Sistema Fotorreceptor

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Sistema Fotorreceptor
Globo Ocular
Órbita formada pelos seguintes ossos:
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Os componentes essenciais de um olho são uma câmara escura, uma camada de
células receptoras fotossensíveis, um sistema de lentes para focalizar a imagem e
um sistema de células para iniciar o processamento dos estímulos e enviá-los ao
córtex cerebral. 1
Além desses envoltórios, o olho apresenta o cristalino, ou lente, uma estrutura
biconvexa transparente que é mantida em posição graças a um ligamento circular, a
zona ciliar, que se insere sobre um espessamento da camada média, o corpo ciliar.
Em frente ao cristalino há uma expansão pigmentada e opaca da camada média,
que o recobre em parte, a íris. 1
O olho tem três compartimentos: a câmara anterior, situada entre a íris e a córnea; a
câmara posterior, entre a íris e o cristalino; e o espaço vítreo, situado atrás do
cristalino e circundado pela retina. Nas câmaras posterior e anterior existe um
líquido que contém proteínas: o humor aquoso. O espaço vítreo apresenta-se cheio
de uma substância viscosa e gelatinosa, o corpo vítreo. 1
1
Camadas do globo ocular
O olho é constituído por três túnicas dispostas concentricamente: externamente
formado pela esclera (ou esclerótica) e pela córnea; medianamente formado pela
camada média ou túnica vascular, constituída pelo coroide, pelo corpo ciliar e pela
íris; e, pela camada interna, ou retina, que se comunica com o cérebro pelo nervo
óptico. 1
A retina e o nervo óptico são partes do sistema nervoso central. 1
A camada externa ou túnica fibrosa apresenta-se opaca e esbranquiçada nos seus
cinco sextos posteriores. Essa região é denominada esclera, formada por tecido
conjuntivo rico em fibras colágenas que se entrecruzam e seguem, de modo
geral, direções paralelas à superfície do olho. 1
A superfície externa da esclera apresenta-se envolta por uma camada de tecido
conjuntivo denso - a cápsula de Tenon - à qual se prende por um sistema muito
frouxo de finas fibras colágenas que correm dentro de um espaço chamado espaço
de Tenon. Graças a essa disposição, o globo ocular pode sofrer movimentos de
rotação em todas as direções. 1
Entre a esclera e a coroide encontra-se a lâmina supracoróidea, uma camada de
tecido conjuntivo frouxo, rica em células que contêm melanina, em fibroblastos e
fibras elásticas. 1
No seu sexto anterior, a túnica fibrosa apresenta-se transparente e recebe o nome
de córnea. Em um corte transversal da córnea distinguem-se cinco regiões: 1
● Epitélio anterior (pavimentoso não queratinizado, contém numerosas
terminações nervosas livres, o que explica a grande sensibilidade da
córnea. Habitualmente são observadas mitoses na camada basal do
epitélio, que é dotado de elevada capacidade de regeneração. Em 7 dias
todas as células do epitélio anterior da córnea são renovadas. As células
mais superficiais desse epitélio apresentam microvilos mergulhados em
um fluido protetor que contém lipídios e glicoproteinas.);
● Membrana de Bowman (abaixo do epitélio e de sua membrana basal
observa-se uma camada homogênea e relativamente espessa, constituída
por delgadas fibras colágenas cruzadas em todas as direções, a
membrana de Bowman. Esta é uma formação de grande resistência,
contribuindo para reforçar a estrutura da córnea.);
● Estroma (O estroma da córnea apresenta-se constituído por múltiplas
camadas de fibras colágenas. Cada camada apresenta fibras orientadas
paralelamente. De uma camada para outra, porém, a direção das fibras é
diferente, formando vários ângulos. Frequentemente, algumas fibras
passam de uma camada para outra, mantendo as camadas firmemente
unidas. Entre as várias camadas de fibras colágenas encontram-se
fibroblastos. O conjunto de células e fibras encontra-se imerso em uma
substância fundamental gelatinosa, constituída por um complexo
metacromático que contém glicoproteinas e sulfato de condroitina.
Observam-se também, com frequência, leucócitos, principalmente
linfócitos, migrando no estroma corneano, que é avascular.);
● Membrana de Descemet (estrutura com 5 a 1 O μm de espessura,
constituída de fibrilas colágenas organizadas como uma rede
tridimensional); e,
● Epitélio posterior ou endotélio (pavimentoso simples.).
