FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO

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FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
SUMÁRIO
1. Introdução ..................................................................... 3
2. Anatomia Do Aparelho Respiratório .................. 4
3. Ventilação Pulmonar ...............................................12
4. Princípios Físicos Das Trocas Gasosas ...........21
5. Transporte De Oxigênio E Dióxido De Carbono 
No Sangue E Nos Líquidos Teciduais ...................29
6. Regulação Da Respiração ....................................38
Referências Bibliograficas .........................................45
3FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
1. INTRODUÇÃO
O sistema respiratório é um dos siste-
mas vitais do organismo, responsável 
pela oxigenação do sangue e elimi-
nação do gás carbônico produzi-
do durante o metabolismo celular. 
Além disso, o aparelho respiratório 
também está envolvido com a habili-
dade de fonação e fala. 
Para realizar seus objetivos, a respira-
ção pode ser dividida em quatro fun-
ções principais: ventilação pulmonar, 
difusão do oxigênio e dióxido de car-
bono entre os alvéolos e o sangue, 
transporte de oxigênio e dióxido de 
carbono no sangue e líquidos/tecidos 
corporais e regulação da respiração.
A ventilação pulmonar consiste no 
influxo e efluxo de ar dos pulmões, 
ou seja, refere-se aos processos de 
inspiração e expiração. A troca gaso-
sa entre os alvéolos e o sangue en-
volve as diferenças de pressão dos 
gases entre esses dois componentes, 
assim como o transporte desses ga-
ses pelo sangue e tecido do corpo, o 
qual também depende da ação das 
hemácias. Por fim, a regulação da 
respiração está atrelada aos meca-
nismos neurológicos que se adequam 
às diferentes demandas de oxigena-
ção e expulsão do dióxido de carbono 
que o organismo é exposto ao desen-
volver diversas atividades.
Deficiências em qualquer parte des-
se sistema pode gerar o desenvolvi-
mento de diversas doenças respira-
tórias e/ou metabólicas, que também 
serão abordadas brevemente neste 
material. 
MAPA MENTAL – FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA
ELIMINAÇÃO DO CO2 
FISIOLOGIA 
RESPIRATÓRIA
TROCAS GASOSAS ENTRE 
ALVÉOLOS E SANGUE
TRANSPORTE DE GASES 
PELO SANGUE E TECIDOS
OXIGENÇÃO DO 
SANGUE/TECIDOS
VENTILAÇÃO PULMONAR
FONAÇÃO/FALA
REGULAÇÃO DA 
RESPIRAÇÃO
4FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
2. ANATOMIA DO 
APARELHO RESPIRATÓRIO
Anatomicamente, o aparelho res-
piratório é dividido em vias aéreas 
superiores, que é extratorácica, e 
inferiores, que é intratorácica. Assim, 
as vias aéreas superiores são forma-
das fossas nasais, faringe e laringe, 
e as vias inferiores inclui a traqueia, 
brônquios, bronquíolos e alvéolos, 
que são estruturas do pulmão.
Figura 1. Divisão das vias aéreas em superior e inferior. Fonte: https://pt.wikipedia.org/wiki/
Trato_respirat%C3%B3rio_superior
As cavidades nasais são o início do 
aparelho respiratório, e vão das na-
rinas, onde existem as vibrissas, pê-
los que filtram o ar, até a faringe. Elas 
são separadas por uma cartilagem 
chamada de septo nasal. Além disso, 
as cavidades nasais são revestidas 
por mucosa do epitélio respiratório e 
o vestíbulo nasal (“entrada das nari-
nas”) é revestido por pele e rico em 
pelos e glândulas sebáceas. O na-
riz remove as partículas grandes por 
meio de precipitação turbulenta, pois 
ao se chocar com as conchas e septo 
5FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
nasais, o ar muda de direção, e como 
as partículas não conseguem acom-
panhar a velocidade dessa mudança 
de movimento, elas ficam presas nas 
paredes do nariz. Como as vibrissas 
geralmente estão úmidas, elas tam-
bém filtram partículas de poeira do ar 
que entra na cavidade nasal.
Ao passar pelo nariz, o ar, além de ser 
parcialmente filtrado, também é aque-
cido e umidificado, daí a importância 
da respiração via narinas. Quando a 
respiração é feita pela traqueia (boca 
ou traqueostomia), ocorre resfriamen-
to e ressecamento da porção inferior 
do pulmão, podendo levar a formação 
de crostas e infecção.
SE LIGA! O nariz é o sistema de ventila-
ção que atravessa a cabeça, permitindo 
o fluxo de ar entre o ambiente externo e 
o sistema respiratório inferior (pulmões). 
À medida que atravessa o nariz, o ar tem 
sua composição química analisada (po-
tencialização do olfato e do paladar), é 
aquecido, umidificado e filtrado para os 
pulmões. Ao sair, o calor e a umidade 
são liberados com ele. O nariz também 
é uma via de drenagem para o muco e o 
líquido lacrimal.
A faringe conduz o ar para a laringe, 
participando da porção condutora do 
sistema respiratório, sendo dividida 
em nasofaringe, orofaringe e laringo-
faringe – a orofaringe faz parte do sis-
tema digestório. A parede da faringe 
é formada por uma camada externa 
de musculatura circular, que consiste 
nos constritores da faringe (superior, 
médio e inferior), e uma camada in-
terna longitudinal, que são os mús-
culos palatofaríngeo, estilofaríngeo 
e salpingofaringeo. Esses músculos 
encurtam a faringe durante a deglu-
tição e fala.
A laringe é formada por 9 cartilagens 
unidas por membranas e ligamen-
tos, que contém as pregas vocais, 
responsáveis pela fonação. Ela une a 
parte inferior da faringe (parte larín-
gea da faringe) à traqueia. Embora 
seja conhecida mais frequentemen-
te por seu papel como o mecanismo 
fonador para produção de voz, sua 
função mais importante é proteger as 
vias respiratórias, sobretudo durante 
a deglutição, quando serve como “es-
fíncter” ou “válvula” do sistema res-
piratório inferior, mantendo, assim, a 
perviedade das vias respiratórias.
6FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
SE LIGA! A fonação é uma habilidade 
diretamente ligada às vias respirató-
rias, pois a formação do som depende 
da passagem de ar através da laringe, 
fazendo vibrar as pregas respiratórias. 
Com isso, o som é moldado pela cavi-
dade oral, através da articulação dos lá-
bios, palato e língua.
A traqueia se estende da laringe até 
o tórax e termina inferiormente divi-
dindo-se em brônquios principais di-
reito e esquerdo. Transporta o ar que 
entra e sai dos pulmões, e seu epité-
lio impulsiona o muco com resíduos 
em direção à faringe para expulsão 
pela boca. A traqueia é um tubo fi-
brocartilagíneo, sustentado por car-
tilagens (anéis) traqueais incomple-
tas, que ocupa uma posição mediana 
no pescoço. As cartilagens traqueais 
mantêm a traqueia pérvia; são defi-
cientes na parte posterior onde a tra-
queia é adjacente ao esôfago. 
Observe que, a partir da laringe, as 
paredes das vias respiratórias são 
sustentadas por anéis de cartilagem 
hialina em formato de ferradura ou 
em C. As vias respiratórias sublarín-
geas formam a árvore traqueobron-
quial. A traqueia é o tronco da árvore. 
Ela se bifurca no nível do plano trans-
verso do tórax (ou ângulo do ester-
no) em brônquios principais, um para 
cada pulmão, que seguem em senti-
do inferolateral e entram nos hilos dos 
pulmões.
Os brônquios principais são 
as primeiras porções da árvore 
Figura 2. Vista anterior da laringe e pregas vocais. Fonte: https://www.todamateria.com.br/laringe/
https://www.todamateria.com.br/laringe/
7FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
traqueobronquial que entra nos pul-
mões. O brônquio principal direito 
é mais largo, mais curto e mais ver-
tical do que o brônquio principal es-
querdo porque entra diretamente no 
hilo do pulmão. O brônquio principal 
esquerdo segue inferolateralmente, 
inferiormente ao arco da aorta e an-
teriormente ao esôfago e à parte to-
rácica da aorta, para chegar ao hilo 
do pulmão. Devido a essas caracte-
rísticas anatômicas, a intubação se-
letiva comumente ocorre no brônquio 
direito.
NA PRÁTICA!
Como o brônquio principal direito é mais largo, mais curto e mais vertical do que o brô-
nquio principal esquerdo, é mais provável que corpos estranhos aspirados ou alimentos 
entrem e se alojem nele ou em um de seus ramos. 
Os brônquios principais também são 
chamados de primários, e eles se di-
videm em brônquios lobares secun-
dários, dois à esquerda e três à direi-
ta, que suprem os lobos pulmonares 
– o pulmão esquerdo tem dois lobos e 
o pulmão direito tem três, visto que ocoração ocupa uma parte da cavida-
de torácica esquerda. Cada brônquio 
lobar divide-se em vários brônquios 
segmentares terciários, que suprem 
os segmentos broncopulmonares. Os 
segmentos broncopulmonares são 
as maiores divisões de um lobo, se-
parados dos segmentos adjacentes 
por septos de tecido conectivo e su-
pridos por um brônquio segmentar e 
um ramo arterial pulmonar terciário 
independentes. Geralmente, são 18 a 
20 (10 no pulmão direito; 8 a 10 no 
pulmão esquerdo, dependendo da 
associação de segmentos).
8FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
Além dos brônquios segmentares 
terciários, há cerca de 25 gerações 
de bronquíolos condutores ramifica-
dos, que terminam como bronquíolos 
terminais (menores bronquíolos con-
dutores). A parede dos bronquíolos 
não tem cartilagem. Essas ramifica-
ções são importantes para aumentar 
a área de trocas gasosas. 
