (P. acutifolius L.) e o Phaseolus polyanthus Greenman (Debouck, 1993), sendo a primeira a espécie mais cultivada e amplamente distribuídas no mundo todo, considerada alimento indispensável em alguns locais (Singh, 2001). Estima-se que a espécie foi domesticada há mais de sete mil anos (Vieira; Borém; Ramalho, 1999). A hipótese de origem mais creditada para o feijão até o momento indica que, a partir de uma área central nas encostas ocidentais dos Andes no norte do Peru e do Equador, os grãos silvestres foram dispersos ao norte (para a Colômbia, América Central e México) e ao sul (para o sul do Peru, Bolívia e Argentina), o que resultou, de acordo com o tipo de faseolina constituinte da semente, nos conjuntos gênicos Mesoamericano e Andino, respectivamente (Arantes et al., 2008; Bitocchi et al., 2012). É sugerido também um terceiro centro localizado na região da Colômbia (Debouck, 1986; Gepts e Debouck, 1991). A evolução isolada nos dois conjuntos gênicos resultou em mudanças evolutivas significativas, tais como morfológicas, fisiológicas e genéticas. Em relação aos centros de diversidade genética, Debouck (1988) cita três centros, tanto para espécies silvestres como 6 cultivadas, podendo ser identificados nas Américas os centros Mesoamericanos, Norte e Sul dos Andes. O feijão-de-vagem e feijão comum compartilham a mesma classificação botânica e têm como nome específico P. vulgares L., sendo que o primeiro é resultante de uma mutação genética do segundo, portanto apresentam o mesmo centro de origem. No entanto, devido às mutações genéticas sofridas pelo feijão comum introduzido na América, o local de evolução e melhoramento do feijão-de-vagem como cultura se deu no continente Europeu, mais precisamente aFrança e Países Baixos, onde as primeiras cultivares apropriadas para colheita e consumo de vagens ainda imaturas foram obtidas no início do século XIX, oriundas de cruzamentos entre feijões cultivados na Europa e genótipos da América Central (Oca, 1987; Silbernagel et al., 1991). 4.2 Características gerais da cultura do feijão-de-vagem O feijão-de-vagem apresenta uma ampla adaptação a climas quentes e amenos, permitindo seu cultivo em uma ampla faixa térmica, variando de 18 a 30°C (Vieira ; Borém; Ramalho, 1999). Em temperaturas superiores a 35 °C há deficiência na polinização, resultando em vagens deformadas e queda significativa na produtividade (Peixoto et al., 2002). Além disso, é intolerante a temperaturas inferiores a 15 °C e geadas, o que torna limitado seu cultivo durante o inverno, ocasionando baixa germinação e desenvolvimento retardado das plantas (Mariot, 2000). É uma espécie anual diploide (2n = 2x = 22), predominantemente autógama, com baixa porcentagem de fecundação cruzada, ficando em torno de 1 a 3% (Harlan, 1975). As plantas são herbáceas, com caule volúvel formado por um eixo principal, no qual saem ramificações (primárias e secundárias); possuem sistema radicular do tipo pivotante e folhas compostas e trifolioladas (Castellane et al., 1988). Três características básicas são usadas para a diferenciação das variedades de feijão-de-vagem: hábito de crescimento, tipo e coloração da vagem. As plantas apresentam principalmente dois hábitos de crescimento: o hábito determinado (Tipo I), quando a porção terminal da haste se encerra em uma inflorescência, podendo atingir 0,50 metro de altura com período de floração curto, cerca de 14 dias, e ciclo entre 60 e 80 dias (Filgueira, 2013). O segundo é o hábito indeterminado (Tipo IV), quando a extremidade da haste termina em um meristema vegetativo que possibilita a continuidade do crescimento da planta que pode atingir até 2,5 metros de altura, com período de floração superior a 25 dias e ciclo entre 100 e 110 dias (Castellane et al., 1988; Filgueira, 2013), sendo 7 necessário o tutoramento das plantas que apresentam esse hábito, o que torna o trabalho mais oneroso, razão pela qual o seu custo de produção por área é mais alto, porém mais produtivo. Em relação ao tipo de vagem, no Brasil, as cultivares comerciais de feijão-de-vagem são classificadas em três grupos, conforme o formato da seção circular, são eles: macarrão, macarrão rasteiro e manteiga. Os dois primeiros possuem maior importância econômica e apresentam vagens com seção circular no formato cilíndrico ou levemente arredondado, com 15 a 18 cm de comprimento e 0,8 cm de diâmetro (Peixoto et al., 2002; Filgueira, 2013). O tipo manteiga, em contrapartida, possui vagens de seção achatada, medindo de 21 a 23 cm de comprimento, 1,5 a 2 cm de largura e possui crescimento indeterminado (Maluf et al., 2002). Quanto à coloração as vagens podem variar desde o verde-escuro ou claro, amarelo e púrpura (Filgueira, 2013), sendo a cor verde mais popular para consumo in natura e industrialização, o que faz com que prevaleça nas cultivares comerciais preferidas pelo mercado brasileiro de consumo. 