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Componentes de variância e semelhança entre parentes Profa. Dra. Terezinha Aparecida Teixeira Instituto de Biotecnologia GBT519-Genética Quantitativa Contextualizando • Na aula 8, vimos que a variância fenotípica pode ser decomposta em quando se conhecem as frequências gênicas e adotam-se valores genotípicos arbitrários • Normalmente, a única informação que temos disponível são medidas fenotípicas realizadas nos indivíduos e suas relações de parentesco Temos que encontrar outra maneira para decompor a variância fenotípica Contextualizando • Nas aulas passadas, vimos que – Parentes são indivíduos que compartilham alelos idênticos por descendência – Covariância genética aditiva (aij) é uma medida da semelhança entre parentes • Hoje veremos – Como a variância genética aditiva ( ) pode ser estimada com base em medidas fenotípicas realizadas em indivíduos que são parentes – Grau de semelhança entre parentes permite a estimação da variância genética aditiva Causas da semelhança • Componentes causais da variância fenotípica – Correspondem a partição da variância em componentes devido aos efeitos dos modos de ação dos genes – A, D, I e E são fatores que determinam os componentes causais VP = VA + VD + VI + VE + VGxE • Componentes observacionais da variância fenotípica – Correspondem a partição da variância em componentes devido aos efeitos do agrupamento dos indivíduos em famílias Vamos ver como? Análise de variância (ANOVA) • Técnica que permite a decomposição da variância total em partes atribuídas a causas conhecidas e independentes e a uma porção residual de origem desconhecida e de natureza aleatória • Estimadores dos componentes de variância são obtidos por meio da esperança matemática dos quadrados médios • A esperança matemática corresponde a um valor médio (esperado) de um quadrado médio se o experimento fosse repetido infinitas vezes • Método dos momentos ou quadrados mínimos Situação 1 – Meios-irmãos balanceados • Foram escolhidos aleatoriamente 4 touros, não aparentados da população e cada touro foi acasalado com vacas, também não aparentadas e escolhidas aleatoriamente. Cada touro teve 5 filhos, dos quais foram obtidos os pesos à desmama (kg) descritos abaixo. Filhos Touro 1 Touro 2 Touro 3 Touro 4 1 150 160 200 170 2 170 180 220 180 3 180 190 180 180 4 170 200 200 190 5 180 200 210 210 Que fator conhecido pode ser a causa da variabilidade nos dados? Situação 1 – Meios-irmãos balanceados Filhos Touro 1 Touro 2 Touro 3 Touro 4 1 150 160 200 170 2 170 180 220 180 3 180 190 180 180 4 170 200 200 190 5 180 200 210 210 yij = peso do j-ésimo filho do i-ésimo touro = média geral ou efeito comum a todas as observações Si = efeito do i-ésimo touro avaliado como desvio da média geral eij = erro aleatório associado ao j-ésimo filho do i-ésimo touro Situação 1 – Quadro de ANOVA Fonte de variação GL SQ QM E(QM) Touro Filho:Touro Total Situação 1 – Quadro de ANOVA Fonte de variação GL SQ QM E(QM) Touro i-1 Filho:Touro (n-1)-(i-1) Total n-1 i = número de touros n = número total de observações Situação 1 – Quadro de ANOVA Fonte de variação GL SQ QM E(QM) Touro i-1 SQS Filho:Touro (n-1)-(i-1) SQE =SQT -SQS Total n-1 SQT i = número de touros n = número total de observações C = fator de correção Situação 1 – Quadro de ANOVA Fonte de variação GL SQ QM E(QM) Touro i-1 SQS SQS/(i-1) Filho:Touro (n-1)-(i-1) SQE =SQT -SQS SQE/[(n-1)-(i-1)] Total n-1 SQT i = número de touros = componente de variância associado ao efeito de touro = componente de variância associado ao efeito residual n = número total de observações C = fator de correção Situação 1 – Quadro de ANOVA Fonte de variação GL SQ QM E(QM) Touro i-1 SQS SQS/(i-1) Filho:Touro (n-1)-(i-1) SQE =SQT -SQS SQE/[(n-1)-(i-1)] Total n-1 SQT i = número de touros = componente de variância associado ao efeito de touro = componente de variância associado ao efeito residual n = número total de observações C = fator de correção Situação 1 – Quadro de ANOVA Filhos Touro 1 Touro 2 Touro 3 Touro 4 1 150 160 200 170 2 170 180 220 180 3 180 190 180 180 4 170 200 200 190 5 180 200 210 210 Situação 1 – Quadro de ANOVA Fonte de variação GL SQ QM E(QM) Touro 4-1=3 2560 2560/3=853,33 Filho:Touro 19-3=16 6080-2560=3520 3520/16=220 Total 20-1=19 6080 k = número médio de filhos por touro, portanto k = 5 Componente de variância devido ao efeito de touro Componente de variância residual Situação 2 – Meios-irmãos desbalanceados • Foram escolhidos aleatoriamente 4 touros, não aparentados da população e cada touro foi acasalado com vacas, também não aparentadas e escolhidas aleatoriamente. Os pesos à desmama (kg) obtidos dos filhos de cada touro estão descritos abaixo. Filhos Touro 1 Touro 2 Touro 3 Touro 4 1 150 160 200 170 2 170 180 210 180 3 180 190 180 4 200 200 5 200 Que fator conhecido pode ser a causa da variabilidade nos dados? Filhos Touro 1 Touro 2 Touro 3 Touro 4 1 150 160 200 170 2 170 180 210 180 3 180 190 180 4 200 200 5 200 yij = peso do j-ésimo filho do i-ésimo touro = média geral ou efeito comum a todas as observações Si = efeito do i-ésimo touro avaliado como desvio da média geral eij = erro aleatório associado ao j-ésimo filho do i-ésimo touro Situação 2 – Meios-irmãos desbalanceados Situação 2 – Quadro de ANOVA i = número de touros = componente de variância associado ao efeito de touro = componente de variância associado ao efeito residual n = número total de observações C = fator de correção Fonte de variação GL SQ QM E(QM) Touro i-1 SQS SQS/(i-1) Filho:Touro (n-1)-(i-1) SQE =SQT -SQS SQE/[(n-1)-(i-1)] Total n-1 SQT Situação 2 – Quadro de ANOVA Filhos Touro 1 Touro 2 Touro 3 Touro 4 1 150 160 200 170 2 170 180 210 180 3 180 190 180 4 200 200 5 200 Situação 2 – Quadro de ANOVA Fonte de variação GL SQ QM E(QM) Touro 4-1=3 1809,76 1809,76/3=603,25 Filho:Touro 13-3=10 3921,43-1809,76=2111,67 2111,67/10=211,17 Total 14-1=13 3921,43 Como o número de filhos/touro é desigual Componente de variância devido ao efeito de touro Componente de variância residual Equação geral da covariância • Quando os dados apresentam estrutura de agrupamento familiar é possível estabelecer uma relação entre os componentes observacionais e causais, por meio da seguinte equação geral covfamília = covariância entre grupos de parentes aPQ = covariância genética aditiva segundo Wright uPQ = probabilidade de P e Q terem genótipos idênticos por descendência • De modo que o componente observacional estimado pelo método de ANOVA é igual a covariância da família calculada com base no tipo de agrupamento familiar que os dados apresentam Covariância de meios-irmãos • Como nas situações 1 e 2 os dados utilizados apresentavam agrupamento familiar de meios-irmãos paternos, temos que Z W Z T P Q Famílias de meios-irmãos • Desse modo, nas situações 1 e 2 – Devido ao agrupamento dos indivíduos em famílias de meios- irmãos paternos, o componente observacional associado ao efeito de touro ( ) corresponde a covariância entre meios- irmãos ( ) – Sabendo que – tem-se que Relação entre o