Os bronquíolos condutores transpor-
tam ar, mas não tem glândulas nem 
alvéolos. Cada bronquíolo terminal 
origina diversas gerações de bronquí-
olos respiratórios, caracterizados pela 
presença dos alvéolos.
O alvéolo pulmonar é a unidade es-
trutural básica de troca gasosa no pul-
mão. Graças à presença dos alvéolos, 
os bronquíolos respiratórios partici-
pam tanto do transporte de ar quan-
to da troca gasosa. Cada bronquíolo 
respiratório origina 2 a 11 ductos al-
veolares, que por sua vez dão origem 
a 5 a 6 sacos alveolares. Os ductos 
alveolares são vias respiratórias alon-
gadas, revestidas por alvéolos, que 
levam aos sacos alveolares, nos quais 
se abrem os grupos de alvéolos.
Figura 3. Traqueia e brônquios. Fonte: https://static.todamateria.com.br/upload/57/42/5742f5bd222f0-bronquios.jpg
9FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
Os pulmões são os órgãos vitais 
da respiração. Sua principal função 
é oxigenar o sangue colocando o ar 
inspirado bem próximo do sangue 
venoso nos capilares pulmonares. Os 
pulmões saudáveis em pessoas vi-
vas são normalmente leves, macios e 
esponjosos, e ocupam totalmente as 
cavidades pulmonares. Também são 
elásticos e retraem-se a aproximada-
mente um terço do tamanho original 
quando a cavidade torácica é aber-
ta. Os pulmões são separados um do 
outro pelo mediastino. 
O pulmão direito apresenta fissuras 
oblíqua e horizontal direitas, que o di-
videm em três lobos direitos: superior, 
médio e inferior. O pulmão direito é 
maior e mais pesado do que o esquer-
do, porém é mais curto e mais largo, 
porque a cúpula direita do diafragma 
é mais alta e o coração e o pericárdio 
estão mais voltados para a esquerda. 
A margem anterior do pulmão direi-
to é relativamente reta. O pulmão es-
querdo tem uma única fissura oblíqua 
esquerda, que o divide em dois lobos 
esquerdos, superior e inferior. A mar-
gem anterior do pulmão esquerdo 
tem uma incisura cardíaca profunda, 
uma impressão deixada pelo des-
vio do ápice do coração para o lado 
esquerdo. Essa impressão situa-se 
principalmente na face anteroinferior 
do lobo superior. Essa endentação 
molda, com frequência, a parte mais 
inferior e anterior do lobo superior, 
transformando-a em um prolonga-
mento estreito e linguiforme, a língu-
la, que se estende abaixo da incisura 
cardíaca e desliza para dentro e para 
fora do recesso costomediastinal du-
rante a inspiração e a expiração.
 
Figura 4: Saco alveolar e rede capilar nos alvéolos. 
Fonte: https://www.saudebemestar.pt/media/86824/enfisema-pulmonar.jpg
https://www.saudebemestar.pt/media/86824/enfisema-pulmonar.jpg
10FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
Figura 5. Vista anterior dos pulmões. Fonte: MOORE, Keith L. Dalley, Arthur F. Agur, Anne M R. Anatomia orientada 
para a clínica. 8ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2019.
Cada cavidade pulmonar (direita e 
esquerda) é revestida por uma mem-
brana pleural (pleura) que também 
se reflete e cobre a face externa dos 
pulmões que ocupam as cavidades. 
Para visualizar a relação entre pleuras 
e pulmões, empurre seu punho den-
tro de um balão de ar quase vazio. A 
parte interna da parede do balão (ad-
jacente ao seu punho, que representa 
o pulmão) é semelhante à pleura vis-
ceral; a parede externa do balão re-
presenta a pleura parietal. A cavida-
de entre as paredes do balão, cheia 
de ar, é análoga à cavidade pleural, 
embora a cavidade pleural contenha 
apenas uma fina película de líquido. 
No punho (que representa a raiz do 
pulmão), as paredes interna e externa 
do balão são contínuas, assim como 
as pleuras visceral e parietal, que, 
juntas, formam o saco pleural. Obser-
ve que o pulmão está situado fora da 
cavidade do saco pleural, mas é cir-
cundado por ele, assim como o punho 
é envolvido pelo balão, mas está fora 
da sua cavidade.
Portanto, cada pulmão é revestido e 
envolvido por um saco pleural seroso 
formado por duas membranas con-
tínuas: a pleura visceral, que reveste 
toda a superfície pulmonar, formando 
sua face externa brilhante, e a pleu-
ra parietal, que reveste as cavidades 
pulmonares.
11FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
FLUXOGRAMA – ANATOMIA DAS VIAS AÉREAS
SEGMENTOS 
BRONCOPUL-
MONARES
CAVIDADES 
NASAIS
BRÔNQUIOS 
TERCIÁRIOS
BRONQUÍOLOS 
CONDUTORES 
RAMIFICADOS
BRONQUÍOLOS 
TERMINAIS
BRONQUÍOLOS 
RESPIRATÓRIOS
2 BRÔNQUIOS 
LOBARES 
SECUNDÁRIOS
3 BRÔNQUIOS 
LOBARES 
SECUNDÁRIOS
BRÔNQUIO 
PRINCIPAL 
ESQUERDO
BRÔNQUIO 
PRINCIPAL 
DIREITO
TRAQUEIA
LARINGE
FARINGE
DUCTO 
ALVEOLAR
SACOS 
ALVEOLARES
ALVÉOLOS
CADA 
BRÔNQUIO 
PRINCIPAL
12FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
3. VENTILAÇÃO 
PULMONAR
Mecânica da ventilação pulmonar
A ventilação pulmonar consiste nos 
processos de entrada e saída de ar 
dos pulmões. Para isso, os pulmões 
são contraídos e expandidos a partir 
da ação dos músculos diafragma ou 
intercostais. O movimento de desci-
da do diafragma, a partir de sua con-
tração, promove o aumento da cavi-
dade torácica, favorecendo a inalação 
do ar. Durante a expiração, o diafrag-
ma simplesmente relaxa, e a retra-
ção elástica dos pulmões, da parede 
torácica e das estruturas abdominais 
comprime os pulmões, fazendo com o 
que o ar seja expelido. 
A respiração normal é quase inteira-
mente realizada pelos movimentos 
do diafragma. Na respiração vigoro-
sa, no entanto, as forças elásticas não 
são suficientes para gerar a expiração 
rápida necessária, e assim é preciso a 
contração dos músculos abdominais 
para que o ar seja expelido, quando as 
vísceras abdominais são empurradas 
para cima, a partir da contração da 
musculatura abdominal, comprimin-
do o diafragma e consequentemente 
os pulmões. 
Os músculos intercostais também 
participam da inspiração, quando se 
contraem, gerando a elevação das 
costelas, e consequentemente ex-
pansão da caixa torácica. Quando a 
caixa torácica é elevada, as costelas 
se projetam para frente, fazendo com 
o que o esterno se desloque na mes-
ma direção, gerando aumento ante-
roposterior do tórax.
Figura 6. Inspiração e expiração. Fonte: https://www.sobiologia.com.br/figuras/Fisiologiaanimal/respiracao11.jpg
https://www.sobiologia.com.br/figuras/Fisiologiaanimal/respiracao11.jpg
13FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
Em resumo, todos os músculos que 
elevam a caixa torácica são classifi-
cados como músculos inspiratórios, 
sendo os mais importantes deles os 
músculos intercostais externos, que 
são auxiliados pelo esternocleido-
mastóideos, que elevam o esterno, 
serráteis anteriores e escalenos, que 
também elevam as costelas. Ao con-
trário, os músculos que abaixam a 
caixa torácica são chamados de mús-
culos expiratórios, sendo os princi-
pais deles o reto abdominal e os in-
tercostais internos, além de outros 
músculos abdominais que também 
puxam as costelas inferiores para bai-
xo e comprime o conteúdo abdominal 
para cima, empurrando o diafragma. 
Vale ressaltar, no entanto, que os 
músculos expiratórios são pouco usa-
dos durante a respiração tranquila, na 
qual a expiração é quase totalmente 
passiva.
Os pulmões são sacos elásticos, que 
expelem todo o ar pela traqueia quan-
do não há nenhuma força que o man-
tenha inflado. A pressão pleural, ge-
rada pela sucção contínua do líquido 
pleural,constitui uma pressão negati-
va, que no início da inspiração é cerca 
de -5 cm de água, que é a pressão 
necessária para manter os pulmões 
abertos. Durante a inspiração, essa 
pressão se torna ainda mais negati-
va, chegando a -7,5 cm de água. Na 
expiração, então, a pressão é positiva.
Além da pressão pleural, a ventilação 
pulmonar também é comandada pela 
pressão alveolar, que corresponde 
à pressão do ar dentro dos alvéolos. 
Quando a glote está aberta e não há 
fluxo de ar para dentro ou fora dos 
pulmões, as pressões em toda a árvo-
re traqueobronquial são iguais à pres-
são atmosférica (0 cm de pressão de 
água nas vias aéreas). Com isso, para 
que o ar entre nos pulmões, a pres-
são alveolar deve cair, tornando-se 
menor que a pressão atmosférica – a 
pressão alveolar durante a inspiração 
normal é -1 cm de água, que gera 
o influxo de 0,5 litro de ar nos 2 se-
gundos necessários para a inspiração 
tranquila. Na expiração, as pressões 
são contrárias (+1 cm de água força 
a saída de 0,5 litro de ar dos pulmões 
durantes os 2-3 segundos de expira-
ção normal).
A pressão transpulmonar é a dife-
rença de pressão entre os alvéolos e 
as superfícies externas dos pulmões 
(pressão pleural), sendo medida das 
forças elásticas nos pulmões que ten-
dem a colapsá-los a cada instante da 
respiração, a chamada pressão de 
retração.