4.3 Valor nutricional e importância socioeconômica do feijão-de vagem No Brasil, a exploração comercial do feijão-de-vagem se dá pelo aproveitamento direto das vagens, ainda tenras, para o consumo in natura. Além disso, também se destina à indústria de conservas e para exportação de vagem refrigerada, porém em menor quantidade (Tessarioli Neto e Groppo, 1992; Alves, 1999). A cultura se apresenta como importante componente na complementação da dieta humana, contendo baixo teor de fibra, textura carnosa e cerca de 3% de proteína (Pípolo et al., 2001; Santos et al., 2002). As proteínas do feijão são ricas em lisina e limitadas em aminoácidos sulfurados como a metionina, cisteína e cistina. Além disso, é rica, também, em ferro, vitaminas, sais minerais e outros nutrientes, especialmente cálcio (Silbernagel et al., 1991; Rodrigues et al.,1998), estando entre as três as principais hortaliças para fonte de cálcio (Stevens, 1994). A espécie apresenta uma apreciável quantidade de vitaminas A, C, B1 e B2 (Santos et al., 2002). O alto teor de Vitamina A fornece proteção à pele contra radicais livres e, além do mais, os flavonoides, luteína, piridoxina, tiamina, Vitamina C e betacaroteno presentes retardam o envelhecimento e reforçam as defesas naturais do corpo, por exemplo (Sant’anna, 2019). No que diz respeito a sua importância socioeconômica, o feijão-de-vagem tem relevância a nível global, sendo produzido e consumido em vários países. Estima-se que a produção mundial de vagem esteja em torno de 21 milhões de toneladas, sendo que a China é o principal produtor, seguida pela Indonésia e Turquia (FAO, 2014). Desse total, cerca de 250 8 a 300 mil toneladas são produzidas por pequenos agricultores da América Latina, em propriedades de até 20 hectares, onde, na grande maioria dos casos, são usados genótipos de hábito indeterminado (Henry e Jansen, 1992; Abreu et al., 2004). Esses pequenos produtores utilizam um número reduzido de cultivares, empregando mão-de-obra familiar no processo de produção, consequentemente, com restrição à variabilidade genética e ao emprego de tecnologia e insumos (Peixoto et al., 2002). No Brasil, o feijão-de-vagem está na 13ª posição em importância econômica dentre as hortaliças e ocupa a sexta posição em volume produzido, com produção de 56 mil t.ano -1 e consumo de 0,7 kg.pessoa-1ano-1 (FAO, 2014). Entre as regiões brasileiras, há soberania da região Sudeste que produz cerca de 37 mil t.ano -1, o que representa 65,04% da produção nacional (IBGE, 2006), com destaque para os estados de São Paulo, Minas Gerais e Rio de Janeiro como principais produtores (FAO, 2014), sendo o último responsável por 21% dessa produção (CEASA, 2010). No estado do Rio de Janeiro, a média de comercialização de feijão-de-vagem, do quantitativo total de unidades do CEASA, é de aproximadamente 600 t.mês -1, sendo a grande maioria do tipo manteiga (CEASA, 2010). Nesse contexto, o município de Campos dos Goytacazes, contribuiu com 1,2 mil toneladas do produto comercializado. Apesar de informação como esta ser encontrada na literatura, é importante realizar estudo de caracterização para saber de onde vem esta produção do município. Estas informações demonstram a importância do feijão-de-vagem para o estado do Rio de Janeiro e a potencialidade de expansão de mercado, principalmente para os pequenos produtores do Norte Fluminense. Essa potencialidade se dá, especialmente, devido esta região possuir condições climáticas propícias ao cultivo da cultura. No entanto, destaca-se que a produtividade ainda é considerada baixa, com demanda maior do que a oferta (Vilela et al., 2009). Vale ressaltar ainda a grande variação na produção devido ao baixo nível tecnológico aplicado e o uso de cultivares não adaptadas (Krause et al., 2012). Por fim, observa-se a necessidade de impulsionar pesquisas que busquem melhorias no manejo e produtividade na cultura, a fim de se obter materiais superiores com características desejáveis referente à produção e qualidade de vagem. Nesse contexto, destacam-se pesquisas na área de melhoramento genético, uma das ciências de maior contribuição na produtividade vegetal (Ramalho et al., 2012). Deste modo, os programas de melhoramento da cultura têm se tornado cada vez mais importante na busca de cultivares que possam contribuir com o mercado fluminense desta olerícola. 