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NEUROANATOMIA Formação Reticular
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Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 1 MED RESUMOS 2012 NETTO, Arlindo Ugulino. NEUROANATOMIA FORMAÇÃO RETICULAR (Professor Christian Diniz) A formao reticular uma agregao mais ou menos difusa de neurnios de tamanhos e tipos diferentes, separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco enceflico, principalmente. De fato, uma formao do tronco enceflico que nem classificada como subst ncia branca ou cinzenta, mas sim, uma formao intermediria entre elas: uma subst ncia reticular acinzentada presente, predominantemente, no tronco enceflico e no diencfalo. Ela responsvel por vrias funes, sendo a ativação cortical a principal delas. Ela serve como um “interruptor” para o SNC e, quando estimulada, faz com que o indivduo desperte. O contrrio tambm verdadeiro: leses nesta formao podem induzir ao coma. A formao reticular no tem uma estrutura homognea, podendo se delimitar grupos mais ou menos bem definidos de neurnios, que constituem os núcleos da formação reticular: Núcleos da rafe: trata-se de um conjunto de oito ncleos, entre os quais um dos mais importantes o núcleo magno da rafe (nucleus raphe magnus), que se dispe ao longo de uma linha mediana (a rafe mediana) em toda a extenso do tronco enceflico. Os ncleos da rafe contm neurnios ricos em serotonina. Locus ceruleus: situado logo abaixo da rea de mesmo nome no assoalho do IV ventrculo, este ncleo apresenta clulas ricas em noradrenalina. Est relacionada com o mecanismo eferente do sono e, quando lesada, o indivduo permanece, por tempo indeterminado, em viglia (isto , acordado, incapaz de dormir). Substância cinzenta periaquedutal: corresponde subst ncia cinzenta que circunda o aqueduto cerebral, sendo considerado um ncleo da formao reticular, importante na regulao da dor. Área tegmentar ventral: situada na parte ventral do tegmento do mesencfalo, medialmente subst ncia negra, contm neurnios ricos em dopamina. Do ponto de vista citoarquitetural, a formao reticular pode ser dividida em uma zona magnocelular (de clulas grandes que ocupam seus 2/3 mediais) e uma zona parvocelular (clulas pequenas que ocupam o tero lateral). A zona magnocelular d origem s vias ascendentes e descendentes longas e pode ser considerada a zona efetuadora da formao reticular. CONEXES DA FORMAO RETICULAR A formao reticular possuir conexes amplas e variadas. Alm de receber impulsos que entram pelos nervos cranianos, ela mantm relaes nos dois sentidos com o crebro, o cerebelo e a medula. Conexões com o cérebro: o crtex cerebral e o diencfalo recebem fibras tal micas e extra-tal micas da formao reticular. Por outro lado, vrias reas do crtex cerebral, do hipotlamo e do sistema lmbico enviam fibras descendentes formao reticular. Conexões com o cerebelo: existem conexes nos dois sentidos entre o cerebelo e a formao reticular. Conexões com a medula: dois grupos principais de fibras (as fibras rafe-espinhais e as fibras do tracto retículo-espinhal) conectam a formao reticular medula. Por outro lado, a formao reticular recebe informaes provenientes da medula atravs das fibras espino-reticulares. Conexões com núcleos dos nervos cranianos: os impulsos sensitivos que chegam ao tronco enceflico pelos nervos cranianos ganham a formao reticular a partir de fibras que se projetam dos seus respectivos ncleos. As informaes visuais e a olfatrias ganham a formao reticular por conexes tecto-reticulares e pelo feixe prosenceflico medial, respectivamente. Alm disso, a formao reticular estabelece o importante papel de conectar formaes lmbicas aos ncleos dos nervos cranianos e sistema nervoso autnomo, integrando, assim, componentes emocionais subjetivos (como memria, recordaes, etc.) e componentes emocionais objetivos (rir, chorar, tremer, taquicardia, sudorese, etc.). FUNES DA FORMAO RETICULAR A formao reticular influencia quase todos os setores do sistema nervoso central, o que coerente com o grande nmero de funes que lhe tem sido atribudas: Controle da