O grau de extensão dos pulmões por 
cada unidade de aumento da pressão 
transpulmonar (se tempo suficiente 
for permitido para atingir o equilíbrio) 
é chamado complacência pulmonar. 
A complacência total de ambos os 
pulmões no adulto normal é, em mé-
dia, de 200 mililitros de ar por centí-
metro de pressão de água transpul-
monar. Isto é, sempre que a pressão 
14FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
transpulmonar aumentar 1 centíme-
tro de água, o volume pulmonar, após 
10 a 20 segundos, se expandirá 200 
mililitros.
A Figura a seguir mostra o diagrama 
que relaciona as alterações do volu-
me pulmonar com as mudanças da 
pressão pleural que, por sua vez, mo-
difica a pressão transpulmonar. Ob-
serve que a relação é diferente para 
a inspiração e para a expiração. Cada 
curva é registrada pelas mudanças da 
pressão pleural em pequenos passos, 
permitindo-se que o volume pulmo-
nar atinja nível estável entre passos 
sucessivos. As duas curvas são de-
nominadas, respectivamente, curva 
de complacência inspiratória e cur-
va de complacência expiratória, e 
todo o diagrama é chamado diagra-
ma da complacência pulmonar.
Expiração
Inspiração
Pressão pleural (cm H2O)
M
ud
an
ça
no
vo
lu
m
e
pu
lm
on
ar
(li
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os
)
M
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pu
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on
ar
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os
)
Figura 7. Diagrama da complacência. Fonte: https://bit.ly/353YBiW
As características do diagrama da 
complacência são determinadas pe-
las forças elásticas dos pulmões, di-
vididas em força elástica do tecido 
pulmonar propriamente dito e forças 
elásticas causadas pela tensão su-
perficial do líquido que reveste as pa-
redes internas dos alvéolos e outros 
espaços aéreos pulmonares.
As forças elásticas do tecido pulmo-
nar são determinadas pelas fibras de 
elastina e de colágeno, entrelaçadas 
no parênquima pulmonar. Quando os 
pulmões estão vazios, essas fibras se 
encontram elasticamente contraídas 
e dobradas, enquanto nos pulmões 
cheios, essas fibras são estiradas e 
desdobradas, e nesse momento se 
15FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
alongam e até mesmo sua força elás-
tica é maior.
Já as forças elásticas causadas pela 
tensão superficial são muito mais 
complexas. A superfície da água que 
reveste os alvéolos tenta contrair-se à 
medida que as moléculas de água se 
atraem. Essa força tenta mover o ar 
para fora dos alvéolos, fazendo com 
que eles tentem colapsar. O efeito fi-
nal é causar uma força contrátil elás-
tica do pulmão inteiro, denominada 
força elástica de tensão superficial.
SE LIGA! Quando a água forma uma 
superfície de contato com o ar, as mo-
léculas da água na superfície têm atra-
ção especialmente forte umas pelas 
outras. Como resultado, a superfície da 
água está sempre tentando se contrair. 
Isto é o que mantém as gotas de chuva 
unidas — isto é, existe firme membra-
na contrátil, constituí da por moléculas 
de água, por toda a superfície da gota. 
Agora, vamos reverter esses princípios e 
ver o que acontece nas superfícies inter-
nas do alvéolo. Aí, a superfície da água 
também está tentando se contrair, o que 
tende a forçar o ar para fora do alvéolo, 
pelo brônquio, e, ao fazer isso, induz o 
colapso do alvéolo. O efeito global é o de 
causar força contrátil elástica de todo o 
pulmão que é referida como força elásti-
ca da tensão superficial.
O surfactante é um agente ativo da 
superfície da água, significando que 
ele reduz bastante a tensão superfi-
cial da água. É secretado por células 
epiteliais especiais secretoras de sur-
factante chamadas células epiteliais 
alveolares tipo II, que constituem cer-
ca de 10% da área de superfície al-
veolar. Essas células são granulares, 
contêm inclusões lipídicas que são 
secretadas no surfactante dentro dos 
alvéolos. 
O surfactante é mistura complexa de 
vários fosfolipídeos, proteínas e íons. 
Seu componente mais importante é o 
fosfolipídio dipalmitoilfosfatidilcolina. 
A presença de surfactante na super-
fície alveolar reduz a tensão superfi-
cial para um doze avos a um meio da 
tensão superficial de uma superfície 
de água pura.
Até agora, discutimos apenas a ex-
pansibilidade dos pulmões, sem con-
siderar a caixa torácica. A caixa torá-
cica tem suas próprias características 
elásticas e viscosas, semelhantes às 
dos pulmões; até mesmo se os pul-
mões não estivessem presentes no 
tórax, esforço muscular seria neces-
sário para expandir a caixa torácica.
A complacência de todo o sistema 
pulmonar (dos pulmões e da caixa 
torácica juntos) é medida durante a 
expansão dos pulmões de pessoa to-
talmente relaxada ou paralisada. Para 
medir a complacência, o ar é forçado 
para o interior dos pulmões durante 
curto intervalo de tempo, enquanto 
se registram as pressões e volumes 
pulmonares. Para insuflar esse siste-
ma pulmonar total, é requerida qua-
se duas vezes a mesma quantidade 
de pressão necessária para insuflar 
16FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
os mesmos pulmões após sua re-
moção da caixa torácica. Portanto, a 
complacência do sistema combinado 
pulmão-tórax é quase a metade da 
do pulmão isolado — 110 mililitros 
de volume por centímetro de pressão 
de água para o sistema combinado 
comparados a 200 mL/cm para os 
pulmões isola dos. Além disso, quan-
do os pulmões estão expandidos até 
grandes volumes ou comprimidos até 
pequenos volumes, as limitações do 
tórax se tornam extremas. Quando 
próxima desses limites, a complacên-
cia do sistema pulmão-tórax pode ser 
menos de um quinto que a dos pul-
mões isolados.
Volumes e capacidades 
pulmonares
A ventilação pulmonar pode ser estu-
dada pela espirometria, e para facili-
tar a descrição dos eventos da venti-
lação, o ar nos pulmões é subdividido 
em quatro volumes e quatro capa-
cidades. Os volumes pulmonares, 
quando somados, correspondem ao 
volume máximo que os pulmões po-
dem expandir. O significado de cada 
um desses volumes é o seguinte:
• 1. O volume corrente (Vt) é o vo-
lume de ar inspirado ou expirado, 
em cada respiração normal; é de 
cerca de 500 mililitros no homem 
adulto médio.
• 2. O volume de reserva inspira-
tório (VRI) é o volume extra de ar 
que pode ser inspirado, além do 
volume corrente normal, quando 
a pessoa inspira com força total; 
geralmente, é de cerca de 3.000 
mililitros.
• 3. O volume de reserva expira-
tório (VRE) é o máximo volume 
extra de ar que pode ser expirado 
na expiração forçada, após o final 
de expiração corrente normal; nor-
malmente, esse volume é de cerca 
de 1.100 mililitros.
• 4. O volume residual (VR) é o vo-
lume de ar que fica nos pulmões, 
após a expiração mais forçada; 
esse volume é de cerca de 1.200 
mililitros
As capacidades pulmonares são re-
sultado das combinações dos vo-
lumes pulmonares, sendo asmais 
importantes:
• 1. A capacidade inspiratória (CI) 
é igual ao volume corrente mais 
o volume de reserva inspiratório. 
Essa capacidade é a quantidade 
de ar (cerca de 3.500 mililitros) que 
a pessoa pode respirar, começan-
do a partir do nível expiratório nor-
mal e distendendo os pulmões até 
seu máximo.
• 2. A capacidade residual fun-
cional (CRF) é igual ao volu-
me de reserva expiratório mais o 
17FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
volume residual. Essa capacida-
de é a quantidade de ar que per-
manece nos pulmões, ao final de 
expiração normal (cerca de 2.300 
mililitros).
• 3. A capacidade vital (CV) é igual 
ao volume de reserva inspiratório 
mais o volume corrente mais o vo-
lume de reserva expiratório. Essa 
capacidade é a quantidade máxi-
ma de ar que a pessoa pode ex-
pelir dos pulmões, após primeiro 
enchê-los à sua extensão máxima 
e, então, expirar, também à sua ex-
tensão máxima (em torno de 4.600 
mililitros).
• 4. A capacidade pulmonar total 
(CPT) é o volume máximo a que 
os pulmões podem ser expandi-
dos com o maior esforço (cerca de 
5.800 mililitros); é igual à capaci-
dade vital mais o volume residual.
Em geral, todos os volumes e capa-
cidades pulmonares, nas mulheres, 
são cerca de 20% a 25% menores do 
que nos homens, e são maiores em 
pessoas atléticas e com massas cor-
porais maiores do que em pessoas 
menores e astênicas.
Figura 8. Diagrama das excursões respiratórias durante respiração normal e durante inspiração e expiração máximas. 
Fonte: HALL, Jhon E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 12ªed. Rio de Janeiro. Elsevier. 2011
18FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
O volume respiratório por minuto 
é a quantidade total de ar novo que 
é movido para as vias respiratórias a 
cada minuto. O volume respiratório 
por minuto é igual ao Vt multiplica-
do pela frequência respiratória. O Vt 
normal é de aproximadamente 500 
mililitros e a frequência respiratória 
normal é cerca de 12 respirações por 
minuto; portanto, o volume respirató-
rio por minuto atinge em média 6 L/
min.
A importância fundamental da venti-
lação pulmonar é a de renovar con-
tinuamente o ar nas áreas de trocas 
gasosas dos pulmões, onde o ar está 
próximo à circulação sanguínea pul-
monar. Essas áreas incluem os alvé-
olos, sacos alveolares, ductos alve-
olares e bronquíolos respiratórios. A 
velocidade/intensidade com que o ar 
novo alcança essas áreas é chamada 
ventilação alveolar.
