Estrutura e Funções do Tálamo

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Estrutura e Funções do Tálamo
1. Generalidades
· O tálamo está situado no diencéfalo, acima do sulco hipotalâmico.
· É constituído de duas grandes massas ovoides de tecido nervoso, com uma extremidade anterior pontuda, o tubérculo anterior do tálamo, e outra posterior, bastante proeminente, o pulvinar do tálamo. Os dois ovoides talâmicos estão unidos pela aderência intertalâmica e relacionam-se medialmente com o III ventrículo e lateralmente, com a cápsula interna. 
· Consideramos como pertencendo ao tálamo os dois corpos geniculados, o lateral e o medial que alguns autores denominam de metatálamo.
· É fundamentalmente constituído de substância cinzenta.
· Sua superfície dorsal é revestida por uma lâmina de substância branca, o extrato zonal do tálamo, que se estende à sua face lateral onde recebe o nome de lâmina medular externa. Entre esta e a cápsula interna, situado lateralmente, localiza-se o núcleo reticular do tálamo. O extrato zonal penetra no tálamo formando um verdadeiro septo, a lâmina medular interna, que o percorre longitudinalmente. Em sua extremidade anterior esta lâmina bifurca-se em Y, delimitando anteriormente uma área onde se localizam os núcleos talâmicos anteriores. No interior da lâmina medular interna existem pequenas massas de substância cinzenta que constituem os núcleos intralaminares do tálamo.
2. Núcleos do Tálamo
Grupo Anterior
· Compreende núcleos situados no tubérculo anterior do tálamo, sendo limitados posteriormente pela bifurcação em Y da lâmina medular interna. Estes núcleos recebem fibras dos núcleos mamilares pelo fascículo mamilotalâmico e projetam fibras para o córtex do giro do cíngulo e frontal, integrando o circuito de Papez, relacionado com a memória.
Grupo Posterior
· Pulvinar: tem conexões recíprocas com a chamada área de associação temporoparietal do córtex cerebral situada nos giros angular e supramarginal. Apesar de ser o maior núcleo do tálamo do homem, suas funções não são ainda bem conhecidas. Parece estar envolvido nos processos de atenção seletiva.
· Corpo Geniculado Medial: recebe pelo braço do colículo inferior fibras provenientes do colículo inferior ou diretamente do lemnisco lateral. Projeta fibras para a área auditiva do córtex cerebral no giro temporal transverso anterior, sendo, pois, um componente da via auditiva.
· Corpo Geniculado Lateral: a rigor não é um núcleo, pois é formado de camadas concêntricas de substância branca e cinzenta. Recebe pelo trato óptico fibras provenientes da retina. Projeta fibras pelo trato genículo-calcarino para a área visual primária do córtex situada nas bordas do sulco calcarino. Faz parte, portanto, das vias ópticas.
Grupo Mediano
· Núcleos localizados próximo ao plano sagital mediano, na aderência intertalâmica ou na substância cinzenta periventricular. São pequenos e têm conexões principalmente com o hipotálamo e, possivelmente, relacionam-se com funções viscerais.
Grupo Medial
· Compreende os núcleos situados dentro da lâmina medular interna (núcleos intralaminares) e o núcleo dorsomedial, situado entre essa lâmina e os núcleos do grupo mediano. 
· Os núcleos intralaminares, entre os quais se destaca o núcleo centromediano, recebem um grande número de fibras da formação reticular e têm importante papel ativador sobre o córtex cerebral integrando o Sistema Ativador Reticular Ascendente (SARA).
· A via que liga a formação reticular ao córtex, através dos núcleos intralaminares, proporciona uma vaga percepção sensorial sem especificidade, mas com reações emocionais especialmente para estímulos dolorosos.
· O núcleo dorsomedial recebe fibras principalmente do corpo amigdaloide e tem conexões recíprocas com a parte anterior do lobo frontal, denominada área pré-frontal. Suas funções relacionam-se com as funções desta área.
Grupo Lateral
· Compreende núcleos situados lateralmente à lâmina medular interna, que podem ser divididos em dois subgrupos ventral e dorsal.