atividade eltrica cortical: sono e viglia. A ativao do crtex via formao reticular acontece por vias tal micas (lemniscais) ou extra-tal micas (extra-lemniscais), de modo que o crtex ativado independentemente do tlamo. Controle eferente da sensibilidade Controle da motricidade somtica Controle do sistema nervoso autnomo (SNA) Controle neuroendcrino Integrao de reflexos: centro respiratrio e vasomotor Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 2 CONTROLE DA ATIVIDADE ELTRICA CORTICAL – SONO E VIGLIA A atividade eltrica do crtex cerebral, de que dependem os vrios nveis de conscincia, regulada basicamente pela formao reticular do tronco enceflico. O fato de a formao reticular ser capaz de ativar o crtex cerebral, criou o conceito de sistema ativador reticular ascendente (SARA) ou formao reticular ativadora ascendente (FRAA), importante na regulao do sono e da viglia. Sabe-se que o crtex cerebral tem uma atividade eltrica espont nea, que pode ser detectada colocando-se eletrodos em sua superfcie (eletrocorticografia) ou no prprio cr nio (eletroencefalograma – EEG). Os traados eltricos que se obtm de um indivduo dormindo (traados de sono) so muito diferentes dos obtidos de um individuo acordado (traados de viglia), sendo dessincronizados nestes e sincronizados naqueles. Experincias mostraram que o ritmo normal de sono e viglia depende de mecanismos localizados no tronco enceflico. Estes mecanismos envolvem a formao reticular. Existe, portanto, na formao reticular um sistema de fibras ascendentes que se projetam no crtex cerebral e sobre ele tm uma ao ativadora, fazendo surgir o conceito do SARA. Sabe-se hoje que a ao do SARA sobre o crtex se faz atravs das conexes da formao reticular com os chamados ncleos inespecficos do tlamo. Sabe-se tambm que, alm de seguirem suas vias especficas, os impulsos sensoriais que chegam ao sistema nervoso central pelos nervos espinhais e cranianos passam tambm formao reticular e ativam o SARA. Temos assim a situao em que os impulsos nervosos sensoriais ganham o crtex, seja atravs de vias relacionadas com modalidades especficas de sensao, seja atravs do SARA, em que esses impulsos perdem sua especificidade e se tornam apenas ativadores corticais. Entende-se assim por que os indivduos acordam quando submetidos a fortes estmulos sensoriais, como por exemplo, um rudo muito alto. Isso se deve no a chegada de impulsos nervosos na rea auditiva do crtex (onde o impulso seria apenas interpretado), mas ativao do crtex pelo SARA, o qual, por sua vez, estimulado por fibras que se destacam da prpria via auditiva. Assim, se forem lesadas estas vias depois de seu trajeto pela formao reticular, embora no cheguem impulsos na rea auditiva do crtex, o animal acorda com o rudo (ele acorda, mas no ouve). Por outro lado, se forem mantidas intactas as vias auditivas e lesada a parte mais cranial da formao reticular, o animal dorme mesmo quando submetido a fortes rudos, apesar de chegarem impulsos auditivos na rea de seu crtex. OBS1: Regulao do sono. A descoberta do SARA veio explicar por que os indivduos acordam, mas no explicou satisfatoriamente por que eles dormem. Pensou-se, por um tempo, que o sono seria um fenmeno passivo, resultante da falta de ativao da formao reticular. Contudo, numerosas pesquisas vieram mostrar que isso no verdade e que o sono depende da ao de certos ncleos da ativao reticular, ou seja, assim como a funo da formao reticular, em sua essncia, ativar o crtex, esta formao apresenta centros especficos responsveis pela desativao do crtex. Sabe-seque estimulaes em regies reticulares especficas do bulbo e da ponte produzem o sono. Por outro lado, se a seco do tronco enceflico ao nvel dos colculos resulta em uma “preparao” que dorme sempre, uma “preparao” seccionada no meio da ponte no dorme nunca. Admite-se, pois, que isso se deva seco das conexes ascendentes dos ncleos da rafe, principais responsveis pelo sono. Leses desses ncleos causam insnia permanente. Portanto, a formao reticular, alm de controlar diretamente o despertar, contm mecanismos capazes de regular o sono de maneira