Parte do ar que a pessoa respira nun-
ca alcança as áreas de trocas gaso-
sas, por simplesmente preencher as 
vias respiratórias onde essas trocas 
nunca ocorrem, tais como o nariz, a 
faringe e a traqueia. Esse ar é chama-
do ar do espaço morto, por não ser 
útil para as trocas gasosas.
Na expiração, o ar do espaço morto é 
expirado primeiro, antes de qualquer 
ar dos alvéolos alcançar a atmosfe-
ra. Portanto, o espaço morto é muito 
desvantajoso para remover os gases 
expiratórios dos pulmões.
Existem 3 tipos de ar de espaço 
morto:
• Espaço morto anatômico é o ar nas 
vias aéreas condutoras que não 
realiza troca gasosa.
• Espaço morto alveolar é o ar nas 
partes de troca gasosa do pulmão 
que não consegue realizar troca 
gasosa; é quase zero em indivídu-
os normais.
• Espaço morto fisiológico é a soma 
do espaço morto anatômico e o 
espaço morto alveolar (isto é, ar do 
espaço morto total).
A ventilação alveolar é a taxa em 
que o ar novo atinge as áreas de troca 
gasosa nos pulmões. Durante a ins-
piração, parte do ar jamais chega às 
áreas de troca gasosa, mas sim en-
che as vias respiratórias; esse ar é de-
nominado ar do espaço morto. Como 
a ventilação alveolar é o volume to-
tal de ar novo que entra nos alvéolos, 
ela é igual à frequência respiratória 
multiplicada pela quantidade de ar 
novo que entra nos alvéolos a cada 
respiração:
VA = Freq x (VC – VD)
Onde VA é o volume de ventilação al-
veolar por minuto, Freq é a frequên-
cia, VC é o volume corrente de respi-
ração por minuto e VD é o volume de 
19FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
espaço morto. Assim, com um VC de 
500 mililitros e um espaço morto nor-
mal de 150 mililitros e uma frequên-
cia respiratória de 12 respirações por 
minuto, a ventilação alveolar e igual a 
12 × (500 − 150), ou 4.200 mL/min.
A ventilação alveolar é um dos princi-
pais fatores determinantes das con-
centrações de oxigênio e dióxido de 
carbono nos alvéolos.
A espirometria é importante para 
analisar a função pulmonar, sendo 
usada, por exemplo, para avaliar a 
evolução de doenças respiratórias 
como a doença pulmonar obstrutiva 
crônica (DPOC), na qual a capacida-
de pulmonar é comprometida e gera 
alterações nos volumes e capacida-
des pulmonares. Todas essas medi-
das são cerca de 20 a 25% menores 
nas mulheres em comparação aos 
homens, e são maiores em atletas e 
pessoas com maior massa corporal.
SAIBA MAIS!
DPOC é gerada por um quadro persistente de bronquite ou enfisema pulmonar, normalmente 
provocados pelo tabagismo crônico, causando fibrose nos pulmões, com consequente dis-
função pulmonar, principalmente por conta da deficiência da retração elástica desse tecido. 
Assim, a DPOC é caracterizada pela obstrução do fluxo de ar para aos pulmões, com conse-
quente redução dos volumes e capacidades pulmonares.
20FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
MAPA MENTAL - VENTILAÇÃO PULMONAR
COMPLACÊNCIA 
PULMONAR
VENTILAÇÃO 
PULMONAR
INSPIRAÇÃO EXPIRAÇÃO
DIAFRAGMA 
CONTRAI
M. INTERCOSTAIS EXTERNOS
PRESSÃO TRANSPULMONAR 
NEGATIVA
DIAFRAGMA RELAXA
M. INTERCOSTAIS INTERNOS
PRESSÃO TRANSPULMONAR 
POSITIVA
VENTILAÇÃO 
ALVEOLAR
VOLUMES 
PULMONARES
CAPACIDADES 
PULMONARES
TENSÃO 
SUPERFICIAL
TECIDO 
PULMONAR
ESPAÇO MORTO
FIBRAS DE 
COLÁGENO
FIBRAS DE 
ELASTINA
VOLUME 
CORRENTE
VOLUME DE 
RESERVA 
EXPIRATÓRIO
VOLUME DE 
RESERVA 
INSPIRATÓRIO
VOLUME 
RESIDUAL
CAPACIDADE 
RESIDUAL 
FUNCIONAL
CAPACIDADE 
INSPIRATÓRIA
CAPACIDADE 
VITAL
CAPACIDADE 
PULMONAR TOTAL
21FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
4. PRINCÍPIOS FÍSICOS 
DAS TROCAS GASOSAS
Física da difusão gasosa e das 
pressões parciais dos gases
Com a ventilação pulmonar, a próxi-
ma etapa do processo respiratório é a 
difusão do O2 e CO2, que ocorre em 
direções opostas, ou seja, o O2 passa 
dos alvéolos para o sangue, enquan-
to o CO2 para do sangue para os al-
véolos, para ser expelido. A difusão 
efetiva de um gás ocorre na direção 
de menor concentração desse gás, 
ou seja, o gás flui das regiões de alta 
concentração para as regiões de bai-
xa concentração, ou seja, onde exis-
tem menos moléculas. 
A taxa de difusão dos gases respira-
tórios (oxigênio, nitrogênio, dióxido de 
carbono) é proporcional à pressão 
causada por cada gás individual-
mente, denominada pressão parcial 
do gás. As pressões parciais são uti-
lizadas para expressar as concentra-
ções dos gases, pois são as pressões 
que fazem com que os gases se mo-
vimentem via difusão de uma parte 
do corpo para outra. As pressões par-
ciais do oxigênio, do dióxido de car-
bono e do nitrogênio são designadas 
como PO2, PCO2 e PN2, respectiva-
mente. A pressão parcial de um gás 
é calculada multiplicando-se sua con-
centração fracional pela pressão total 
exercida por todos os gases.
 
SE LIGA! O ar possui uma composição 
aproximada de 79% de nitrogênio e 
cerca de 21% de oxigênio. Em média, a 
pressão total ao nível do mar (pressão at-
mosférica) atinge 760 mmHg; portanto, 
79% dos 760 mmHg são causados pelo 
nitrogênio (cerca de 600 mmHg) e 21% 
pelo oxigênio (cerca de 160 mmHg). A 
PN2 na mistura é de 600 mmHg, a PO2 
é de 160 mmHg; a pressão total é de 
760 mmHg, a qual é a soma das pres-
sões parciais individuais.
A pressão parcial de um gás em 
uma solução é determinada não só 
pela sua concentração, mas também 
pelo seu coeficiente de solubilidade. 
Algumas moléculas, especialmente o 
dióxido de carbono, são física e quimi-
camente atraídas pelas moléculas de 
água, o que permite que muito mais 
delas se dissolvam sem gerar exces-
so de pressão na solução. A relação 
entre a concentração do gás e a so-
lubilidade do gás na determinação da 
pressãoparcial de um gás é expressa 
pela lei de Henry:
Pressão parcial = Concentração 
de gás dissolvido / Coeficiente de 
solubilidade
O CO2 é 20 vezes mais solúvel que o 
oxigênio. Portanto, a pressão parcial 
do CO2 (em determinada concen-
tração) é menos de um vinte avos da 
exercida pelo O2.
22FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
A pressão parcial de cada gás na 
mistura dos gases respiratórios alve-
olares tende a forçar as moléculas do 
gás para a solução no sangue dos ca-
pilares alveolares. Por outro lado, as 
moléculas do mesmo gás que já es-
tão dissolvidas no sangue se movem 
aleatoriamente no líquido do sangue, 
e algumas dessas moléculas em mo-
vimento escapam de volta aos alvéo-
los. A intensidade em que elas esca-
pam é diretamente proporcional à sua 
pressão parcial no sangue.
Mas em qual direção ocorrerá a di-
fusão efetiva do gás? A resposta é 
que a difusão efetiva é determinada 
pela diferença entre as duas pres-
sões parciais. Se a pressão parcial 
for maior na fase gasosa nos alvéolos, 
como normalmente é verdadeiro no 
caso do oxigênio, então mais molé-
culas se difundirão para o sangue do 
que na outra direção. Por outro lado, 
se a pressão parcial do gás for maior 
no estado dissolvido no sangue, o 
que costuma ser no caso do CO2, en-
tão a difusão efetiva ocorrerá para a 
fase gasosa nos alvéolos.
Figura 9. Difusão de oxigênio de extremidade de uma câmara para a outra. A diferença entre os comprimentos das 
setas representa a difusão efetiva. Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de 
Janeiro: Elsevier, 2017.
Quando ar não umidificado é inspi-
rado para as vias aéreas, água ime-
diatamente se evapora das superfí-
cies dessas vias e umidifica o ar. Isso 
resulta do fato de que as moléculas 
de água, assim como as diferentes 
moléculas dos gases dissolvidos, 
estão continuamente escapando da 
superfície da água para a fase gaso-
sa. A pressão parcial exercida pelas 
moléculas de água para escapar da 
superfície é denominada pressão de 
vapor da água. À temperatura cor-
poral normal, 37°C, essa pressão 
23FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
de vapor é de 47 mmHg. Portanto, 
quando a mistura de gases fica total-
mente umidificada — ou seja, quando 
está em “equilíbrio” com a água — a 
pressão parcial do vapor de água 
na mistura de gases é de 47 mmHg. 
Essa pressão parcial, assim como as 
outras pressões parciais, é denomi-
nada PH2O.
