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CARTILAGEM HIALINA ❖ TECIDO CARTILAGIONOSO O tecido cartilaginoso é um tipo especializado de tecido conjuntivo cuja consistência é rígida. Desempenha a função de suporte de tecidos moles, reveste superfícies articulares, absorvendo choques mecânicos, e diminui o atrito, facilitando o deslizamento dos ossos nas articulações. A cartilagem é essencial para a formação e o crescimento dos ossos longos na vida intrauterina e depois do nascimento. Como os demais tipos de tecido conjuntivo, o cartilaginoso contém células, chamadas condrócitos, e abundante materialextracelular, que constitui a matriz extracelular cartilaginosa. Os condrócitos alojam-se em pequenas cavidades da matriz, chamadas lacunas. Uma lacuna pode conter um ou mais condrócitos. As funções do tecido cartilaginoso dependem principalmente da estrutura da matriz, que é constituída por colágeno ou colágeno e elastina. Além disso, há grande quantidade de macromoléculas de proteoglicanos (proteínas + glicosaminoglicanos), ácido hialurônico e diversas glicoproteínas associadas às fibras de colágeno e elásticas. As cartilagens (exceto as articulares e a do tipo fibroso) são envolvidas por uma bainha conjuntiva que recebe o nome de pericôndrio, a qual contém nervos e vasos sanguíneos e linfáticos. Essa bainha se continua gradualmente com a cartilagem por sua face interna e com o conjuntivo adjacente pela face externa. O tecido cartilaginoso não contém vasos sanguíneos, sendo nutrido pelos capilares do pericôndrio, e é desprovido de vasos linfáticos e de nervos. As cartilagens que revestem a superfície dos ossos nas articulações móveis não têm pericôndrio e recebem nutrientes do líquido sinovial presente nas cavidades articulares. As cartilagens do tipo fibroso também não têm pericôndrio. Em alguns casos, vasos sanguíneos atravessam as cartilagens, nutrindo outros tecidos. ❖ TIPOS DE CARTILAGENS: Há três tipos de cartilagens para atender às diversas necessidades funcionais do organismo: cartilagem hialina, que é a mais comum, cuja matriz contém delicadas fibrilas constituídas principalmente de colágeno tipo II; cartilagem elástica, que contém menos fibrilas de colágeno tipo II e abundantes fibras elásticas; ecartilagem fibrosa ou fibrocartilagem, que apresenta matriz constituída preponderantemente por fibras de colágeno tipo I. ❖ CARTILAGEM HIALINA É o tipo mais frequentemente encontrado no corpo e, por isso, o mais estudado. A fresco, a cartilagem hialina é branco- azulada e translúcida. No adulto, a cartilagem hialina é encontrada principalmente na parede das fossas nasais, na traqueia e nos brônquios, na extremidade ventral das costelas e recobrindo as superfícies articulares dos ossos longos (articulações com grande mobilidade). Além disso, esse tipo de cartilagem constitui o primeiro esqueleto do embrião, que posteriormente é substituído por um esqueleto ósseo. Entre a diáfise e a epífise dos ossos longos em crescimento, observa-se o disco epifisário, formado por cartilagem hialina, que é responsável pelo crescimento do osso em extensão durante a vida intrauterina e após o nascimento até o fim do crescimento corporal. ❖ MATRIZ CARTILAGINOSA A cartilagem hialina é formada, em 40% do seu peso seco, por fibrilas de colágeno tipo II associadas a ácido hialurônico e a outros glicosaminoglicanos, proteoglicanos muito hidratados e glicoproteínas. Nos preparados comuns de microscopia óptica, o colágeno não pode ser observado porque está principalmente sob a forma de fibrilas de dimensões submicroscópicas. Além disso, as fibrilas têm índice de refração semelhante ao das macromoléculas que as envolvem. Em preparados rotineiros, a matriz cartilaginosa é basófila (p. ex., se cora em azul pela hematoxilina) devido à existência de radicais sulfato nos seusglicosaminoglicanos (condroitim-4-sulfato, condroitim- 6-sulfato e sulfato de queratina). Dentre as proteínas, um componente importante da matriz da cartilagem hialina é a glicoproteína estrutural condronectina, uma macromolécula com regiões de ligação para condrócitos, fibrilas colágenas tipo II e glicosaminoglicanos. Assim, a condronectina participa da associação do arcabouço macromolecular da matriz com os condrócitos. Além do colágeno e de glicoproteínas multiadesivas, uma grande parte da matriz é ocupada por glicosaminoglicanos combinados covalentemente com proteínas, formando proteoglicanos. Cada molécula de proteoglicano consiste em um eixo central proteico ao qual se ligam numerosas moléculas não ramificadas e relativamente curtas de glicosaminoglicanos sulfatados. As moléculas de proteoglicanos assemelham-se a escovas de limpar tubos de ensaio, em que a proteína (eixo proteico) representa a parte central, e as moléculas de glicosaminoglicanos correspondem aos pelos da escova. No tecido conjuntivo propriamente dito, e especialmente na cartilagem hialina, inúmeros proteoglicanos podem estabelecer ligações não covalentes com uma única molécula de ácido hialurônico, produzindo enormes agregados