9 4.4 Melhoramento genético do feijão-de-vagem Pesquisas visando o melhoramento da espécie P. vulgaris, com interesse em vagem imatura, são de elevada importância e algumas instituições brasileiras vêm desenvolvendo trabalhos para o melhoramento do feijão-de-vagem. Esses programas de melhoramento,de início, foram conduzidos para o desenvolvimento de cultivares superiores para características como resistência a patógenos e ao acamamento, teor de fibra e coloração da vagem (Acosta- Gallegos et al., 2007). No entanto, esses esforços ainda precisam ser ampliados, especialmente no setor público, visto que, ainda hoje, as empresas privadas de produção de sementes são as principais fontes de produção e liberação de novas cultivares, sendo que muitas destas são importadas (Francelino et al., 2011). Apesar dos trabalhos em andamento, como os realizados pela Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, ainda é dada pouca atenção ao melhoramento do feijão-de- vagem no Brasil. Muitas vezes, os agricultores têm sido os principais responsáveis pela seleção e manutenção de cultivares, caracterizando basicamente um melhoramento realizado de forma empírica, onde essas populações locais são frequentemente mantidas pelos próprios produtores ou produzidas comercialmente por companhias de sementes (Maluf et al., 2002; Mariguele et al., 2008). Para se obter aumento na produtividade e qualidade do feijão-de-vagem, alguns problemas ainda precisam ser resolvidos, tais como: falta de cultivares com boa adaptabilidade às condições ambientais, suscetibilidade às doenças e pragas, necessidade de sementes com boa qualidade, etc (Cruz, 2017). Um dos meios para se obter significativos avanços neste sentido envolve investimentos no melhoramento genético desta cultura, utilizando-se de introdução de plantas, seleção de linhas puras e hibridação e uso de métodos de avaliação e seleção (Cruz, 2017). Para Blanco et al. (1997), uma boa cultivar desta hortaliça deve apresentar algumas características desejáveis, tais como: ser vigorosa e produtiva, apresentar razoável resistência a doenças e pragas, produzir vagens de cor verde-clara, com forma e dimensões que satisfaçam às exigências do mercado, possuir sabor agradável e ser desprovida, ao máximo, de fios ou fibras. Além das características supracitadas é importante que as cultivares de feijão-de-vagem possuam outras características agronômicas desejáveis, incluindo planta ereta, menor teor de fibra e inserção alta das vagens inferiores, por proporcionar um melhor manejo e uma melhoria na qualidade nutricional das vagens (Sousa, 2015). O acamamento e/ou a inserção baixa das vagens inferiores, por exemplo, ocasionam o contato das mesmas com o solo, resultando no seu 10 apodrecimento ou favorecendo o surgimento de doenças que depreciam a qualidade do produto (Rava et al., 2003). Em um programa de melhoramento de qualquer cultura, que visa a escolha de um novo genótipo a ser recomendado para um determinado local, é sempre desejável que existam ensaios visando a seleção dos genótipos mais promissores, sendo que a utilização da variabilidade genética nos cruzamentos de grupos geneticamente divergentes representa uma importante estratégia para obter ganhos com a seleção (Menezes Júnior e Ramalho, 2008). Neste caso, recomenda-se inicialmente plantios em escala experimental e, somente após obtidos resultados satisfatórios, deverão ser feitos plantios em escala comercial, com o novo genótipo (Sousa, 2015). A indicação de cultivares apropriadas proporciona maior segurança aos produtores, facilitando a obtenção de crédito e aceitação do produto no mercado (Hamasaki et al., 1998; Cruz, 2017). No entanto, para Gomes et al. (2018), os trabalhos com melhoramento do feijão- de-vagem ainda têm sido escassos e as cultivares disponíveis são utilizadas nas diversas regiões, sem levar em consideração as possíveis diferenças de desempenho em ambientes diversos. 