Figura 10. Troca gasosa nos capilares alveolares. Fonte: https://bit.ly/2KBMBfc
Os gases de importância respira-
tória são todos muito solúveis nos 
lipídeos e, em consequência, são al-
tamente solúveis nas membranas ce-
lulares. Por conseguinte, a principal 
limitação ao movimento dos gases 
nos tecidos é a intensidade com que 
os gases conseguem se difundir pela 
água tecidual, em vez de através das 
membranas celulares. Portanto, a di-
fusão dos gases pelos tecidos, incluin-
do a membrana respiratória, é quase 
igual à difusão dos gases na água.
Composição do ar alveolar e a sua 
relação com o ar atmosférico
O ar alveolar não tem, de forma al-
guma, as mesmas concentrações 
dos gases no ar atmosférico. Existem 
várias razões para essas diferenças. 
Primeira, o ar alveolar é substituído 
apenas parcialmente pelo ar atmos-
férico a cada respiração. Segunda, 
o O2 é constantemente absorvido 
pelo sangue pulmonar do ar alveo-
lar. Terceira, o CO2 se difunde cons-
tantemente do ar pulmonar para os 
alvéolos. E quarta, o ar atmosférico 
seco que entra nas vias respirató-
rias é umidificado até mesmo, antes 
de atingir os alvéolos.
24FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
AR ATMOSFÉRICO AR UMIDIFICADO AR ALVEOLAR AR EXPIRADO
N2 597 (78,62%) 563,4 (74,09%) 569 (74,9%) 566 (74,5%)
O2 159 (20,84%) 149,3 (19,67%) 104 (13,6%) 120 (15,7%)
CO2 0,3 (0,04%) 0,3 (0,04%) 40 (5,3%) 27 (3,6%)
H2O 3,7 (0,5%) 47 (6,2%) 47 (6,2%) 47 (6,2%)
Total 760 (100%) 760 (100%) 760 (100%) 760 (100%)
Tabela 1. Pressões parciais dos gases respiratórios (em mmhg) quando entram e saem dos pulmões (ao nível do mar). 
Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
A Tabela 1 mostra que o ar atmosféri-
co é composto principalmente por ni-
trogênio e oxigênio; ele contém quase 
nenhum dióxido de carbono ou vapor 
de água. O ar atmosférico se torna 
totalmente umidificado à medida que 
passa através das vias respiratórias. O 
vapor de água à temperatura normal 
do corpo (47 mmHg) dilui dos outros 
gases no ar inspirado. A PO2 dimi-
nui de 159 mmHg no ar atmosférico 
para 149,3 mmHg no ar umidificado 
e a PN2 diminui de 597 mmHg para 
563,4 mmHg,
A quantidade de ar alveolar substi-
tuída por novo ar atmosférico a cada 
respiração é de apenas um sétimo do 
total; portanto, muitas respirações são 
necessárias para substituir o ar alveo-
lar completamente. Essa substituição 
lenta do ar alveolar evita mudanças 
súbitas nas concentrações de gases 
no sangue.
Figura 11. Expiração de gás de alvéolo, com sucessivas respirações. Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de 
Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
25FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
A concentração de oxigênio alveolar 
é controlada pela taxa de absorção de 
oxigênio no sangue e a taxa de en-
trada de oxigênio novo nos pulmões. 
Quanto mais rápido o oxigênio for ab-
sorvido pelos capilares pulmonares, 
menor a sua concentração nos alvéo-
los. Quando grandes quantidades de 
oxigênio são respiradas nos alvéolos 
provenientes da atmosfera, a con-
centração de oxigênio nos alvéolos 
aumenta.
O ar expirado é uma combinação 
de ar do espaço morto e ar alveolar. 
Quando o ar é expirado dos pulmões, 
a primeira parte desse ar (ar do espa-
ço morto) é constituída por ar umidi-
ficado típico. Então, mais e mais ar al-
veolar se mistura com o ar do espaço 
morto até que todo o ar do espaço 
morto tenha sido eliminado e apenas 
o ar alveolar seja expirado no final da 
expiração. O ar normal expirado tem 
concentrações de gases aproximadas 
e pressões parciais conforme descri-
tas na Tabela 1.
Difusão de gases através da 
membrana respiratória
A unidade respiratória (“lóbulo res-
piratório”) é formada pelo bronquíolo 
respiratório, ductos alveolares, átrios 
e alvéolos. Cerca de 300 milhões de 
unidades respiratórias estão presen-
tes nos dois pulmões. As paredes al-
veolares são extremamente finas, e 
entre os alvéolos há uma malha de 
Figura 12. Intensidade de remoção do excesso de gás dos alvéolos. Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de 
Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
26FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
capilares interconectados. Devido à 
extensão do plexo capilar, o fluxo de 
sangue na parede alveolar é descri-
to como “lâmina” de fluxo sanguíneo. 
Assim, os gases alveolares estão bas-
tantes próximos do sangue dos capi-
lares pulmonares. Além disso, a troca 
gasosa entre o ar alveolar e o sangue 
pulmonar ocorre através das mem-
branas de todas as porções terminais 
dos pulmões, que são denominadas 
coletivamente como membrana res-
piratória ou membrana pulmonar.
Figura 13. Unidade respiratória. 
Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
A membrana respiratória é compos-
ta por diversas camadas. A troca de 
oxigênio e dióxido de carbono entre 
o sangue e o ar alveolar exige difusão 
através das seguintes camadas da 
membrana respiratória:
27FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
• Uma camada de líquido reves-
tindo os alvéolos que contém 
surfactante.
• O epitélio alveolar, o qual é com-
posto por células epiteliais finas.
• Uma membrana basal epitelial.
• Um espaço intersticial fino entre o 
epitélio alveolar e a membrana ca-
pilar endotelial.
• Uma membrana basal capilar que 
se funde em alguns locais com a 
membrana basal epitelial.
• A membrana endotelial capilar.
A despeito do grande número de ca-
madas, a espessura total da mem-
brana respiratória em algumas áreas 
é tão pequena quanto 0,2 micrômetro 
e, em média, tem 0,6 micrômetro,ex-
ceto onde ocorrem núcleos celulares. 
SE LIGA! A partir de estudos histo-
lógicos, estima-se que a área super-
ficial total da membrana respiratória 
seja aproxima damente de 70 metros 
quadrados no adulto saudável do sexo 
masculino, o que equivale à área de um 
cômodo de 7,6 por 9 metros. A quanti-
dade total de sangue nos capilares dos 
pulmões a qualquer momento é de 60 a 
140 milímetros. Agora imagine essa pe-
quena quantidade de sangue espalhada 
sobre toda a superfície de um cômodo 
de 7,6 por 9 metros, e fica fácil entender 
a rapidez da troca respiratória do O2 e 
do CO2.
Vários fatores determinam a rapi-
dez com que um gás passa através 
da membrana respiratória, entre 
eles:
• Espessura da membrana respira-
tória. A taxa de difusão através da 
membrana é inversamente propor-
cional à espessura da membrana. 
Ex: edema no espaço intersticial e 
nos alvéolos diminui a difusão por-
que os gases respiratórios devem 
mover-se não apenas através da 
membrana, mas também através 
dessas camadas extras de líquido. 
A fibrose pulmonar também pode 
aumentar a espessura de algumas 
partes da membrana respiratória.
• Área da superfície da membra-
na respiratória. Na presença de 
enfisema, muitos alvéolos coales-
cem, com dissolução das paredes 
alveolares; essa ação faz com que 
muitas vezes a área de superfície 
total diminua até cinco vezes.
• Coeficiente de difusão. O coe-
ficiente de difusão para a trans-
ferência de cada um dos gases 
através da membrana respiratória 
depende da sua solubilidade na 
membrana e, inversamente, da raiz 
quadrada do seu peso molecular.
• Diferença de pressão através da 
membrana respiratória. A dife-
rença entre a pressão parcial do gás 
nos alvéolos e a do gás no sangue 
é diretamente proporcional à taxa 
28FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
de transferência do gás através da 
membrana em qualquer direção.
A capacidade da membrana respira-
tória de trocar um gás entre os alvé-
olos e o sangue pulmonar pode ser 
expressa em termos quantitativos 
pela sua capacidade de difusão, que 
é definida como o volume de um gás 
que se difunde através da membrana 
por minuto para uma diferença de 1 
mmHg na pressão parcial. Todos os 
fatores discutidos que afetam a di-
fusão através da membrana respira-
tória podem afetar a capacidade de 
difusão. 
Durante o exercício, a oxigenação do 
sangue aumenta não só em função 
do aumento da ventilação alveolar, 
mas também por causa do aumento 
da capacidade de a membrana res-
piratória transmitir oxigênio para o 
sangue. Durante o exercício intenso, 
a capacidade de difusão de oxigênio 
pode aumentar para cerca de 65 mL/
min/mmHg, que é três vezes a capaci-
dade de difusão durante as condições 
de repouso (21 mL/min/mmHg). Esse 
aumento é causado pelo seguinte:
• Aumento da área de superfície. A 
abertura dos capilares pulmonares 
fechados e a dilatação dos capila-
res abertos aumenta a área de su-
perfície para a difusão de oxigênio.
• Melhoria da relação ventilação-
-perfusão (VA/Q).
SE LIGA! O exercício melhora a rela-
ção entre a ventilação dos alvéolos e a 
perfusão dos capilares alveolares pelo 
sangue.
Efeito da proporção ventilação-
perfusão na concentração de gás 
alveolar
Normalmente e especialmente em 
muitas doenças pulmonares, algumas 
áreas dos pulmões são bem ventila-
das, mas quase não apresentam flu-
xo sanguíneo, enquanto outras áreas 
mostram fluxo sanguíneo suficiente, 
mas pouca ou nenhuma ventilação. 