moleculares (medindo até 4 μm) muito importantes para manter a rigidez da matriz cartilaginosa. Esses agregados de proteoglicanos ligam-se às fibrilas colágenas, formando o arcabouço macromolecular da matriz. Um dos agregados moleculares mais comuns na cartilagem hialina é o agrecan, proteoglicano formado por associação de proteína com condroitim sulfato. Como o colágeno e a elastina são flexíveis, a consistência firme das cartilagens deve-se, principalmente, a dois motivos: ligações eletrostáticas entre os glicosaminoglicanos sulfatados e o colágeno; e grande quantidade de moléculas de água presas a esses glicosaminoglicanos (água de solvatação), o que confere turgidez à matriz. O alto conteúdo de água de solvatação das moléculas de glicosaminoglicanos atua como um sistema de absorção de choques mecânicos, ou mola biomecânica, de grande importância funcional, principalmente nas cartilagens articulares. Em torno dos condrócitos existem regiões mais ricas em proteoglicanos e pobres em colágeno, que apresentam basofilia, metacromasia e reação ácido periódico-Schiff (PAS) mais intensas do que o resto da matriz. Em regiões da matriz mais afastadas dos condrócitos, chamadas de matriz interterritorial, a concentração de moléculas é menor e a coloração é menos intensa. ❖ PERICÔNDRIO Todas as cartilagens hialinas, exceto as articulares, são envolvidas por uma camada de tecido conjuntivo denso denominado pericôndrio. Além de ser uma fonte de novos condrócitos para o crescimento, o pericôndrio é responsável por nutrição, oxigenação e eliminação dos refugos metabólicos da cartilagem, porque nele estão localizados vasos sanguíneos e linfáticos, inexistentes no interior do tecido cartilaginoso. O pericôndrio é formado por um tecido conjuntivo que possui muitas fibras de colágeno tipo I e poucas células na sua região mais externa; porém, torna-se gradativamente mais rico em células na região do pericôndrio adjacente à cartilagem. Morfologicamente, as células do pericôndrio são semelhantes aos fibroblastos, mas as situadas próximo à cartilagem podem facilmente multiplicar-se por mitose e originar condrócitos, caracterizando-se funcionalmente como condroblastos. ❖ CONDRÓCITOS Na periferia da cartilagem hialina, os condrócitos apresentam forma alongada, com o eixo maior paralelo à superfície. Mais internamente, são arredondados e frequentemente aparecem em grupos de até oito células, chamados grupos isógenos, porque suas células são pequenos clones originados por divisão de um único condroblasto.As células e a matriz cartilaginosa sofrem retração durante o processo histológico, o que explica a forma estrelada dos condrócitos e seu afastamento da parede da lacuna em que se situam. Nos tecidos vivos e nos cortes cuidadosamente preparados, os condrócitos ocupam totalmente as lacunas. Sua superfície parece ser regular ao microscópio óptico; entretanto, o microscópio eletrônico mostra reentrâncias e saliências maiores e mais frequentes nos condrócitos jovens. Essa disposição aumenta sua superfície, facilitando as trocas com o meio extracelular, o que é importante para a nutrição dessas células, tão afastadas da corrente sanguínea. Os condrócitos são também células secretoras de colágeno, principalmente do tipo II, proteoglicanos e glicoproteínas, como a condronectina. ❖ HISTOGÊNESE: No embrião, os esboços das cartilagens surgem no mesênquima. A primeira modificação observada durante a histogênese da cartilagem consiste no arredondamento das células mesenquimatosas, que retraem seus prolongamentos e, multiplicando-se rapidamente, formam aglomerados. As células assim formadas têm citoplasma muito basófilo e recebem o nome de condroblastos. Em seguida, inicia-se a síntese da matriz extracelular, que afasta os condroblastos uns dos outros. A diferenciação das cartilagens ocorre do centro para a periferia, de modo que as células mais centrais já apresentam as características de condrócitos, enquanto as mais periféricas ainda são condroblastos típicos. O mesênquima da superfície de cada peça de cartilagem forma o pericôndrio. ❖ CRESCIMENTO O crescimento da cartilagem ocorre por dois processos: intersticial, por divisão mitótica dos condrócitos preexistentes; e aposicional, a partir das células do pericôndrio. Nos dois casos, os novos condrócitos formados logo produzem fibrilas colágenas, proteoglicanos e glicoproteínas, de modo que o crescimento real é muito maior do que o produzido pelo aumento do número de células. O crescimento intersticial é menos importante e quase só ocorre nas primeiras fases da vida da cartilagem. À medida que a matriz se torna cada vez mais rígida, o crescimento intersticial deixa de ser viável, e a cartilagem passa a crescer somente por aposição. Por esse mecanismo, células da parte profunda do pericôndrio multiplicam-se e diferenciam-se em condrócitos, que são adicionados à cartilagem. A região superficial das cartilagens em crescimento mostra transições entre as células do pericôndrio e os condrócitos.
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