4.5 Histórico do programa de melhoramento do feijão-de-vagem da UENF Devido a importância da cultura para agricultores do Estado do Rio de Janeiro, a Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF) iniciou , em 1997, um programa de melhoramento de feijão-de-vagem a fim de selecionar e desenvolver materiais genéticos produtivos, de qualidade comercial e mais adaptados às condições ambientais do estado, especialmente as regiões Norte e Noroeste Fluminense. Alguns dos trabalhos realizados serão discutidos abaixo. Na etapa inicial do Programa de Melhoramento de feijão-de-vagem da UENF, Abreu et al. (2004) realizou a caracterização e avaliação de 25 acessos de feijão-de-vagem de hábito de crescimento indeterminado, pertencentes ao banco de germoplasma da UENF, na Estação Experimental da Pesagro-Rio, em Campos dos Goytacazes. A partir de seus resultados, foi observada divergência para todos os caracteres avaliados, exceto coloração de vagem imatura. Além disso, a autora destacou 5 acessos (UENF 1429, UENF 1432, UENF 1442, UENF 1445 e UENF 1448) que apresentaram melhores desempenhos para produção, peso e número de vagens, bem como precocidade de produção e baixo teor de fibras, sendo estes indicados para estudos de análises dialélicas. Dando continuidade, Silva et al. (2004) realizou 11 cruzamentos entre os cinco acessos de feijão-de-vagem, selecionados anteriormente, a fim de identificar genótipos superiores 11 quanto às características morfoagronômicas e adaptados para as regiões Norte e Noroeste Fluminense. Na referida pesquisa, foram obtidos dez híbridos dialélicos e observou -se boa capacidade combinatória a partir dos acessos estudados. Com isso, foi dado prosseguimento ao Programa. Como conseguinte, Vilela et al. (2009) realizou seleção nas populações F2 em campo, avançando as gerações F3, F4, F5 e F6 pelo método SSD (Single Seed Descente), realizando a multiplicação das sementes F6 para posterior cultivo em campo das linhas F6:7. Por meio dessa pesquisa, foi evidenciado que a produtividade média das vagens da geração F6:7 foi 72% superior à geração F2, bem como obtiveram-se elevados valores de herdabilidade com base na média das famílias, sendo ao final selecionadas 30 linhas superiores. No mesmo período da pesquisa anterior, Barbé (2008) estudou a diversidade genética das 120 linhas recombinadas (F6:7) de feijão-de-vagem com base em características morfoagronômicas em associação com a genealogia. A avaliação do potencial produtivo das linhagens superiores foi realizada por Francelino et al. (2011), o qual verificou a interação entre as 30 linhagens selecionadas, nas localidades de Campos dos Goytacazes e Bom Jesus do Itabapoana. A partir das estimativas de parâmetros genéticos avaliados em conjunto com as análises de variância, concluiu -se que o controle genético das características estudadas foi pouco influenciado pelo ambiente, devido à baixa variação ambiental. Almeida (2011) realizou estudo com a mesma população avançada em F9 com objetivo de realizar a caracterização morfológica e agronômica de 27 linhagens selecionadas, comparando-as com duas testemunhas comerciais e um progenitor do programa de melhoramento do feijão-de-vagem da UENF. Neste experimento, foi observada variabilidade fenotípica entre as características avaliadas, o que demonstrou a existência de variabilidade genética entre elas, selecionando-se as 14 linhagens mais produtivas, sendo consideradas promissoras para o programa de melhoramento, com destaque maior da linhagem UENF 1445 que apresentou produtividade maior do que as duas variedades comerciais utilizadas como testemunhas, demonstrando que houve linhagens promissoras para serem utilizadas no mercado. No ano seguinte, Marinho (2012) realizou um estudo sobre adaptabilidade e estabilidade das 14 linhagens superiores selecionadas, comparando-as com três testemunhas. O trabalho foi realizado nos municípios de Bom Jesus do Itabapoana e Cambuci e contrastou diferentes métodos não paramétricos de análise de estabilidade fenotípica e índices de seleção, obtendo como resultados que os genótipos apresentaram elevado potencial produ tivo em relação às 12 testemunhas, oque indica que os mesmos são promissores para futuro lançamento de novas cultivares para a região. Posteriormente, foram obtidas as gerações F9 e F10, as quais foram submetidas às avaliações exigidas para os ensaios de Valor de Cultivo e Uso (VCU), durante dois anos consecutivos, pré-requisito para solicitação do registro de cultivares (Araújo, 2015). A partir de seus resultados, o autor destacou duas linhagens promissoras e adaptadas para futura