Em qualquer uma dessas condições, 
as trocas gasosas através da mem-
brana respiratória ficam comprome-
tidas. Um conceito altamente quanti-
tativo foi desenvolvido para ajudar a 
entender a troca de gás respiratório 
quando existe um desequilíbrio entre 
a ventilação alveolar e o fluxo sanguí-
neo alveolar. Esse conceito é deno-
minado razão ventilação-perfusão 
VA/Q. VA/Q é a razão entre a ven-
tilação alveolar e o fluxo sanguíneo 
pulmonar.
Quando VA (ventilação alveolar) é 
normal para determinado alvéolo e 
Q (fluxo sanguíneo) é normal para o 
mesmo alvéolo, a razão VA/Q tam-
bém é considerada normal.
Quando a VA/Q é igual a zero, não há 
ventilação alveolar, de modo que o ar 
no alvéolo entra em equilíbrio com o 
29FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
oxigênio e o dióxido de carbono no 
sangue. Como o sangue que perfun-
de os capilares é venoso, os gases 
nesse sangue entram em equilíbrio 
com os gases alveolares. Assim, a 
PO2, alveolar é 40 mmHg e a PCO2 
é 45 mmHg quando VA/Q é igual a 
zero.
Quando VA/Q é igual ao infinito, não 
há fluxo de sangue capilar para trans-
portar o oxigênio para longe ou para 
trazer o dióxido de carbono para os 
alvéolos. O ar alveolar agora se torna 
igual ao ar inspirado umidificado, que 
tem a PO2 de 149 mmHg e a PCO2 
de 0 mmHg.
Quando VA/Q está normal, tanto a 
ventilação alveolar como o fluxo san-
guíneo capilar alveolar estão normais; 
assim, a troca de oxigênio e dióxido de 
carbono é quase ideal. Normalmente, 
a PO2 alveolar é de aproximadamen-
te 104 mmHg e a PCO2 alveolar nor-
malmente atinge cerca de 40 mmHg.
MAPA MENTAL – PRINCÍPIOS FÍSICOS DAS TROCAS GASOSAS
O2
ALVÉOLO
CO2PO2 ↑ PCO2 ↓
SANGUE
PO2 ↓ PCO2 ↑
5. TRANSPORTE DE 
OXIGÊNIO E DIÓXIDO DE 
CARBONO NO SANGUE E 
NOS LÍQUIDOS TECIDUAIS
Quando o oxigênio (O2) se difunde 
dos alvéolos para o sangue pulmo-
nar, ele é transportado para os capi-
lares dos tecidos, quase totalmente 
em combinação com a hemoglobina. 
Nos capilares, ele é liberado para ser 
utilizados pelas células. Nas células 
teciduais, o oxigênio reage com diver-
sos nutrientes para formar grandes 
quantidades de dióxido de carbono 
(CO2). Este entra então nos capilares 
teciduais e é transportado de volta 
para os pulmões.
Difusão do oxigênio dos alvéolos 
para o sangue capilar pulmonar
A parte superior da Figura 14 mostra 
alvéolo pulmonar adjacente a capilar 
pulmonar, demonstrando a difusão 
de O2 entre o ar alveolar e o sangue 
pulmonar. A PO2 do O2 gasoso no 
30FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
alvéolo é em média, de 104 mmHg, 
enquanto a PO2 do sangue venoso 
que entra nos capilares pulmonares, 
em sua porção arterial, está em torno 
de apenas 40 mmHg porque grande 
quantidade de O2 foi removida desse 
sangue enquanto ele passava atra-
vés dos tecidos periféricos. Portan-
to, a diferença de pressão inicial que 
faz com que o O2 se difunda para os 
capilares pulmonares é 104 − 40, ou 
64 mmHg. No gráfico, na parte infe-
rior da figura, a curva mostra o rápido 
aumento da Po2 sanguínea, enquan-
to o sangue passa pelos capilares; a 
Po2 do sangue aumenta até o nível 
da Po2 do ar alveolar, quando o san-
gue já percorreu um terço de seu per-
curso pelos capilares, passando a ser 
quase 104 mmHg.
Figura 14. Captação de oxigênio pelo sangue capilar pulmonar. Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisio-
logia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
Cerca de 2% do sangue, que entra 
no átrio esquerdo, passam direta-
mente da aorta através da circula-
ção brônquica. Esse fluxo de sangue 
representa um fluxo shunt (desvio) 
porque é desviado após as áreas de 
troca gasosa do pulmão; sua PO2 é 
típica de sangue venoso, isto é, cerca 
31FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
de 40 mmHg. Esse sangue então se 
mistura com o sangue oxigenado dos 
pulmões; essa mistura é denominada 
mistura venosa de sangue.
SE LIGA! O fluxo do shunt (desvio) ve-
noso brônquico diminui a PO2 arterial 
de um valor capilar pulmonar de 104 
mmhg para um valor arterial em torno 
de 95 mmhg.
Difusão de oxigênio dos capilares 
periféricos para o líquido tecidual
Quando o sangue arterial chega aos 
tecidos periféricos, sua PO2 nos 
capilares ainda é 95 mmHg. Contudo, 
a PO2 no líquido intersticial, que ba-
nha as células teciduais, é, em média, 
de apenas 40 mmHg. Assim, existe 
enorme diferença da pressão inicial 
que faz com que o O2 se difunda, com 
rapidez, do sangue capilar para os te-
cidos — tão rapidamente que a PO2 
capilar diminui, quase se igualando à 
pressão de 40 mmHg, no interstício. 
Portanto, a PO2 do sangue que deixa 
os capilares dos tecidose entra nas 
veias sistêmicas é também de aproxi-
madamente, 40 mmHg.
Figura 15. Difusão do oxigênio do capilar tecidual para as células. (Po2 no líquido intersticial = 40 mmHg e nas células 
dos tecidos = 23 mmHg.) Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: 
Elsevier, 2017.
Dois fatores principais podem afetar 
a PO2 tecidual:
• Taxa de fluxo sanguíneo. Se o 
fluxo sanguíneo atravessando um 
tecido em particular aumentar, 
quantidades maiores de oxigênio 
serão transportadas para esse te-
cido durante determinado período, 
o que causa o aumento da PO2 
tecidual.
• Taxa do metabolismo tecidual. 
Se as células usam mais oxigênio 
para o metabolismo do que o nor-
mal, a PO2 do líquido intersticial 
tende a diminuir.
Difusão de dióxido de carbono 
das células teciduais periféricas 
para os capilares e dos capilares 
pulmonares para os alvéolos
Quando o O2 é usado pelas células, 
praticamente, todo ele se torna CO2, 
32FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
o que aumenta a PCO2 intracelular. 
Devido a essa PCO2 elevada das cé-
lulas teciduais, o CO2 se difunde das 
células para os capilares e é, então, 
transportado pelo sangue para os 
pulmões. Nos pulmões, ele se difun-
de dos capilares pulmonares para os 
alvéolos, onde é expirado.
Assim, em cada ponto da cadeia de 
transporte gasoso o CO2 se difunde 
em direção exatamente oposta à 
difusão do O2. Contudo, existe gran-
de diferença entre a difusão de CO2 e 
a do O2: o CO2 consegue se difundir 
cerca de 20 vezes mais rápido que o 
O2. Portanto, as diferenças de pres-
são necessárias para causar a difu-
são do CO2 são, em cada instância, 
bem menores que as diferenças de 
pressão necessárias para causar a di-
fusão de O2.
Figura 16. Captação de dióxido de carbono pelo sangue nos capilares teciduais. (Pco2 nas células teciduais = 46 
mmHg e no líquido intersticial = 45 mmHg.) Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. 
Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
Figura 17. Difusão do dióxido de carbono do sangue pulmonar para o alvéolo. Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: 
Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
33FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
Transporte de oxigênio no sangue 
arterial
Cerca de 97% do oxigênio são 
transportados para os tecidos em 
combinação química com a hemo-
globina. Os 3% restantes de oxigê-
nio são transportados para os tecidos 
dissolvidos na água do plasma e das 
células. A hemoglobina se combina 
com grandes quantidades de oxi-
gênio quando a PO2 está alta e, em 
seguida, libera o oxigênio quando a 
PO2 está baixa. A hemoglobina cap-
ta grandes quantidades de oxigênio 
quando o sangue passa através dos 
pulmões. Conforme o sangue passa 
pelos capilares teciduais, onde a PO2 
cai para cerca de 40 mmHg, grandes 
quantidades de oxigênio são libera-
das da hemoglobina. O oxigênio livre 
então se difunde para as células dos 
tecidos.
A hemoglobina é uma molécu-
la presente nas hemácias, formada 
por quatro subunidades, sendo cada 
subunidade formada por um grupa-
mento heme, composto por uma mo-
lécula de ferro associada à uma porfi-
rina; mais uma cadeia alfa ou beta. Os 
adultos possuem a HbA (hemoglobi-
na A), formada por duas cadeias al-
fas e duas betas; já no feto, a principal 
hemoglobina é a fetal (HbF), formada 
por duas cadeias alfa e duas gamas.
Figura 18. Estrutura da hemoglobina. Fonte: https://www.nanocell.org.br/wp-content/uploads/2019/01/word-image-6.png
A ligação do oxigênio à hemoglobina 
(Hb) é reversível, visto que esta mo-
lécula deve levar o O2 aos tecidos, 
onde a ligação com a Hb é desfeita. 
De forma reversa, nos capilares pul-
monares, o O2 se liga às moléculas 
de Hb. A hemoglobina ligada ao O2 
é chamada de oxihemoglobina. Para 
34FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
que o O2 se ligue à Hb, o ferro do gru-
pamento heme precisa estar na sua 
forma ferrosa, ou seja, Fe2+. Quando 
a Hb se desliga do O2, ou seja, quan-
do este é transferido para o tecido, 
chama-se desoxihemoglobina.