· Núcleo Ventral Anterior (VA): recebe a maioria das fibras que do globo pálido se dirigem para o tálamo. Projeta-se para as áreas motoras do córtex cerebral e tem função ligada ao planejamento e execução da motricidade somática.
· Núcleo Ventral Lateral (VL): também chamado ventral intermédio, recebe as fibras do cerebelo e projeta-se para as áreas motoras do córtex cerebral. Integra pois a via cerebelo-tálamo-cortical. Além disto, o núcleo ventral lateral recebe parte das fibras que do globo pálido se dirigem ao tálamo.
· Núcleo Ventral Posterolateral: é um núcleo das vias sensitivas, recebendo fibras dos lemniscos medial e espinhal. Lembre que o lemnisco medial leva os impulsos de tato epicrítico e propriocepção consciente. Já o lemnisco espinhal, formado pela união dos tratos espinotalâmicos lateral e anterior, transporta impulsos de temperatura, dor, pressão e tato protopático. O núcleo ventral posterolateral projeta fibras para o córtex do giro pós-central, onde se localiza a área somestésica.
· Núcleo Ventral Posteromedial: é também um núcleo das vias sensitivas. Recebe fibras do lemnisco trigeminal, trazendo sensibilidade somática geral de parte da cabeça e fibras gustativas provenientes do núcleo do trato solitário (fibras solitário-talâmicas). Projeta fibras para a área somestésica situada no giro pós-central e para a área gustativa situada na parte posterior da insula.
· Núcleo Reticular: é constituído por uma fina calota de substância cinzenta disposta lateralmente entre a massa principal de núcleos que constitui o ovoide talâmico e a cápsula interna. Nesta posição ele é atravessado pela quase totalidade das fibras tálamo-corticais que passam pela cápsula interna e que ao atravessá-lo dão colaterais que nele estabelecem sinapses. O núcleo reticular difere dos demais núcleos talâmicos por utilizar como neurotransmissor o GABA, que é inibidor, enquanto a maioria dos outros usa glutamato. Difere também por não ter conexões diretas com o córtex e sim com os outros núcleos talâmicos. Estes também fornecem aferências para ele representadas principalmente pelos ramos colaterais das fibras tálamo-corticais que o atravessam. Com base no fluxo de informações dessas colaterais, o núcleo reticular modula a atividade dos núcleos talâmicos, atuando como um porteiro que barra ou deixa passar informações para o córtex cerebral. O núcleo reticular recebe também aferências dos núcleos intralaminares que por sua vez recebem das fibras do SARA, influenciando no nível de vigília e alerta. No início do sono as fibras gabaérgicas do núcleo reticular inibem os núcleos talâmicos de retransmissão, como o núcleo ventral posterolateral, o que impede a chegada de impulsos sensitivos ao córtex cerebral durante o sono.
3. Relações Tálamocorticais
· O tálamo é um elo essencial entre os receptores sensoriais e o córtex cerebral para todas as modalidades sensoriais exceto a olfação. 
· Através do núcleo reticular ele age como comporta, facilitando ou impedindo a passagem de informações para o córtex. Todos os núcleos talâmicos, com exceção do núcleo reticular, têm conexões com o córtex. Essas conexões são recíprocas, ou seja, fazem-se através de fibras talamocorticais e corticotalâmicas.
· Através de suas conexões com o lobo frontal, mais especificamente com a área pré-frontal, participa de funções cognitivas.
· Quando se estimulam certos núcleos do tálamo, pode-se tomar potenciais evocados apenas em certas áreas específicas do córtex. Estes núcleos são denominados núcleos talâmicos específicos ou de retransmissão. Entre eles temos, por exemplo, o núcleo ventral posterolateral (cuja estimulação evoca potenciais, respectivamente, na área somestésica do córtex) e o corpo geniculado medial (cuja estimulação evoca potenciais, respectivamente, na área auditiva do córtex).