1
Limbo é a zona de transição esclerocorneal, faixa em forma de um anel, que
representa a transição da córnea transparente para a esclera, que é opaca. O
colágeno da córnea, de homogêneo e transparente, transforma-se em fibroso e
opaco. Nesta zona (limbo), altamente vascularizada, existem vasos sanguíneos
que assumem papel importante nos processos inflamatórios da córnea. A córnea
é uma estrutura avascular e sua nutrição se dá pela difusão de metabólitos dos
vasos sanguíneos e do fluido da câmara anterior do olho. Nota-se também no
estroma um canal de contorno irregular, revestido por endotélio, que circunda a
transição esclerocorneal (limbo) denominado canal de Schlemm. Nesse canal, o
humor aquoso produzido nos processos ciliares é drenado para o sistema
venoso. Isso é possível em razão de um sistema de espaços em labirinto, os
espaços de Fontana, que vão do endotélio da córnea ao canal de Schlemm. O
epitélio corneano, nessa região, transforma-se gradualmente no epitélio da
conjuntiva. 1
1
A túnica média (vascular) é constituída por três regiões que, vistas da parte
posterior para a anterior, são: a coroide, o corpo ciliar e a íris. 1
A coroide é uma camada rica em vasos sanguíneos, daí ser chamada também
de túnica vascular. Entre os vasos observa-se um tecido conjuntivo frouxo, que é
rico em células, fibras colágenas e elásticas. É frequente a presença de células
contendo melanina, que conferem cor escura a essa camada. A porção mais
interna da coroide é muito rica em capilares sanguíneos, o que lhe valeu o nome
de coriocapilar. Desempenha papel importante na nutrição da retina, e lesões da
coriocapilar podem levar a alterações da retina. Separando essa subcamada da
retina, observa-se uma fina membrana (3 a 4 μm) de aspecto hialino, chamada
de membrana de Bruch. 1
O corpo ciliar é uma dilatação da coroide na altura do cristalino. Tem aspecto
de um anel espesso, contínuo, revestindo a superfície interna da esclera. Em um
corte transversal aparece como um triângulo do qual uma das faces está de
frente para o corpo vítreo, a outra para a esclera, e a terceira face para o
cristalino e para a câmara posterior do olho. Essa face apresenta contornos
irregulares, formando saliências, que recebem o nome de processos ciliares. O
componente básico dessa região é tecido conjuntivo (rico em fibras elásticas,
células pigmentares e capilares fenestrados), no interior do qual se encontra o
músculo
ciliar. Esse músculo é constituído por três feixes de fibras musculares lisas que
se inserem de um lado na esclera e, do outro, em diferentes regiões do corpo
ciliar. Um desses feixes tem a função de distender a coroide, enquanto o outro,
quando contraído, relaxa a tensão do cristalino. Essas contrações musculares
são importantes no mecanismo de acomodação visual para focalizar objetos
situados em diferentes distâncias. 1
Os processos ciliares são extensões de uma das faces do corpo ciliar. São
formados por um eixo conjuntivo recoberto por camada dupla de células
epiteliais. A camada externa, sem pigmento, recebe o nome de epitélio ciliar. A
camada interna é constituída por células com melanina. A camada externa, ou
epitélio ciliar, apresenta ao microscópio eletrônico uma intensa invaginação da
porção basal da membrana celular. Essa disposição é característica de epitélios
que transportam íons e água. O humor aquoso é produzido nos processos
ciliares com a participação do epitélio ciliar. Esse humor flui para a câmara
posterior do olho em direção ao cristalino, passa entre o cristalino e a íris e
chega à câmara anterior, onde a direção do seu fluxo muda de 180°, dirigindo-se
ao ângulo formado pela íris com a zona de transição esclerocorneal ou limbo.
Nesse ângulo, o humor aquoso penetra os espaços labirínticos (espaços de
Fontana) e finalmente alcança um único canal irregular chamado canalde
Schlemm, revestido por células endoteliais. Este, por sua vez, comunica-se com
pequenas veias da esclera, para as quais o humor aquoso é drenado. O
processo é contínuo e explica a renovação constante do conteúdo aquoso das
câmaras do olho.