SAIBA MAIS!
O Ferro, na sua forma férrica (Fe3+) é incapaz de se ligar ao oxigênio, devido à sua confor-
mação geométrica na qual a 6ª posição de ligação é ocupada por H2O. Assim, hemoglobinas 
com Fe3+ não carreiam o O2, e são chamadas de metahemoglobinas. Esta condição con-
figura a metaglobinemia (metHb), quando há um aumento da concentração de metHb nas 
hemácias, e os indivíduos com essa condição são geralmente cianóticos, devido à falta de 
oxigenação do sangue arterial. 
A curva de dissociação oxigênio-
-hemoglobina, mostrada na Figura 
19, demonstra um aumento progres-
sivo da porcentagem de hemoglobina 
que está ligada ao oxigênio, à medida 
que a PO2 do sangue aumenta, o que 
é denominado saturação percentual 
de hemoglobina. Observe os seguin-
tes aspectos da curva.
Figura 19. Curva de dissociação oxigênio-hemoglobina. Fonte: HALL, John E. Guyton, Arthur C. Guyton & Hall: Fun-
damentos da Fisiologia. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
35FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
Cada molécula de hemoglobina pode 
se ligar a quatro moléculas de oxi-
gênio. Depois que uma molécula de 
oxigênio realizar essa ligação, a afini-
dade da hemoglobina com a segunda 
molécula aumenta e assim por diante. 
Observe que a afinidade pelo oxigê-
nio é alta nos pulmões, onde o valor 
de PO2 é de aproximadamente 95 
mmHg (porção plana da curva), e bai-
xa nos tecidos periféricos, onde o va-
lor de PO2 é de aproximadamente 40 
mmHg (na parte íngreme da curva). 
Portanto, o formato sigmoide da cur-
va de dissociação oxigênio-hemoglo-
bina resulta da ligação mais forte do 
oxigênio com a hemoglobina à me-
dida que mais moléculas de oxigênio 
tornam-se ligadas.
A curva de dissociação oxigênio-he-
moglobina mostrada na Figura 19 
refere-se ao sangue em condições 
normais (médio). Um desvio na cur-
va para a direita ocorre quando a 
afinidade com o oxigênio está baixa, 
o que facilita a descarga de oxigênio 
da hemoglobina. Observe que, para 
qualquer valor dado de PO2, a satu-
ração percentual com oxigênio é bai-
xa quando a curva está desviada para 
a direita. A curva de dissociação oxi-
gênio-hemoglobina também se des-
via para a direita como adaptação à 
hipoxemia crônica relacionada à vida 
em altitudes elevadas. A hipoxemia 
crônica aumenta a síntese de 2,3-di-
fosfoglicerato, um fator que se liga à 
hemoglobina reduzindo a sua afini-
dade pelo oxigênio.
O monóxido de carbono combina-se 
com a hemoglobina no mesmo ponto 
na molécula de hemoglobina que o 
oxigênio e consegue, assim, deslocar 
o oxigênio da hemoglobina. Como 
o monóxido de carbono se liga com 
cerca de 250 vezes mais tenacidade 
do que o oxigênio, quantidades rela-
tivamente pequenas de monóxido de 
carbono podem ocupar uma grande 
parte dos locais de ligação da hemo-
globina, tornando-as indisponíveis 
para o transporte de oxigênio. Um 
paciente com intoxicação grave por 
monóxido de carbono pode benefi-
ciar-se da administração de oxigênio 
puro porque o oxigênio em pressões 
alveolares elevadas desloca o monó-
xido de carbono da sua combinação 
com a hemoglobina de maneira mais 
eficiente do que o oxigênio em pres-
sões alveolares baixas.
SE LIGA! A hemoglobina opera para 
manter uma PO2 constante nos tecidos. 
A curva de dissociação oxigênio-hemo-
globina é desviada para a direita em te-
cidos metabolicamente ativos, nos quais 
a temperatura, a PCO2 e a concentração 
do íon hidrogênio estejam elevadas.
O monóxido de carbono interfere no 
transporte de oxigênio porque tem cer-
ca de 250 vezes mais afinidade com a 
hemoglobina.
36FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
Transporte de dióxido de carbono 
no sangue
O transporte de CO2 pelo sangue não 
é tão problemático quanto o transpor-
te de O2, pois mesmo nas condições 
mais anormais o CO2 usualmente 
pode ser transportado em quan-
tidades bem maiores do que o O2. 
Entretanto, a quantidade de CO2 no 
sangue tem muito a ver com o balan-
ço ácido-base dos líquidos corporais.
Aproximadamente 70% do dióxido 
de carbono é transportado naforma 
de íons bicarbonato, 23% em combi-
nação com as proteínas do plasma e 
da hemoglobina e 7% no estado dis-
solvido no líquido do sangue.
• Transporte na forma de íons bi-
carbonato (70%). O dióxido de 
carbono dissolvido reage com a 
água no interior das hemácias do 
sangue para formar ácido carbô-
nico. Essa reação é catalisada nas 
hemácias do sangue pela enzima 
anidrase carbônica. A maior par-
te do ácido carbônico se dissocia 
imediatamente em íons bicarbo-
nato e íons de hidrogênio; os íons 
hidrogênio, por sua vez, se combi-
nam com a hemoglobina. Muitos 
íons bicarbonato se difundem das 
hemácias do sangue para o plasma 
e os íons cloreto se difundem nas 
hemácias do sangue para manter 
a neutralidade eléctrica. Esse fe-
nômeno é chamado de desvio do 
cloreto.
• Transporte em combinação com 
a hemoglobina e proteínas plas-
máticas (23%). O dióxido de car-
bono reage diretamente com os 
radicais amina das moléculas de 
hemoglobina e proteínas plasmá-
ticas para formar o composto car-
boxi-hemoglobina (HbCO2). Essa 
combinação de dióxido de carbo-
no com hemoglobina é facilmente 
reversível, de modo que o dióxido 
de carbono é facilmente libera-
do para os alvéolos, onde a pres-
são parcial de dióxido de carbono 
(PCO2) é menor do que nos teci-
dos capilares.
• Transporte no estado dissolvido 
(7%). Apenas cerca de 0,3 mililitro 
de dióxido de carbono é transpor-
tado na sua forma dissolvida para 
cada 100 mililitros de sangue, o 
que representa aproximadamente 
7% de todo o dióxido de carbono 
transportado no sangue.
37FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
Figura 20. Transporte de dióxido de carbono no sangue. Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia 
Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
MAPA MENTAL - TRANSPORTE DE GASES NO SANGUE E NOS LÍQUIDOS TECIDUAIS
OXIGÊNIO
TRANSPORTE DE 
GASES NO SANGUE 
E NOS LÍQUIDOS 
TECIDUAIS
DIÓXIDO DE CARBONO
DIFUNDE DO ALVÉOLO 
PARA O SANGUE 
É PRODUZIDO PELAS 
CÉLULAS E ENTRA NOS 
CAPILARES TECIDUAIS
PRESENTE NO SANGUE 
QUASE TOTALMENTE 
LIGADO À HB (97%)
70% É TRANSPORTADO 
NO SANGUE NA FORMA 
DE HCO3-, 23% LIGADO À 
PROTEÍNAS E 7% DISSOLVIDO
É LIBERADO NOS CAPILARES 
TECIDUAIS PARA SER 
UTILIZADOS PELAS CÉLULAS
DIFUNDE DO SANGUE 
PARA O ALVÉOLO
38FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
6. REGULAÇÃO DA 
RESPIRAÇÃO
Apesar de existir um controle volun-
tário da respiração, a partir do córtex 
cerebral, a respiração é um proces-
so involuntário, controlada principal-
mente por um centro nervoso locali-
zado no bulbo, de onde saem nervos 
responsáveis pela contração dos 
músculos respiratórios, sendo o mais 
importante deles o nervo frênico, que 
controla o diafragma. A regulação da 
respiração tem por objetivo manter 
a oxigenação e a perfusão adequa-
das de acordo com a demanda re-
querida pelo organismo, garantindo 
uma faixa normal de PO2 e PCO2 
durante o exercício, em regiões de 
altitude elevada ou em qualquer cir-
cunstância de estresse respiratório.
O centro respiratório se divide em 
três agrupamentos de neurônios 
localizados bilateralmente no bulbo 
e na ponte do tronco cerebral: gru-
po respiratório dorsal, responsável 
principalmente pela inspiração, gru-
po respiratório ventral, responsável 
basicamente pela expiração, e cen-
tro pneumotáxico, que fica na pon-
te e está envolvido com o controle da 
frequência e amplitude respirató-
ria. Além disso, o centro respiratório 
conta com mecanorreceptores, qui-
miorreceptores e barorreceptores do 
sistema aferente. 
Figura 21. Organização do centro respiratório. Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 13ª 
ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
39FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
• O grupo respiratório dorsal gera 
potenciais de ação inspiratórios em 
um estado constantemente cres-
cente e é responsável pelo ritmo 
básico da respiração. Esse grupo 
está localizado na parte distal da 
medula e recebe a entrada de qui-
miorreceptores periféricos e outros 
tipos de receptores pelas vias dos 
nervos vago e glossofaríngeo.
• O centro pneumotáxico, localiza-
do dorsalmente na parte superior 
da ponte, ajuda a controlar a taxa e 
o padrão respiratório, transmitindo 
sinais inibidores para o grupo res-
piratório dorsal e, assim, controla a 
fase de expansão do ciclo respira-
tório. Como ele limita a inspiração, 
tem um efeito secundário no au-
mento da frequência respiratória.