disponibilização aos produtores: “UENF Goytacá” (L7) e “Uenf Parapoana” (L10). Ambas as linhagens obtiveram registro, intento de sua pesquisa. No entanto, vale destacar que para a disponibilidade ao mercado, de acordo com a legislação, é necessária a proteção das, então, cultivares, sendo assim, necessário o teste de Distinguibilidade, Homogeneidade e Estabilidade (DHE). Sant’anna (2019) conduziu um trabalho com objetivo de realizar análises de Distinguibilidade, Homogeneidade, Estabilidade (DHE) e GT biplot no desenvolvimento de linhagens de feijão-de-vagem adaptadas ao Norte e Noroeste Fluminense. No referido experimento, foram avaliados 56 descritores atribuídos ao DHE pela legislação brasileira para Phaseolus vulgaris L., e incluiu-se o descritor grau de tenrura, conforme as normas de classificação de qualidade da Companhia de Entrepostos e Armazéns Gerais de São Paulo (CEAGESP). Como resultado de sua pesquisa e buscando-se um ideótipo que atendesse as qualidades agronômicas e satisfizessem os critérios exigidos pelo teste de Distinguibilidade, Homogeneidade e Estabilidade, a autora, destacou as linhagens L6, L7, L13 e L20 para serem submetidas ao processo de proteção junto ao Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Até o momento, novembro de 2020, no Serviço Nacional de Proteção de Cultivares (SNPC) consta a proteção definitiva de cinco cultivares de feijão-de-vagem: HX 10093000 (D&PL BRASIL LTDA.), SCV 3111 (CULTIVARE SEMENTES LTDA.), UENF Goytacá (Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro), UENF Norteflu (Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro) e Versalhes (AGRISTAR DO BRASIL LTDA ). Além destas, há mais quatro cultivares certificadas na situação de proteção provisória (CultivarWeb, 2019). 4.6 Estudos sobre controle genético Dentre os vários objetivos alcançados pelo melhoramento de plantas, um dos mais importantes é o aumento da produtividade associada à boa qualidade do produto final designada 13 ao consumo. Estes podem ser obtidos por meio de melhorias na população e ou por me io de modificações ambientais. A grande maioria dos genótipos possui uma expressiva diversidade genética, o que torna possível selecionar e recombinar linhagens que sejam relevantes para um programa de melhoramento. O melhoramento genético é o melhor método para conseguir aumento na produtividade e melhorias na qualidade e ainda possui relevante vantagem em relação à melhoria do ambiente, a de transmitir as características aos descendentes uma vez que estas sejam hereditárias (Entringer, 2011). Vários métodos foram desenvolvidos para o estudo de controle genético em função da natureza do caráter, isto é, se são qualitativos ou quantitativos e de acordo com o método de reprodução da espécie estudada, se autógama ou alógama. Os detalhes das metodologias utilizadas são encontrados em vários livros-texto (Cruz; Regazzi; Carneiro, 2004; Falconer, 1981; Mather; Jinks, 1984; Ramalho; Santos; Zimmermann, 1993). Um método bastante utilizado é o de Mather (1949), onde utiliza-se linhagens parentais contrastantes fenotipicamente para o caráter analisado. As gerações F1, F2 e os retrocruzamentos são, então, obtidos e simultaneamente avaliados juntamente com as linhagens. Ressalta-se, porém, a necessidade de avaliar um maior número de indivíduos nas gerações segregantes, em torno de 100 a 200 plantas na geração F2, de 50 a 150 plantas nos retrocruzamentos e, nas gerações dos pais e da F1, em torno de 20 a 40 plantas, pois não se observam grandes variações nessas gerações (Lima, 2006). As estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos são de extrema importância no melhoramento genético de plantas, auxiliando os melhoristas na tomada de decisões a respeito do método de melhoramento a ser empregado e do modo de condução e de seleção n as populações segregantes a ser seguido. A obtenção dessas estimativas permite aos melhoristas avaliar as probabilidades de sucesso no programa com antecedência (Carneiro, 2009) e podem ser conseguidas utilizando-se componentes de médias e/ou variâncias (Ramalho; Santos; Zimmermann, 1993). O emprego da variância é preferido, uma vez que o uso de médias pode induzir a conclusões errôneas, pois o que se obtém no final é uma soma algébrica dos efeitos de cada um dos locos em separado e, se os dominantes estiverem atuando em sentido contrário nos vários locos, o resultado final pode ser não significativo ou nulo. O mesmo não