ativa. OBS2: Sabe-se que o sono, do ponto de vista eletroencefalogrfico, no homogneo, comportando vrios estgios. Entre estes destaca-se o estgio de sono paradoxal, assim denominado porque, embora o indivduo se encontre profundamente adormecido, seu traado eletroencefalogrfico dessincronizado, ou seja, assemelha-se ao do indivduo acordado. Fato curioso que durante o sono paradoxal h um grande relaxamento muscular, e os olhos movem-se rapidamente (o que caracteriza esta fase como rapid eyes movements, ou sono REM). Nessa fase do sono ocorre a maioria dos sonhos. Sabe-se hoje que o sono paradoxal ativamente desencadeado a partir de grupos neuronais situados na formao reticular, entre os quais um dos mais importantes parece ser o locus ceruleus. CONTROLE EFERENTE DA SENSIBILDADE Sabe-se que o sistema nervoso , at certo ponto, capaz de selecionar as informaes sensitivas que lhe chegam, eliminando ou diminuindo algumas e concentrando-se em outras, o que configura um fenmeno de ateno seletiva. Assim, por exemplo, quando prestamos ateno em um filme, deixamos de perceber as sensaes tteis da cadeira do cinema. Do mesmo modo, podemos ignorar um rudo ambiental, especialmente quando ele contnuo, como por exemplo o barulho de um ventilador, quando estamos muito interessados na leitura de um livro. Isto se faz por um mecanismo ativo, envolvendo fibras eferentes ou centrfugas capazes de modular a passagem dos impulsos nervosos nas vias aferentes especficas. H ampla evidencia de que este controle eferente da sensibilidade se faz principalmente por fibras originadas na formao reticular. Dentre estas, destacam-se por sua grande import ncia clnica as fibras que inibem a penetrao de impulsos dolorosos no SNC, caracterizando as chamadas vias de analgesia (envolvendo a subst ncia cinzenta periaquedutal, o ncleo magno da rafe e as fibras rafe-espinhais). Em resumo, admite-se que a penetrao dos impulsos dolorosos no SNC seria regulada por neurnios e circuitos nervosos que envolvem a subst ncia gelatinosa das colunas posteriores da medula (que agiria como um “porto”, impedindo ou permitindo a entrada de impulsos). Estudos mostraram que a estimulao da subst ncia cinzenta periaquedutal e do ncleo magno da rafe gerava uma analgesia to acentuada que permitiria a realizao de cirurgias invasivas sem a necessidade de anestesia. Esta analgesia depende de uma via que liga a subst ncia cinzenta periaquedutal ao ncleo magno da rafe, de onde partem fibras serotoninrgicas que percorrem Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 3 o tracto espinhal do trigmeo e o fascculo dorsolateral da medula, e terminam em neurnios internunciais encefalinrgicos situados no ncleo do tracto espinhal do trigmeo (no bulbo) e na subst ncia gelatinosa (na medula). Estes neurnios inibem a sinapse entre os neurnios I e II da via da dor atravs da liberao de um opiide endgeno, a encefalina (vide OBS3). OBS3: Sabe-se hoje que a atividade analgsica da morfina, subst ncia usada para tratamento de quadros dolorosos muito intensos, se deve sua fixao e consequente ativao dos receptores para opiides existentes na via da analgesia descrita anteriormente. OBS4: Estudos mostraram tambm que os ramos colaterais das grossas fibras tteis dos fascculos grcil e cuneiforme que penetram na coluna posterior inibem a transmisso dos impulsos dolorosos, ou seja, fecham o "porto da dor". A inibio dos impulsos dolorosos por estmulos tteis explica tambm o alvio que se sente ao esfregar um membro dolorido depois de uma pancada. CONTROLE DA MOTRICIDADE SOM TICA A estimulao eltrica da formao resulta, conforme a rea, em ativao ou inibio da atividade dos neurnios motores medulares (sejam eles neurnios α, responsveis pela motricidade somtica ou neurnios γ, responsveis pelo tnus). A influncia da formao reticular sobre esses neurnios se faz atravs do tracto retculo-espinhal, que se originam em reas de formao reticular do bulbo e da ponte. As funes motoras da formao reticular relacionam-se com as aferncias que ela recebe das reas motoras do crtex cerebral e do cerebelo. As primeiras transitam atravs