A íris é um prolongamento da coroide que cobre parte do cristalino. A íris tem
um orifício circular central, a pupila. A sua superfície anterior é irregular,
apresentando fendas e elevações, ao contrário da superfície posterior, que é
lisa.1
A face anterior da íris é revestida por epitélio pavimentoso simples, continuação
do endotélio da córnea. Segue-se um tecido conjuntivo pouco vascularizado,
com poucas fibras e grande quantidade de fibroblastos e células pigmentares,
seguido, por sua vez, de uma camada rica em vasos sanguíneos, imersos em
um tecido conjuntivo frouxo. A íris é coberta, na sua superfície posterior, pela
mesma camada epitelial dupla que recobre o corpo ciliar e seus processos.
Nessa região, entretanto, a camada com melanina é mais rica neste pigmento. 1
A abundância de células com melanina em várias porções do olho tem como
função principal impedir a entrada de raios luminosos, exceto os que vão formar
a imagem na retina (o globo ocular é uma câmara escura). Os melanócitos da
íris influenciam a cor dos olhos, na realidade a cor da íris. Quando a pessoa tem
poucas células pigmentares na íris, a luz refletida aparece-nos como azul, devido
à absorção do seu componente vermelho durante o trajeto iridiano. À medida
que maiores quantidades de melanina se acumulam no trajeto, a cor da
íris vai passando a cinza, a verde e a castanho. Em albinos não há melanina, e a
cor rósea é devida à reflexão da luz pelos vasos sanguíneos da íris, que
apresenta, na sua espessura, feixes de fibras musculares lisas que se originam
do músculo ciliar e prosseguem em direção radial para as bordas da pupila. Um
pouco antes de alcançar a pupila, esses feixes se bifurcam, formando um Y de
haste alongada. Os ramos dessa bifurcação se entrelaçam, formando um anel
muscular com fibras circulares, ao qual se deu o nome de esfíncter da pupila. As
hastes alongadas do Y formam o músculo dilatador da pupila, que tem urna ação
oposta à do esfíncter. O esfíncter tem inervação parassimpática, e o dilatador da
pupila é inervado pelo simpático. 1
1
Cristalino e Corpo Vítreo
O cristalino tem a forma de uma lente biconvexa e apresenta grande
elasticidade, que diminui progressivamente com a idade. O cristalino é
constituído por três partes: 1
• Fibras do cristalino: apresentam-se sob a forma de elementos prismáticos
finos e longos. São células altamente diferenciadas, derivadas das células
originais do cristalino embrionário. O citoplasma tem poucas organelas e
cora-se levemente. As fibras do cristalino são unidas por desmossomos e
geralmente se orientam em direção paralela à superfície do cristalino.
• Cápsula do cristalino: apresenta-se como um revestimento acelular
homogêneo, hialino e mais espesso na face anterior do cristalino. É uma
formação muito elástica, constituída principalmente por colágeno tipo IV e
glicoproteínas.
• Epitélio subcapsular: é formado por uma camada única de células epiteliais
cuboides, encontradas apenas na porção anterior do cristalino. É a partir
desse epitélio que se originam as fibras responsáveis pelo aumento gradual
do cristalino durante o processo de crescimento do globo ocular.
1
O cristalino é mantido em posição por um sistema de fibras orientadas
radialmente, chamado zônula ciliar. As fibras da zônula se inserem de um lado
na cápsula do cristalino e do outro no corpo ciliar. Esse sistema de fibras é
importante no processo de acomodação, que possibilita focalizar objetos
próximos e distantes, o que se faz por mudança na curvatura do cristalino,
graças à ação dos músculos ciliares transmitida pela zônula ciliar ao cristalino.