é notado quando se faz o uso da variância, pois os efeitos individuais de cada loco são elevados ao quadrado. A variância também permite que sejam estimados a herdabilidade e o ganho esperado com a seleção. Por isso, muitas vezes, ela tem sido preferida, mesmo que sua estimação seja mais 14 difícil, ou seja, suas estimativas estão sujeitas a mais erros experimentais, quando comparadas à estimativas de médias (Vencovsky; Barriga, 1992). A essência do estudo da variação de um caráter é repartí-la em componentes de variação que podem ser atribuídos a fatores distintos. Dentre as variâncias, a genotípica é de extrema relevância e por meio dela é possível estudar os fatores genéticos que são importantes em qualquer população de estudo (Amaral et al., 1996). Esta pode ser repartida em três componentes, de acordo com por Fisher (1918), sendo eles a variância do tipo aditiva (devido aos efeitos médios dos genes), de dominância (atribuída a interação entre alelos de um mesmo loco) e epistática (relacionada com a interação entre alelos de locos diferentes) (Reis et al., 2002). A grandeza relativa desses componentes de variância determina as propriedades genéticas da população para um determinado caráter (Falconer e Mackay, 1996). Todavia, do ponto de vista estatístico, componentes de variância são variâncias associadas aos efeitos aleatórios de um modelo matemático (Barbin, 1993). Um dos parâmetros genéticos mais importantes é a herdabilidade (Baldisserra et al., 2014). Ela reflete a proporção da variação fenotípica que é herdável,ou seja, quantifica a confi abilidade do valor fenotípico como indicador do valor genotípico (Falconer e Mackay, 1996). Ainda, a herdabilidade pode ser dividida em dois tipos: no sentido restrito e no sentido amplo, sendo que no primeiro tipo são considerados apenas a variância genética do tipo aditiva, que é fixada na população com o avanço das gerações (Ramalho et al., 2008), sendo mais interessante no melhoramento de autógamas, onde, a cada geração, ocorre um aumento da variância genética aditiva e diminuição da variância genética dominante (Ramalho e Vencovsky, 1978). Já a herdabilidade no sentido amplo está relacionada com a variância genética total, que compreende a variância aditiva e as variâncias do tipo não aditivas (Ramalho et al., 2008). A estimativa da herdabilidade pode ser utilizada para separar diferenças genéticas e não genéticas entre indivíduos de uma população. Desta forma, é possível estimar os ganhos genéticos a cada ciclo de seleção e, dentre os métodos de seleção, escolher o mais adequado a ser aplicado. Esta estimativa é decomposta em duas outras, no sentido amplo e no sentido restrito, de maneira a atender a ambos os sentidos admissíveis para hereditariedade (Falconer e Mackay, 1996). Estudos do controle genético de caracteres relacionados ao feijão, especialmente o comum, podem ser encontrados na literatura. Entretanto, não existemtrabalhos que se refiram ao controle genético do conteúdo de fibra na vagem. Deste modo, estudos que busquem esclarecer os fatores que afetam esse caráter são importantes para os programas de 15 melhoramento que visam ao desenvolvimento de cultivares com características agronômicas superiores (Baldisserra et al., 2014). 4.7 Estimativa do número de genes de um caráter Essa metodologia indica do tipo de herança que controla um determinado caráter, se é de natureza monogênica, oligogênica ou poligênica (Lobo et al., 2005), sendo que no primeiro caso, geralmente se aplica teste Qui-quadrado (Freitas et al., 2002). No entanto, quando o caráter poligênico, geralmente a inferência é feita estimando componentes de média por meio do teste de escala conjunto, e os componentes de variância pela análise de variância (Mather e Jinks, 1984; Ramalho; Santos; Zimmermann, 1993). Vale ressaltar que a grande parte das características agronômicas de importância apresentam herança quantitativa, isto é, poligênica (Freitas et al., 1995). Determinar o número de genes que controla uma característica da cultura estudada fornece ao melhorista informações sobre o tamanho da população necessária para recuperar determinado genótipo, sendo que quanto maior o número de genes envolvidos, maior será o número de combinações genotípicas possíveis em uma população e maior será o número de gerações necessárias para atingir a homozigose completa. No entanto, essa estimativa torna-se difícil de ser obtida quando há grande influência do