componente observacional e o causal! Famílias de meios-irmãos • Situação 1 • Situação 2h2 > 1 ?? Situação 3 – Hierárquico • Foram escolhidos e acasalados aleatoriamente 3 galos e 6 galinhas não aparentados. O peso corporal (g) das progênies na oitava semana está descrito abaixo. Filhos Galo 1 Galo 2 Galo 3 Fêmea 1 Fêmea 2 Fêmea 3 Fêmea 4 Fêmea 5 Fêmea 6 1 1908 1604 1372 1508 1460 1712 2 1584 1260 1484 1483 1552 1352 3 1268 1300 1500 1860 1848 1680 4 1360 1576 1304 1684 1332 1820 5 1328 1592 1420 1592 6 1480 1600 1448 7 1560 1743 8 1420 Que fatores conhecidos podem ser a causa da variabilidade nos dados? Situação 3 – Hierárquico Filhos Galo 1 Galo 2 Galo 3 Fêmea 1 Fêmea 2 Fêmea 3 Fêmea 4 Fêmea 5 Fêmea 6 1 1908 1604 1372 1508 1460 1712 2 1584 1260 1484 1483 1552 1352 3 1268 1300 1500 1860 1848 1680 4 1360 1576 1304 1684 1332 1820 5 1328 1592 1420 1592 6 1480 1600 1448 7 1560 1743 8 1420 yijk = peso do k-ésimo filho do i-ésimo galo com a j-ésima fêmea = média geral ou efeito comum a todas as observações Si = efeito do i-ésimo galo avaliado como desvio da média geral Dij = efeito da j-ésima fêmea dentro do i-ésimo galo como desvio da média geral eijk = erro aleatório associado ao k-ésimo filho do i-ésimo galo com a j-ésima fêmea Situação 3 – Quadro de ANOVA Fonte de variação GL SQ QM E(QM) Galo i-1 SQS SQS/(i-1) Fêmea:Galo j-i SQD/S SQD/S/(j-i) Progênie:Fêmea: Galo n-j SQE = SQT-SQS-SQD/S SQE/(n-j) Total n-1 SQT i = número de galos j = número de fêmeas = componente de variância associado ao efeito de galo = componente de variância associado ao efeito de fêmea/galo = componente de variância associado ao efeito residual n = número total de observações Situação 3 – Quadro de ANOVA Filhos Galo 1 Galo 2 Galo 3 Fêmea 1 Fêmea 2 Fêmea 3 Fêmea 4 Fêmea 5 Fêmea 6 1 1908 1604 1372 1508 1460 1712 2 1584 1260 1484 1483 1552 1352 3 1268 1300 1500 1860 1848 1680 4 1360 1576 1304 1684 1332 1820 5 1328 1592 1420 1592 6 1480 1600 1448 7 1560 1743 8 1420 Situação 3 – Quadro de ANOVA Fonte de variação GL SQ QM E(QM) Galo 3-1=2 55278,12 27639,06 Fêmea:Galo 6-3=3 106097,84 35365,95 Progênie:Fêmea: Galo 34-6=28 879910,16 31425,36 Total 34-1=33 1041286,12 Situação 3 – Quadro de ANOVA Fonte de variação GL SQ QM E(QM) Galo 3-1=2 55278,12 27639,06 Fêmea:Galo 6-3=3 106097,84 35365,95 Progênie:Fêmea: Galo 34-6=28 879910,16 31425,36 Total 34-1=33 1041286,12 Hierárquico • Na situação 3 – Devido ao agrupamento dos indivíduos em famílias de meios- irmãos paternos, o componente observacional associado ao efeito de galo ( ) corresponde a covariância entre meios- irmãos ( ) – Sabendo que – tem-se que Relação entre o componente observacional e o causal! Famílias de meios-irmãos • Situação 3 h2 < 0 ?? Estudo induzido • O peso ao abate (kg) de leitões filhos de três diferentes cachaços estão apresentados a seguir. Filhos Macho 1 Macho 2 Macho 3 1 13,4 11,4 14,3 2 10,5 12,4 13,4 3 10,8 12,5 14,0 4 13,1 10,9 15,2 5 11,1 13,3 13,8 6 12,3 12,1 7 13,0 14,5 8 12,5 Estudo induzido • Qual o delineamento genético utilizado nessa granja? • Assumindo que todos os indivíduos foram criados nas mesmas condições ambientais, que fontes de variação podemos identificar como sendo causadoras da variabilidade observada? • Qual o tipo de agrupamento familiar existente nos dados? • Monte o quadro de ANOVA adequado para esse tipo de delineamento e calcule a variância genética aditiva e o coeficiente de herdabilidade para característica peso ao abate. Até a próxima aula ...
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