• O grupo respiratório ventral, lo-
calizado na parte ventrolateral da 
medula, pode causar expiração ou 
inspiração, dependendo de quais 
neurônios do grupo sejam estimu-
lados. O grupo respiratório ven-
tral fica inativo durante respiração 
tranquila normal, mas estimula os 
músculos expiratórios abdominais 
quando são necessários níveis 
mais elevados de respiração.
O reflexo de Hering-Breuer impede 
a hiperinsuflação dos pulmões. Este 
reflexo é iniciado pelos receptores 
nervosos localizados nas paredes dos 
brônquios e dos bronquíolos. Quando 
os pulmões tornam-se excessiva-
mente insuflados, os receptores en-
viam sinais através dos nervos vagos 
para o grupo respiratório dorsal que 
“desliga” a rampa respiratória e, as-
sim, impede que haja mais inspiração. 
O objetivo fundamental da respiração 
é manter concentrações apropriadas 
de O2, de CO2 e de íons hidrogênio 
nos tecidos. Dessa forma, é extre-
mamente adequado que a ativida-
de respiratória seja muito responsi-
va às alterações de cada um desses 
elementos.
O excesso de CO2 ou de íons hidro-
gênio no sangue atua basicamente 
de forma direta sobre o centro res-
piratório, gerando grande aumento 
da intensidade dos sinais motores 
inspiratórios e expiratórios para os 
músculos respiratórios.
O O2, por sua vez, não apresenta 
efeito direto significativo sobre o 
centro respiratório no controle da 
respiração. Ao contrário, esse ele-
mento atua quase exclusivamente 
sobre os quimiorreceptores perifé-
ricos situados nos corpos carotídeos 
e aórticos, e esses quimiorreceptores, 
por sua vez, transmitem sinais neu-
rais adequados ao centro respiratório, 
para o controle da respiração.
Discutimos principalmente três áreas 
do centro respiratório: o grupo respi-
ratório dorsal de neurônios, o grupo 
respiratório ventral e o centro pneu-
motáxico. Acredita-se que nenhuma 
40FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
dessas áreas seja diretamente in-
fluenciada pelas variações da con-
centração sanguínea de CO2 ou de 
íons hidrogênio. Em vez disso, existe 
outra área neural, a área quimiossen-
sível, situada bilateralmente, que se 
encontra a apenas 0,2 milímetro da 
superfície ventral do bulbo. Essa área 
é muito sensível às alterações san-
guíneas da PCO2 ou da concentra-
ção dos íons hidrogênio. Tal área, por 
sua vez, estimula outras porções do 
centro respiratório.
Figura 22. Estimulação da área inspiratória do tronco cerebral por sinais provenientes da área quimiossensível loca-
lizada bilateralmente no bulbo, que se encontra a, apenas, fração de milímetro da superfície bulbar ventral. Observe 
também que os íons hidrogênio estimulam a área quimiossensível, mas o dióxido de carbono, no líquido, dá origem 
à grande parte dos íons hidrogênio. Fonte: HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de 
Janeiro: Elsevier, 2017.
SE LIGA! Os neurônios sensoriais na área quimiossensível são especialmente excitados por 
íons hidrogênio; entretanto, os íons hidrogênio não atravessam facilmente a barreira hema-
toencefálica. Por essa razão, mudanças na concentração sanguínea de íons hidrogênio têm 
pouco efeito agudo na estimulação dos neurônios quimiossensíveis em comparação com o 
dióxido de carbono. Entretanto, acredita-se que o dióxido de carbono estimule esses neurô-
nios secundariamente através do aumento da concentração de íons hidrogênio. O dióxido de 
carbono se difunde para o cérebro e reage com a água para formar ácido carbônico, que, por 
sua vez, dissocia-se em íons de hidrogênio e íons bicarbonato. Os íons hidrogênio tem, então, 
um efeito estimulante direto e potente.
41FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃOA excitação do centro respiratório pelo 
dióxido de carbono é maior durante as 
primeiras horas de aumento da ten-
são de dióxido de carbono no sangue, 
com o grau de excitação diminuindo 
gradualmente durante os próximos 1 
a 2 dias. Esse declínio é causado pe-
los seguintes mecanismos:
• Os rins facilitam o retorno da con-
centração dos íons hidrogênio 
para um nível normal após o dióxi-
do de carbono aumentar primeiro 
a concentração do íon hidrogênio. 
Os rins aumentam o bicarbonato 
sanguíneo, o qual se liga aos íons 
hidrogênio no sangue e no líquido 
cefalorraquidiano, reduzindo a sua 
concentração.
• Mais importante: os íons bicar-
bonato se difundem através da 
barreira hematoencefálica e do lí-
quido cefalorraquidiano e se com-
binam diretamente com os íons 
hidrogênio perto dos neurônios 
respiratórios.
Além do controle da atividade respi-
ratória pelo centro respiratório, ainda 
existe outro mecanismo disponível 
para o controle da respiração. Esse 
mecanismo é o sistema quimiorre-
ceptor periférico. Em diversas áreas 
externas do cérebro, existem recep-
tores químicos neurais específicos 
que recebem o nome de quimiorre-
ceptores. Tais receptores são espe-
cialmente relevantes para a detecção 
de variações sanguíneas do O2, 
embora também respondam em me-
nor grau às alterações das concentra-
ções do CO2 e dos íons hidrogênio. 
Os quimiorreceptores transmitem si-
nais neurais para o centro respiratório 
encefálico, para ajudar a regular a ati-
vidade respiratória.
Grande parte dos quimiorreceptores 
está situada nos corpos carotíde-
os. Entretanto, alguns deles também 
se encontram nos corpos aórticos e 
pouquíssimos deles estão presentes 
em qualquer outro local, associados 
a outras artérias das regiões torácica 
e abdominal. Os corpos carotídeos 
estão localizados nas bifurcações das 
artérias carótidas comuns e as suas 
fibras nervosas aferentes inervam a 
área respiratória dorsal da medula. 
Os corpos aórticos estão localizados 
ao longo do arco da aorta e as suas 
fibras nervosas aferentes também 
inervam a área respiratória dorsal.
42FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
Quando a concentração de O2 no 
sangue arterial baixa até menos que 
a normal, os quimiorreceptores são 
intensamente estimulados. A frequ-
ência dos impulsos é particularmen-
te sensível às alterações da Po2 ar-
terial situa das entre 60 e 30 mmHg, 
faixa de variação onde a saturação 
de hemoglobina com o O2 diminui 
rapidamente.
O aumento da concentração de CO2 
ou de íons hidrogênio também esti-
mula os quimiorreceptores e, dessa 
forma, intensifica indiretamente a ati-
vidade respiratória. Contudo, os efei-
tos diretos de ambos os fatores sobre 
o centro respiratório são mais poten-
tes que seus efeitos mediados pelos 
quimiorreceptores (cerca de sete ve-
zes mais intensos). Todavia, existe 
Figura 23. Controle respiratório promovido pelos quimiorreceptores periféricos nos corpos carotídeo e aórtico. Fonte: 
HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
43FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
diferença entre os efeitos periféricos 
e centrais do CO2: a estimulação, por 
meio dos quimiorreceptores periféri-
cos ocorre com rapidez cinco vezes 
maior que a estimulação central, as-
sim esses quimiorreceptores podem 
ser particularmente importantes no 
aumento da velocidade da resposta 
ao CO2, no início da atividade física.
SE LIGA! Hipóxia se refere à diminuição 
na oferta ou menor utilização de O2 nos 
tecidos, enquanto o termo hipoxemia 
consiste em uma das causas da hipóxia, 
definida como diminuição da PO2 arte-
rial. A hipóxia também pode ser gerada 
por diminuição do débito cardíaco, ane-
mia e envenenamento por monóxido de 
carbono.
MAPA MENTAL – REGULAÇÃO DE RESPIRAÇÃO
CENTRO 
INSPIRATÓRIOCENTRO APNÊUSTICO
MECANORRECEPTORES 
DOS PULMÕES 
(ESTIRAMENTO)
QUIMIORRECEPTORES 
PERIFÉRICOS
QUIMIORRECEPTORES 
CENTRAIS
MECANORRECEPTORES 
DOS MÚSCULOS E 
ARTICULAÇÕES
CENTRO 
PNEUMOTÁXICO
DIAFRAGMA
O2 H+
44FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
MAPA MENTAL - RESUMO
FISIOLOGIA 
RESPIRATÓRIATRANSPORTE DE GASES
VENTILAÇÃO PULMONAR
TROCAS GASOSAS
REGULAÇÃO 
DA RESPIRAÇÃO
VOLUMES PULMONARES
INSPIRAÇÃO
EXPIRAÇÃO
CAPACIDADES 
PULMONARES
CENTRO RESPIRATÓRIO 
VENTRAL
CENTRO PNEUMOTÁXICO
QUIMIRRECEPTORES
BARORRECEPTORES
CENTRO RESPIRATÓRIO 
DORSAL
O2
CO2
• DIFUNDE DO ALVÉOLO 
PARA O SANGUE
• 97% É LIGADO 
HB NO SANGUE
• LIBERADO NOS 
CAPILARES 
PARAS CÉLULAS
• PRODUZIDO NAS 
CÉLULAS E LIBERADO 
PARA OS CAPILARES
• MAIORIA É 
TRANSPORTADO 
NO SANGUE NA 
FORMA HCO3-
• DIFUNDE DO SANGUE 
PARA O ALVÉOLO
ALTA 
PRESSÃO 
BAIXA
PRESSÃO 
45FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
REFERÊNCIAS 
BIBLIOGRAFICAS
HALL, Jhon E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 12ª ed. Rio de Janeiro. Elsevier. 
2011.
HALL, John E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 
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MOORE, L. Keith, et al. Anatomia orientada para Clínica. 7ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
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https://www.instagram.com/sanarflix/
https://www.youtube.com/sanarflix
https://twitter.com/sanarflix