ambiente na manifestação do caráter, e mais ainda, quando estão envolvidos muitos genes de pequeno efeito. A partir da média dos pais, da variância fenotípica da F2 e da variância ambiental consegue-se estimar o número de genes usando a fórmula k= Δ2/ 8(𝛿𝐹2 2 - 𝛿𝐸 2), onde k é o número de genes; Δ2 é a diferença fenotípica entre os genitores; 𝛿𝐹2 2 é a variância fenotípica da geração F2 e 𝛿𝐸 2 é a variância ambiental (Wright, 1934). Vale ressaltar, entretanto, que este método possui uma série de restrições para estimar o número de diferenças gênicas (n) como a não ocorrência de dominância e epistasia, genes com efeito igual no fenótipo e a ausência de ligação. Caso esses pressupostos não sejam atendidos, o número de locos será subestimado. Ainda, como nem sempre temos certeza que dois indivíduos são os mais contrastantes para um determinado caráter devemos considerar a estimativa apenas do número de locos diferentes entre os dois genitores e não o número de locos que controla a caracte rística em questão (Wright, 1934). 5. METAS • Realizar os cruzamentos para obtenção dos indivíduos F1 e populações F2 e RC’s; 16 • A equipe do projeto pretende avaliar os indivíduos destas populações para servir de base aos programas de melhoramento genético que visem a qualidade de vagens da cultura; • Realizar as estimativas de médias e variâncias dos genitores, indivíduos F1 e populações F2 e RC’s; • Realizar divulgação dos resultados adquiridos em cada etapa da pesquisa, fazendo com que as informações cheguem ao conhecimento da comunidade técnica e científica, bem como aos produtores; e • Publicar de dois a três artigos científicos em revistas de qualis A1 e/ou A2 que possuam alto fator de impacto. 6. MATERIAL E MÉTODOS O experimento será conduzido em área experimental da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, localizada no município de Campos dos Goytacazes, RJ, em ensaio de campo. Pela classificação climática de Köppen, o clima da região é Aw, ou seja, quente e úmido, com estação chuvosa no verão e inverno seco (Lyra et al., 2018). Para o estudo do controle genético do teor de fibra na vagem, serão utilizadas duas linhagens parentais contrastantes (P1 e P2) para o caráter em questão. Essas linhagens serão obtidas do programa de melhoramento genético de feijão-de-vagem da Universidade Estadual Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF). O cruzamento das linhagens ocorrerá em condições de telado e terá início no primeiro semestre do ano de 2021. Essa atividade será dividida em duas etapas: na primeira será obtida a geração F1 (P1 x P2) e na segunda, as gerações segregantes F2, RC1 (P1 x F1) e RC2 (P2 x F1). A posteriori, os parentais (P1 e P2), a geração F1 e as gerações segregantes (F2, RC1 e RC2) serão avaliadas em campo, na PESAGRO-RIO, no delineamento de blocos ao acaso com quatro repetições. As parcelas serão constituídas de fileiras de cinco metros e meio, sendo que para P1, P2 e F1 serão utilizadas duas fileiras, para as gerações RC1 e RC2 serão utilizadas quatro fileiras e para a F2 seis fileiras. A área útil das parcelas constará das dez plantas centrais de cada linha, sendo as plantas das extremidades utilizadas como bordadura. Uma linha da mistura dos parentais será utilizada como bordadura nas laterais de cada bloco. O espaçamento utilizado será de meio metro entre plantas e de um metro entre linhas. Na semeadura serão utilizadas duas sementes por cova e, após a emergência das plantas, será realizado o desbaste para deixar uma planta por cova. Cerca de 15 dias após a emergência, 17 as plantas serão tutoradas com bambu e arame. Durante a condução do experimento, serão realizados os tratos culturais e fitossanitários recomendados para a cultura, conforme recomendações de Filgueira (2000). Serão realizadas 15 colheitas durante a condução do experimento, o que demandará cerca de 120 dias. Em cada colheita será analisado o teor de fibra na vagem (FIB), obtido a partir de uma amostra de 10g de vagens in natura por planta, após processo de trituração por três minutos em liquidificador; em seguida, a amostra será peneiradas em peneiras de 30 mesh e lavadas em água corrente. Posteriormente, as amostras serão lavadas com acetona a 100% e secas em estufa a 105 oC por cerca de uma hora, logo após será realizada a pesagem do material de acordo com Abreu et al. (2004), adaptado de Frank et al. (1961). O estudo de controle genético será baseado nas médias e