Assim, quando o olho está em repouso ou focalizando objetos distantes, o
cristalino é mantido tracionado pela zônula ciliar. Quando, entretanto, se focaliza
um objeto próximo, o músculo ciliar se contrai, promovendo um deslocamento da
coroide e do corpo ciliar na direção da região anterior do olho. A tensão exercida
pela zônula é relaxada, e o cristalino toma-se mais espesso, colocando o objeto
em foco. 1
1
O corpo vítreo ocupa a cavidade do olho que se situa atrás do cristalino. Tem
aspecto de gel claro, transparente, com raras fibrilas de colágeno. 1 Seu
componente principal é a água (cerca de 99%) e os glicosaminoglicanos
altamente hidrófilos, em especial o ácido hialurônico. O corpo vítreo contém
poucas células, que participam da síntese do material extracelular. 1
Retina
A retina origina-se de uma evaginação do diencéfalo que, à medida que evolui,
aprofunda-se no centro, formando uma estrutura de paredes duplas, o cálice
óptico. A parede mais externa dá origem a uma delgada camada constituída
por epitélio cúbico simples, com células carregadas de pigmento, o epitélio
pigmentar da retina. Os fotorreceptores e todo o restante da retina têm origem na
parede interna do cálice óptico. A camada pigmentar da retina adere fortemente
à coroide, mas prende-se fracamente à camada fotossensível (interna). 1
O epitélio pigmentar é constituído por células cúbicas com núcleo em posição
basal. A região basal dessas células se prende fortemente à membrana de
Bruch e apresenta invaginações da membrana plasmática e muitas
mitocôndrias, o que sugere forte atividade de transporte iônico. 1
O ápice celular apresenta dois tipos de prolongamentos: microvilos delgados e
abundantes e bainhas cilíndricas que envolvem a extremidade dos
fotorreceptores. 1
O citoplasma das células pigmentares contém abundante retículo
endoplasmático liso, o que tem sido relacionado com os processos de transporte
e esterificação da vitamina A usada pelos fotorreceptores. As células
pigmentares sintetizam melanina, que se acumula sob a forma de grânulos,
principalmente nas extensões citoplasmáticas, com a função de absorver a luz
que estimulou os fotorreceptores.
Além das três funções anteriormente mencionadas, a célula pigmentar apresenta
no seu ápice lisossomos secundários resultantes do processo de fagocitose e
digestão dos fragmentos das extremidades dos bastonetes. 1
A parte da retina situada na região posterior do globo ocular apresenta, de fora
para dentro, as seguintes camadas:1
• Camada das células fotossensitivas, os cones e os bastonetes;
• Camada dos neurônios bipolares, que unem funcionalmente as células dos
cones e dos bastonetes às células ganglionares;
• Camada das células ganglionares, que estabelece contato na sua extremidade
externa com os neurônios bipolares e continua na porção interna com as fibras
nervosas que convergem, formando o nervo óptico.
Entre a camada das células dos cones e bastonetes e a dos neurônios bipolares
observa-se uma região na qual ocorrem as sinapses entre essas duas células, a
qual recebeu o nome de camada sináptica externa ou plexiforme externa. A
camada sináptica interna ou plexiforme interna deriva dos contatos entre as
células bipolares e ganglionares. 1
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Camada nuclear interna: onde estão os neurônios bipolares.
Camada nuclear externa: corpos celulares das células fotorreceptoras.
1
Note-se que os raios luminosos atravessam as células ganglionares e as
bipolares para alcançar os elementos fotossensíveis. Os cones e bastonetes são
células com dois polos, cujo único dendrito é fotossensível, enquanto o outro
polo forma sinapse com outras células bipolares. 1
Os prolongamentos fotossensíveis (dendritos) assumem a forma de cone ou de
bastonete, daí os nomes dados a essas células. Tanto os cones como os
bastonetes atravessam uma estrutura homogênea, a membrana limitante
externa, que o microscópio eletrônico mostrou ser formada por uma série de
complexos juncionais entre as células fotorreceptoras e as células de Müller. Os
núcleos das células dos cones geralmente se dispõem em uma só altura e perto
da membrana limitante, o que não ocorre com os núcleos das células dos
bastonetes. As porções receptorasdessas células, isto é, os cones e os
bastonetes, apresentam uma estrutura complexa. 1
1
As proteínas dos bastonetes são sintetizadas no segmento interno e migram
para o segmento externo, no qual participam da constituição da membrana dos
discos. Os discos migram, gradualmente, para a extremidade dos bastonetes,
onde se despregam, sendo fagocitados e digeridos pelas células do epitélio
pigmentar. Nos cones, a formação de novos discos se restringe ao período de
crescimento. 1
Admite-se que uma retina humana tenha aproximadamente 120 milhões de
bastonetes. Os bastonetes, que são extremamente sensíveis à luz, são os
principais receptores para baixos níveis de luz. Existem aproximadamente 6
milhões de cones em uma retina humana. São elementos de percepção da luz
em intensidade normal e possibilitam grande acuidade visual. Os bastonetes são
mais sensíveis à luz, porém só possibilitam uma visão menos precisa. 1
A camada das células ganglionares, além de estabelecer contato com as
células bipolares, envia seus axônios, que não se ramificam, em direção a uma
determinada região da retina, onde eles se agrupam e formam o nervo óptico.