· Existem núcleos no tálamo denominados núcleos talâmicos inespecíficos, cuja estimulação modifica os potenciais elétricos de territórios muito grandes do córtex cerebral e não apenas de áreas específicas deste córtex. Neste grupo estão os núcleos intralaminares, em especial o centromediano que medeiamo alerta cortical.
· O Sistema Ativador Reticular Ascendente (SARA) exerce sua ação sobre o córtex através desses núcleos. Os núcleos talâmicos inespecíficos, com suas conexões corticais, compõem o sistema talâmico de projeção difusa.
4. Funções do Tálamo
· O tálamo é um agregado de núcleos de conexões muito diferentes, o que indica funções também diversas. Assim, as funções mais conhecidas do tálamo relacionam-se:
· Com a Sensibilidade: as funções sensitivas do tálamo são as mais conhecidas e as mais importantes. Todos os impulsos sensitivos, antes de chegar ao córtex, param em um núcleo talâmico, fazendo exceção apenas os impulsos olfatórios. O tálamo tem, assim, papel de distribuir às áreas específicas do córtex impulsos que recebe das vias sensoriais. Entretanto, o papel do tálamo não é simplesmente de retransmitir os impulsos sensitivos ao córtex, senão de integrá-los e modificá-los. Alguns destes impulsos, como os relacionados com a dor, temperatura e o tato protopático, tornam-se conscientes já em nível talâmico. Entretanto, a sensibilidade talâmica, ao contrário da cortical, não é discriminativa e não permite, por exemplo, o reconhecimento da forma e do tamanho de um objeto pelo tato (estereognosia).
· Com a Motricidade: através dos núcleos ventral anterior e ventral lateral, interpostos, respectivamente, em circuitos palidocorticais e cerebelocorticais.
· Com o Comportamento Emocional: através do núcleo dorsomedial com suas conexões com a área pré-frontal.
· Com a Memória: através do núcleo do grupo anterior e suas conexões com os núcleos mamilares do hipotálamo.
· Com a Ativação do Córtex: através dos núcleos talâmicos inespecíficos e suas conexões com a formação reticular fazendo parte do Sistema Ativador Reticular Ascendente (SARA).
Estrutura e Funções do Subtálamo
1. Subtálamo
· É uma pequena área situada na parte posterior do diencéfalo na transição com o mesencéfalo, limitando-se superiormente com o tálamo, lateralmente com a cápsula interna e medialmente com o hipotálamo.
· As formações subtalâmicas não se relacionam com sua superfície externa ou com as paredes do III ventrículo. 
· Estando situado na transição com o mesencéfalo, algumas estruturas mesencefálicas estendem-se até o subtálamo, como o núcleo rubro, a substância negra e a formação reticular, constituindo esta a chamada zona incerta do subtálamo. 
· O subtálamo apresenta algumas formações cinzentas e brancas que lhe são próprias, sendo a mais importante o núcleo subtalâmico que tem conexões nos dois sentidos com o globo pálido através do circuito pálido-subtálamo-palidal, importante para a regulação da motricidade somática. 
· Lesões do núcleo subtalâmico provocam uma síndrome conhecida como hemibalismo, caracterizada por movimentos anormais das extremidades. Estes movimentos são muito violentos e muitas vezes não desaparecem nem com o sono.
Estrutura e Funções do Epitálamo
1. Generalidades
· O epitálamo está localizado na parte superior e posterior do diencéfalo e contém formações importantes, a habênula e a glândula pineal. 
· A habênula está situada de cada lado no trígono da habênula e participa da regulação dos níveis de dopamina na via mesolímbica, principal área do prazer do cérebro e pertence ao sistema límbico.
2. Glândula Pineal
Generalidades
· Geralmente considerado um resíduo filogenético do chamado terceiro olho.
· A melatonina, hormônio da pineal, mostra o envolvimento desta na reprodução e nos ritmos circadianos.
· A principal fonte de melatonina é a pineal, mas ela é sintetizada também na retina, no intestino, nas células do sistema imunitário e na placenta onde é responsável pelo aumento da melatonina circulante durante a gravidez
Estrutura e Inervação
· A pineal é uma glândula endócrina compacta constituída de um estroma de tecido conjuntivo contendo também neuroglia e de células secretoras denominadas pinealócitos que são ricos em serotonina que é utilizada para a síntese do hormônio da pineal, a melatonina. 