variâncias, obtidas a partir dos dados obtidos nas seis populações, de acordo com a metodologia apresentada por Mather e Jinks (1984) e Cruz et al. (2014). Os parâmetros estimados serão: média, variância aditiva, variância de dominância e variância epistática do tipo aditiva x aditiva, variância epistática do tipo aditiva x dominante e variância epistática do tipo dominante x dominante. Os componentes de média serão estimados através do método dos quadrados mínimos ponderados, de acordo ao descrito em Cruz et al. (2014), considerando o seguinte modelo: 𝛽 ̂ = (C’ NS -1C)-1(C’ NS -1Y)-1 Em que: 𝛽 ̂ : vetor dos parâmetros; 18 C: matriz do modelo; N: matriz do modelo; Sendo n 1 , n 2 , n 3 , n 4 , n 5 e n6 e RC2, respectivamente o número de plantas do pai 1, pai 2, F1, F2, RC1. 19 S: matriz das variâncias associadas às gerações; Y: vetor dos valores médios observados; Em que, 𝑃1̅, 𝑃2̅̅ ̅, 𝐹1̅ , 𝐹2̅̅ ̅, 𝑅𝐶1 ̅̅ ̅̅ ̅ e 𝑅𝐶2̅̅ ̅̅ ̅ correspondem à média do pai 1, pai 2, F1, F2, RC1 e RC2, respectivamente. Os componentes de variância serão estimados utilizando o método dos quadrados mínimos ponderados interativos (Rowe e Alexander, 1980; Mather e Jinks, 1984), considerando o seguinte modelo: 𝛽 ̂ = (C ' NC) -1(C ' NY) -1 Em que: 𝛽 ̂ : vetor dos parâmetros; 20 C: matriz do modelo; N: matriz dos graus de liberdades associados a cada população; Y: vetor das variâncias observadas dentro de cada população; Também serão estimadas as herdabilidades no sentido amplo ℎ𝑎 2 e restrito ℎ𝑟 2 por meio das expressões descritas por Ramalho et al. (2012): ℎ𝑎 2 = 𝜎𝐴 2 + 𝜎𝐷 2 𝜎𝐹2 2 21 ℎ𝑟 2 = 𝜎𝐴 2 𝜎𝐹2 2 Foi estimado o grau médio de dominância (g�̂�d), de acordo com Ramalho et al. (2012), utilizando-sea seguinte expressão: √ 2𝜎𝐷 2 𝜎𝐴 2 O ganho com a seleção será estimado de acordo com a seguinte expressão: 𝐺𝑆 = 𝑖. ℎ𝑟 2 .√𝜎𝐹2 2 Em que: 𝑖: é a intensidade de seleção padronizada; 𝜎𝐹2 2 : é a variância fenotípica entre plantas da geração F2. Por fim será estimado o número de genes no controle do teor de fibra da vagem pela expressão proposta por Wrigth em 1934 (Ramalho et al., 2012), considerando o seguinte estimador: 𝐾 = ∆2 8(𝛿𝐹2 2 − 𝛿𝐸 2 ) onde: 𝐾 é o número de genes; ∆2 é a diferença fenotípica entre os genitores; 𝛿𝐹2 2 é a variância fenotípica da geração F2 e 𝛿𝐸 2 é a variância ambiental. Todas as análises estatísticas serão obtidas com auxílio do software GENES (Cruz, 2013). 7 – RESULTADOS ESPERADOS • Obter diferença significativa entre as médias dos dois genitores, imprescindível para a obtenção de maior precisão nas análises genéticas; • Predominância da interação do tipo aditiva, pois esta é fixada na população com o avanço das gerações e, portanto, de interesse no melhoramento de autógamas uma vez que a seleção é facilitada e indivíduos superiores produzirão uma descendência também superior; • Bom ajustamento (R2 > 99%) para o modelo reduzido aditivo-dominante composto pelos parâmetros m, a e d, contribuindo para melhor interpretação dos resultados; 22 • Atingir bons valores de herdabilidade, pois refletem a presença do componente genético da variação fenotípica na expressão do caráter, proporcionando maiores ganhos com a seleção; • Encontrar um reduzido número de genes, pois com isto, a seleção é facilitada; • Com estas informações, direcionar trabalhos futuros dentro do programa de melhoramento do feijão-de-vagem da UENF. 23 8 – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Abreu, F.B., Leal, N.R., Rodrigues, R., Amaral Júnior, A.T.D., Silva, D. 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Instalação dos ensaios de campo X 5. Obtenção dos dados genotípicos X X 6. Análise dos dados X X 7. Elaboração/Submissão de artigos X X Especificações Valor (R$) Considerações Material de consumo 7.000,00 Substratos, fertilizantes, defensivos, mangueira de irrigação, arame liso, sacos plásticos e de papel, fitilhos, etiquetas, baldes, tinta, placa, etc. Reforma da casa de vegetação 5.000,00 Plásticos de cobertura, sombrite, etc. Equipamentos e ferramentas 12.000,00 Balanças de precisão, enxadas, tesouras de poda, pinça para cruzamentos, etc. Serviços de terceiros (pessoa física) 1.000,00 Mão de obra sem vínculo empregatício, para a implantação, tratos culturais e colheita dos ensaios. Serviços de terceiros (pessoa juridical) 2.000,00 Publicações. Participação em eventos 3.000,00 Participação em Congressos e Reuniões Técnicas. TOTAL 30.000,00
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