da via crtico-retculo-espinhal, controlando a motricidade voluntria dos msculos axiais e apendiculares proximais. As segundas, ou seja, as vias retculo-cerebelares enquadram-se nas funes do cerebelo de regulao automtica do equilbrio, do tnus e da postura, agindo sobre os mesmos grupos musculares. CONTROLE DO SISTEMA NERVOSO AUTNOMO Os principais controladores do SNA, o sistema lmbico e o hipotlamo, enviam projees para a formao reticular, a qual, por sua vez, funcionando como um centro integrador de informaes, liga-se aos neurnios pr-ganglionares do SNA (estejam eles nos ncleos da coluna eferente visceral geral dos nervos cranianos ou na coluna lateral da medula), estabelecendo assim o principal mecanismo de controle da formao reticular sobre esse sistema. Esta , portanto, uma das principais funes da formao reticular: servir de elo entre o hipotlamo/sistema lmbico e o SNA, submetendo este sistema ao controle destas formaes supra-segmentares. INTEGRAO DE REFLEXOS – CENTRO RESPIRATRIO E CENTRO VASOMOTOR A formao reticular apresenta uma srie de centros que, ao serem estimulados eletricamente, desencadeiam respostas motoras, somticas ou viscerais, caractersticas de fenmenos como vmito, deglutio, locomoo, mastigao, movimentos oculares, alm de alteraes respiratrias e vasomotoras. Um exemplo de reflexo desse tipo o do vmito, onde se mostra tambm o funcionamento do centro do vmito, situado na formao reticular do bulbo, prximo ao ncleo do tracto solitrio, estendendo-se at a parte inferior da ponte, onde se situa o centro da deglutio. Na formao reticular da ponte prxima ao ncleo do nervo abducente, situa-se tambm o ncleo do nervo parabducente, considerado o centro controlador dos movimentos conjugados dos olhos no sentido horizontal. Na formao reticular do mesencfalo situa-se o centro locomotor, que age em conjunto com os centros locomotores da medula para a realizao coordenada de movimentos alternados (como os que efetuam a marcha). Por sua enorme import ncia, merecem destaque o centro respiratrio e o centro vasomotor, que controlam no s o ritmo respiratrio, como tambm o ritmo cardaco e a presso arterial, funes indispensveis manuteno da vida. So, pois, centros vitais, cuja presena no bulbo torna qualquer leso desse rgo extremamente perigosa. Controle da respirao (centro respiratrio): informaes sobre o grau de distenso dos alvolos pulmonares continuamente so levadas ao ncleo do tracto solitrio pelas fibras aferentes viscerais gerais do nervo vago. Desse ncleo os impulsos nervosos passam ao centro respiratório. Este se localiza na formao reticular do bulbo e apresenta uma parte dorsal, que controla a inspirao, e outra ventral, que regula a expirao. Do centro respiratrio saem fibras retculo-espinhais que terminam fazendo sinapse com os neurnios motores da poro cervical e torcica da medula. Os primeiros do origem s fibras que, pelo nervo frnico, vo ao diafragma. Os que se originam na medulatorcica do origem s fibras que, pelos nervos intercostais, vo aos msculos intercostais. Essas vias so importantes para a manuteno reflexa e automtica dos movimentos respiratrios. Entretanto, os neurnios motores relacionados com os nervos frnico e intercostais recebem tambm fibras do tracto crtico-espinhal, o que permite o controle voluntrio da respirao. Cabe lembrar ainda que o centro respiratrio, alm de estar sob influncia do hipotlamo (o que explica as alteraes respiratrias em certas situaes emocionais), recebe estmulos de quimiorreceptores perifricos (como os corpos carotdeos), sensveis a diminuio do oxignio do sangue. Os corpos carotdeos, ao captarem um alto teor de CO2 no sangue acompanhado de baixas taxas de O2, originam impulsos que chegam ao centro respiratrio atravs de fibras do nervo glossofarngeo, aps sinapse no ncleo do tracto solitrio. Controle vasomotor (centro vasomotor): situado na formao reticular do bulbo, o centro vasomotor coordena os mecanismos que regulam o calibre vascular, do qual depende basicamente a presso arterial, influenciando tambm o ritmo cardaco. Informaes sobre a presso arterial chegam ao ncleo do tracto solitrio a partir de barorreceptores situados principalmente no seio carotdeo, tambm trazidas pelas fibras aferentes viscerais gerais do nervo glossofarngeo. Do ncleo do tracto solitrio, os impulsos passam ao centro vasomotor, que coordena a resposta eferente. Desse centro saem fibras para os neurnios pr-ganglionares do ncleo dorsal do vago, resultando impulsos parassimpticos. Saem tambm fibras retculo-espinhais para os neurnios pr-ganglionares da coluna lateral, resultando impulsos simpticos. Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 4 OBS5: Reflexo do vômito. Este pode ser desencadeado por vrias causas, sendo mais frequentes as que resultam de irritao da mucosa gastrointestinal (como a ingesto excessiva de bebidas alcolicas, em que o organismo realiza um mecanismo de defesa para evitar a passagem deste lcool para o sangue). A irritao estimula viscerorreceptores do estmago, que originam impulsos aferentes que, pelas fibras aferentes viscerais do N. vago, chegam ao ncleo do tracto solitrio. Da, saem fibras que levam impulsos ao centro do vômito (situado na formao reticular do bulbo). Deste centro, saem fibras que se ligam s reas responsveis pelas respostas motoras que vo desencadear o vmito: Fibras para o ncleo dorsal do vago: de onde os impulsos parassimpticos, pelas fibras pr- ganglionares do vago, aps sinapse em neurnios ps-ganglionares situados na parede do estomago, chegam a este rgo, aumentando sua contrao e determinando a abertura da crdia. Fibras que pelo tracto retculo-espinhal chegam coluna lateral da medula levando impulsos simpticos que, por meio dos nervos espl ncnicos, levam at neurnios ps-ganglionares responsveis por determinar o fechamento do piloro. Fibras que pelo tracto retculo-espinhal chegam medula cervical, onde se localizam os neurnios motores, cujos axnios constituem o nervo frnico, que vo determinar a contrao do diafragma. Fibras que pelo tracto retculo-espinhal chegam aos neurnios motores da medula onde se originam os nervos traco-abdominais que inervam a musculatura da parede abdominal, cuja contrao aumenta o a presso intra-abdominal. Fibras para o ncleo do nervo hipoglosso que fazem com que a lngua seja protrada para a passagem do refluxo. CONTROLE NEUROENDÓCRINO Sabe-se que estmulos eltricos da formao reticular do mesencfalo causam liberao de ACTH e de hormnio antidiurtico. Sabe-se tambm que no controle hipotal mico da liberao de vrios hormnios adeno-hipofisrios esto envolvidos mecanismos noradrenrgicos e serotoninrgicos, o que presumivelmente envolve a formao reticular. CONSIDERAES ANTOMO-CL NICAS O crtex cerebral, apesar de sua elevada posio na hierarquia do sistema nervoso, incapaz de funcionar por si prprio de maneira consciente. Para isto, depende de impulsos ativadores que recebe da formao reticular do tronco enceflico. Os processos patolgicos, mesmo localizados, que comprimem o mesencfalo ou a transio deste com o diencfalo, quase sempre levam a uma perda total da conscincia, isto , ao coma. Sabe-se hoje que isso se deve leso da formao reticular com interrupo do SARA. Tumores ou hematomas que levem a um aumento da presso no compartimento supratentorial podem causar uma hrnia do ncos que, ao insinuar-se entre a incisura da tenda e o mesencfalo, comprime este ltimo e produz um quadro de perda de conscincia. Tambm em casos de hipertenso intracraniana, comum que as estruturas enceflicas tendam a sair pelo orifcio de escape mais acessvel – que no caso do cr nio, corresponde ao forame magno. A herniao descendente das tonsilas cerebelares pelo forame magno comprime a medula oblonga e a medula espinhal superior e pode resultar em insuficincia respiratria sbita por compresso dos centros respiratrios e vasomotores do bulbo. Desta forma, pode haver parada respiratria sbita seguida de queda importante do nvel de conscincia. OBS6: Uma complicao temida da puno lombar herniao, especialmente herniao das tonsilas cerebelares, devido retirada do LCR espinhal e sbita gerao de um potencial de presso negativo no local em que ocorreu a puno.
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