· No homem e em alguns animais a pineal apresenta concreções calcárias que aumentam com a idade. Elas podem diminuir mas não impedem a produção de melatonina. 
· A pineal é muito vascularizada e seus capilares têm fenestrações. Devido a isto ela não possui barreira hematoencefálica, enquadrando-se entre os órgãos circuventriculares.
· A inervação da pineal se dá por fibras simpáticas pós-ganglionares, oriundas do gânglio cervical superior que entram no crânio pelo plexo carotídeo e terminam em relação com os pinealócitos e com os vasos. Esta inervação simpática tem importante papel na regulação da melatonina.
Secreção de Melatonina – Ritmo Circadiano
· A melatonina é responsável pelas funções atribuídas à glândula pineal. Ela é sintetizada pelos pinealócitos a partir da serotonina e o processo de síntese é ativado pela noradrenalina liberada pelas fibras simpáticas. Durante o dia, essas fibras têm pouca atividade e os níveis de melatonina na pineal e na circulação são muito baixos. Entretanto, durante a noite, a inervação simpática da pineal é ativada, liberando noradrenalina, e os níveis de melatonina circulante aumentam cerca de dez vezes. Deste modo, a concentração de melatonina no sangue obedece a um ritmo circadiano, com pico durante a noite. Entretanto, esse ritmo não é intrínseco à pineal, pois decorre da atividade rítmica do núcleo supraquiasmático do hipotálamo, transmitida à pineal através da inervação simpática.
Funções da Pineal
a) Função Antigonadotrópica
· A pineal tem um efeito inibidor sobre as gônadas via hipotálamo. Sabe-se também que a luz inibe a pineal e o escuro a ativa.
· No homem, a evidência de uma ação da luz sobre os órgãos reprodutores, mediada pela pineal, é ainda pequena.
b) Sincronização do Ritmo Circadiano de Sono-Vigília
· O ritmo vigília-sono no homem é sincronizado com o ciclo dia-noite pelo núcleo supraquiasmático que para isto recebe informações sobre a luminosidade do ambiente pelo trato retino-hipotalâmico. A melatonina tem uma ação sincronizadora suplementar sobre este ritmo agindo diretamente sobre os neurônios do núcleo supraquiasmático que têm receptores para melatonina. Esta ação é especialmente importante quando há mudanças acentuadas no ciclo natural de dia-noite.
c) Regulação da Glicemia
· A melatonina está envolvida na regulação de glicemia, inibindo a secreção de insulina nas células beta das ilhotas pancreáticas. Como os pinealócitos têm receptores de insulina, postulou-se a existência de uma alça de retroalimentação (feedback) entre pinealócitos e células-beta.
d) Regulação da Morte Celular por Apoptose
· A apoptose tem papel importante em vários processos fisiológicos como, por exemplo, a diferenciação do tubo neural e a involução do timo com a idade. Sua regulação é muito importante. Sabe-se, hoje, que a melatonina inibe o aparecimento de células em apoptose enquanto os corticoides ativam este processo.
· Pesquisas recentes mostram que, ao contrário do que ocorre com células normais, nas células cancerosas a melatonina aumenta a apoptose, contribuindo para a regressão de certos tipos de tumores.
e) Ação Antioxidante
· A melatonina é um dos mais potentes antioxidantes conhecidos, superando a ação de antioxidantes mais tradicionais como as vitaminas A, C, E. Ela não só remove os radicais livres, como também aumenta a capacidade antioxidante das células.
f) Regulação do sistema imunitário
· A melatonina, por mecanismos diversos, aumenta as respostas imunitárias agindo sobre as células do baço, timo, medula óssea, macrófagos, neutrófilos e células T. A ação da melatonina no sistema imunitário se faz não só pela melatonina da pineal mas pela produzida por células do próprio sistema imunitário. A melatonina tem também efeito benéfico sobre vários processos inflamatórios por mecanismos diversos de atuação.