Nessa região não existem receptores, daí o seu nome de ponto cego da retina
ou papila do nervo óptico. As células ganglionares são típicas células nervosas,
com núcleo grande e claro e citoplasma rico em RNA. Também as células
ganglionares têm um tipo difuso, que estabelece contato com várias células
bipolares, e um tipo monossináptico. 1
Além desses, nas camadas da retina encontram-se outros tipos de células. Os
principais são: 1
• Células horizontais, cujos prolongamentos colocados horizontalmente
estabelecem contato entre vários fotorreceptores;
• Células amácrinas, que estabelecem contato com as ganglionares;
• Células de sustentação do tipo dos astrócitos e micróglia, além de um tipo
celular muito ramificado e grande, chamado célula de Müller. As células de
Müller têm funções equivalentes às da neuróglia, servindo para sustentar, nutrir e
isolar os neurônios da retina.
A camada mais interna da retina e que a separa do corpo vítreo é a membrana
limitante interna, constituída principalmente por expansões das células de Müller.
A limitante interna tem 0,5 μm de espessura. 1
A fóvea é uma pequena região situada no eixo óptico da retina, onde a visão tem
maior nitidez. A fóvea se apresenta como uma depressão rasa, sendo a
espessura da retina, na sua porção central, consideravelmente diminuída devido
a um afastamento das células bipolares e ganglionares para a periferia, ficando o
centro da fóvea constituído apenas por cones. Na fóvea, portanto, a luz atinge as
células fotorreceptoras diretamente, sem ter de passar pelas outras camadas da
retina, o que contribui para a nitidez da imagem lá formada. A luz não absorvida
pelos cones e bastonetes é absorvida pelo pigmento do epitélio e pela
Coróide. 1
Estruturas acessórias do olho
Conjuntiva 1
Denomina-se conjuntiva a membrana mucosa que reveste a parte anterior da
esclerótica e a superfície interna das pálpebras. O epitélio da conjuntiva é
estratificado prismático e sua lâmina própria é de tecido conjuntivo frouxo.
Pálpebras 1
São dobras flexíveis de tecidos, que protegem o globo ocular. As pálpebras são
constituídas, de fora para dentro, pelas seguintes estruturas:
● Pele com epitélio estratificado pavimentoso queratinizado e derme de
conjuntivo frouxo;
● Feixes de músculos estriados que formam o músculo orbicular do olho;
● Uma camada de tecido conjuntivo que apresenta um espessamento de
tecido conjuntivo denso na extremidade das pálpebras - a placa palpebral
ou tarso – em cujo interior se encontram glândulas sebáceas alongadas e
dispostas verticalmente, as chamadas glândulas de Meibomius ou tarsais;
● Camada mucosa, constituída pela conjuntiva anteriormente descrita
(epitélio prismático estratificado e tecido conjuntivo frouxo).
Glândulas lacrimais 1
Localizadas na borda superoexterna da órbita, são glândulas serosas do tipo
tubuloalveolar composto.
Desembocam por meio de 8 a 10 canais no fundo de saco superior, formado pela
confluência da conjuntiva que reveste o olho com a que cobre posteriormente a
pálpebra.
As glândulas lacrimais são constituídas por células serosas que contêm no seu
ápice grânulos de secreção que se coram fracamente. A sua porção secretora
é envolvida por células mioepiteliais. Essas glândulas produzem uma secreção
salina, com a mesma concentração de cloreto de sódio que a do sangue. É um
fluido pobre em proteínas e contém uma única enzima, a lisozima, que digere a
cápsula de certas bactérias.
A secreção lacrimal, continuamente produzida por essas glândulas, dirige-se para
as carúnculas lacrimais, que são elevações situadas no canto interno dos olhos.
Nessa região, penetra em um sistema de duetos lacrimais, revestidos por epitélio
pavimentoso estratificado não queratinizado, que desembocam no meato nasal
inferior.
(1) Histologia Básica, Junqueira.
(2) Netter Anatomia Clínica.